遼西半干旱區(qū)小流域坡地景觀格局對近地表土壤動物的影響

于 淼，林 琳，周 俊，果曉玉，張宇飛

（1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)a.理學(xué)院，b.土地與環(huán)境學(xué)院，沈陽110161；2撫順市規(guī)劃勘測設(shè)計(jì)研究院有限公司，遼寧撫順113006）

隨著人口的增長，在較高糧食需求的壓力之下，小流域內(nèi)將土地開墾為耕地的現(xiàn)象不斷發(fā)生，使得流域內(nèi)的土地集約化程度增加，促使景觀格局逐漸趨向均質(zhì)化，生物多樣性降低。種類繁多、數(shù)量龐大的土壤動物，其群落結(jié)構(gòu)可以反映出土壤中有機(jī)物質(zhì)含量的高低以及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定程度[1-3]，在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)多項(xiàng)功能中起到不可替代的作用[4]，可作為區(qū)域生物多樣性的重要指示物之一。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中自然、半自然生境為物種移動與繁衍提供更為穩(wěn)定的生存空間[5]，具有多種非耕作棲息地的強(qiáng)異質(zhì)性農(nóng)業(yè)景觀農(nóng)田中生物多樣性較高[6]，適當(dāng)提高景觀的異質(zhì)性有助于生物防控及土壤動物豐富度的增加[6-8]。侯笑云[9]以研究區(qū)采樣點(diǎn)周圍200～2000m為不同半徑進(jìn)行景觀指數(shù)與鞘翅目昆蟲結(jié)構(gòu)特征指數(shù)的相關(guān)性分析，結(jié)果表明斑塊密度（PD）和景觀豐度（PR）對鞘翅目群落豐富度和多度影響顯著。LOOS[10]通過研究表明蝴蝶的移動變量與景觀指數(shù)PD、邊緣密度（ED）、香農(nóng)多樣性指數(shù)（SHDI）均呈現(xiàn)顯著的相關(guān)性。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)這一復(fù)雜的景觀鑲嵌體，內(nèi)部環(huán)境的穩(wěn)定受多方面因素綜合影響，要維持穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，適宜的景觀格局對于生物防控及生物多樣性的維持至關(guān)重要，研究景觀格局特征與土壤動物之間的相互關(guān)系將有利于小流域綜合整治中生物多樣性的提高。

干旱半干旱區(qū)坡地土地利用過程中，為減少徑流及沉積物產(chǎn)量，土地管理者多將坡地修整為梯田，使得土壤養(yǎng)分及植被空間分布格局產(chǎn)生了顯著變化。小流域中坡地是其基本構(gòu)成單元，隨著農(nóng)地的長期經(jīng)營管理，形成了具有不同特點(diǎn)的利用組合類型。通過坡地景觀格局對土壤動物影響研究，能夠掌握流域整體景觀格局對土壤動物現(xiàn)狀影響的關(guān)鍵因素。因此，本研究以遼西半干旱小流域?yàn)檠芯繀^(qū)開展研究，為今后了解及探索該類小流域單元的景觀格局對生態(tài)系統(tǒng)影響提供借鑒與理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

遼寧省朝陽市建平縣（119°14′～120°03′E，41°19′～41°23′N）位于遼寧省西部、朝陽市北部（圖1），全縣總面積約為4900hm2，山地丘陵面積約占74%，境內(nèi)群山起伏，溝谷縱橫，中部地勢略高。建平縣屬于北溫帶半濕潤、半干旱季風(fēng)型大陸性氣候，由于北部經(jīng)常受蒙古高原的干燥冷空氣入侵，形成了半干旱半濕潤易旱的氣候特征，雨熱同期，年平均氣溫7.8℃。1月平均氣溫-11.4℃，最低氣溫-27.2℃；7月平均氣溫23.9℃，最高氣溫40℃。平均年降水量423mm，多集中在6～8月，無霜期120～155d。春秋兩季多風(fēng)易旱，冬季盛行西北風(fēng)，風(fēng)力較強(qiáng)。

圖1 研究樣區(qū)位置Figure 1 Study sample location

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇 選取建平縣白山小流域小塘鎮(zhèn)附近20個典型樣區(qū)，根據(jù)不同土地利用類型是否為“1-2-1-2”式交替分布[6]（“1-2-1-2”表示土地利用類型1與土地利用類型2復(fù)合交替分布：“與”表示其前后土地利用類型相互交替分布；“+”表示其前后土地利用類型非交替分布）劃分為復(fù)合類型（4類）及非復(fù)合類型（3類）。復(fù)合類型包括果園與梯田復(fù)合（樣區(qū)編號為1-1、1-2和1-3）、果園與坡耕地復(fù)合（樣區(qū)編號為2-1、2-2和2-3）、林地與坡耕地復(fù)合（樣區(qū)編號為3-1、3-2和3-3）及林地+果園與坡耕地復(fù)合（樣區(qū)編號為4-1、4-2和4-3），非復(fù)合類型包括林地+梯田（樣區(qū)編號為5-1和5-2）、林地+坡耕地及果園+梯田（樣區(qū)編號為6-1、6-2和6-3）和果園+梯田（樣區(qū)編號為7-1、7-2和7-3），并進(jìn)行各樣區(qū)的景觀格局比較分析。

1.2.2 數(shù)據(jù)采集及土壤動物鑒定 2019年9月，利用陷阱法對20個樣區(qū)陷阱布設(shè)，布設(shè)方法為每個樣區(qū)從坡頂起選取8個采樣點(diǎn)（3個耕地，3個林地、園地或田坎，2個非耕作生境），每個采樣點(diǎn)設(shè)置3次重復(fù)，并于7 d后收回，置于75%的酒精溶液帶回實(shí)驗(yàn)室鑒別，其中統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值。

近地表土壤動物類型及數(shù)量鑒定參考《沈陽昆蟲原色圖鑒》[11]、《遼寧甲蟲原色圖鑒》[12]、《中國土壤動物檢索圖鑒》[13]、《昆蟲家譜》[14]等書，類型鑒定到科。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

1.2.3.1 景觀數(shù)據(jù)分析 景觀數(shù)據(jù)以建平縣土地利用現(xiàn)狀數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，采用無人機(jī)數(shù)據(jù)進(jìn)行補(bǔ)充調(diào)查，結(jié)合ArcGIS10.2軟件補(bǔ)充寬度小于2m的微小景觀斑塊，例如田坎、農(nóng)村道路、殯葬用地等。并綜合各坡面斑塊類型面積，選取粒度為3m進(jìn)行矢量數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換柵格，運(yùn)用Fragstats4.2軟件進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)法下的景觀格局指數(shù)分析。為綜合反映研究區(qū)景觀特征，選取類型水平與景觀水平5種類型下15個指標(biāo)，采用主成分分析方法進(jìn)行指數(shù)的降維。

最終選取8個景觀指數(shù)[15]，包括平均斑塊面積（AREA_MN），為景觀中斑塊總面積除以斑塊總數(shù)，單位換算為公頃，可以反映景觀的破碎度及連接程度；有效網(wǎng)格大?。∕ESH），表示斑塊面積累積分布的程度，當(dāng)景觀細(xì)化程度達(dá)到最大時，其值最??；最大斑塊指數(shù)（LPI），表示景觀中最大斑塊面積占景觀總面積的比例，是景觀優(yōu)勢度的一般度量，最大斑塊面積越小，其值越接近于0；斑塊密度（PD），其重要意義在于反映單位面積上斑塊數(shù)量，是其他指標(biāo)進(jìn)行分析計(jì)算的基礎(chǔ)；蔓延度指數(shù)（CONTAG），是景觀中所有類型斑塊的集聚度量指標(biāo)，當(dāng)景觀內(nèi)所有類型斑塊破碎度與間斷性分布達(dá)到最大值時，該值最??；斑塊豐富度密度（PRD），表示單位面積上的斑塊豐富度，是景觀內(nèi)不同斑塊類型豐富度的度量；斑塊內(nèi)聚力指數(shù)（COHESION），表示景觀內(nèi)各類型斑塊自然狀態(tài)連通度的度量，其值越大，連通性越高；周長面積分維數(shù)（PAFRAC），是景觀內(nèi)部所有斑塊形狀的回歸計(jì)算結(jié)果，當(dāng)二維景觀格局形狀越復(fù)雜時分維數(shù)越大。

1.2.3.2 生物多樣性數(shù)據(jù)分析 近地表土壤動物生物多樣性采用多樣性指數(shù)H′、均勻性指數(shù)J、優(yōu)勢度指數(shù)C和物種豐富度指數(shù)E來表征，各指標(biāo)計(jì)算公式為：

式中：pi=ni/N，ni為第i種的個體數(shù)；N為樣地中所有物種的總個體數(shù)；S為樣地中物種數(shù)。

近地表土壤動物數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及生物多樣性指數(shù)計(jì)算采用Past 3軟件與Microsoft Excel 2010軟件；主成分分析、相關(guān)性分析運(yùn)用SPSS Statistics 25軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 遼西半干旱區(qū)小流域坡地近地表土壤動物群落結(jié)構(gòu)

遼西半干旱區(qū)20個采樣區(qū)共捕獲近地表土壤動物22103只，隸屬于57科18目（表1）。其中優(yōu)勢類群為步甲科及蟻科，分別占近地表土壤動物獲取總數(shù)的47.9%和32.1%；常見類群包括山蛩科、蚰蜒科、蝗科、幽靈蛛科、櫛足蛛科及轉(zhuǎn)蛛科，分別占近地表土壤動物獲取總數(shù)的3.4%、1.0%、2.4%、1.4%、2.4%及1.9%；其余49科為稀有類群，主要包括潮蟲科、蜉金龜科、埋葬甲科、蟋蟀科、狼蛛科等，合計(jì)占近地表土壤動物捕獲總數(shù)的7.5%。

表1 近地表土壤動物個體數(shù)及物種數(shù)Table 1 Individuals and species of near-surface soil animals in each sample area

2.2 遼西半干旱區(qū)小流域坡地景觀格局指數(shù)

本研究共選取7個景觀組合類型，各類型之間景觀格局各不相同，由Fragstats4.2軟件計(jì)算得出的各景觀格局指數(shù)存在較大差異。本研究列出極具代表性的4類景觀組合類型，分析不同景觀組合類型下景觀格局特征。

供試1-1，1-2和1-3樣地屬于果園與梯田復(fù)合類型，其斑塊密度（PD）范圍為1768.59～3933.08，周長面積分維數(shù)（PAFRAC）在1.35～1.59之間，斑塊豐富度密度（PRD）范圍在31.98～151.61之間。相對比其他景觀組合類型，其斑塊密度相對較高，各樣區(qū)景觀內(nèi)形狀的復(fù)雜程度相對較小，斑塊類型較為豐富。梯田斑塊密度取值范圍幅度較大，形狀復(fù)雜程度跨幅較高，表明該類型受人為干擾強(qiáng)烈。

供試4-1，4-2和4-3樣地屬于林地+果園與坡耕地復(fù)合類型，其斑塊密度（PD）范圍為670.16～934.30，周長面積分維數(shù)（PAFRAC）在1.34～1.50之間，斑塊豐富度密度（PRD）范圍在39.31～72.45之間。相對比果園與梯田復(fù)合類型，該類型各樣區(qū)景觀內(nèi)斑塊分布較為聚集，形狀相對較為規(guī)整。

供試6-1，6-2和6-3樣地屬于林地+坡耕地非復(fù)合類型，其斑塊密度（PD）范圍為915.33～1315.33，周長面積分維數(shù)（PAFRAC）在1.40～1.59之間，斑塊豐富度密度（PRD）范圍在21.05～71.62之間。坡耕地內(nèi)部分布的大范圍田坎對該類型斑塊密度及斑塊豐富度密度起到了主要作用。

供試7-1，7-2和7-3樣地屬于果園+梯田非復(fù)合類型，其斑塊密度（PD）范圍為1328.07～1800.76，周長面積分維數(shù)（PAFRAC）在1.46～1.51之間，斑塊豐富度密度（PRD）范圍在38.68～109.97之間。該類型與其他非復(fù)合類型相比具有較高的斑塊密度及豐富度，原因可能是果園與梯田均為受人為擾動明顯的土地利用類型[5]，由此所造成的景觀破碎程度處于相對較高的水平。

2.3 遼西半干旱區(qū)小流域坡地近地表土壤動物生物多樣性指數(shù)與景觀格局指數(shù)相關(guān)性分析

由表2可知，研究區(qū)近地表土壤動物物種多樣性指數(shù)（H′）與優(yōu)勢度指數(shù)（C）與所選取的景觀格局指數(shù)相關(guān)性不顯著（p＞0.05）。均勻度指數(shù)（J）與AREA_MN（p＜0.05）顯著正相關(guān)，與LPI（p＞0.05）、PAFRAC（p＞0.05）負(fù)相關(guān)。平均斑塊面積（AREA_MN）作為組成景觀鑲嵌的最基本指標(biāo)之一，斑塊面積的變化直接影響群落物種特征；最大斑塊指數(shù)（LPI）用來衡量景觀內(nèi)最大斑塊所占的面積比例；周長面積分維數(shù)（PAFRAC）作為景觀水平的形狀復(fù)雜性度量指標(biāo)，其值越大，景觀內(nèi)斑塊形狀越彎曲復(fù)雜。均勻度指數(shù)（J）與AREA_MN呈正相關(guān)，與LPI、PAFRAC呈負(fù)相關(guān)，表明近地表土壤動物均勻度指數(shù)受景觀格局影響明顯，景觀各斑塊平均面積相對越大，斑塊面積分布越均衡，景觀內(nèi)斑塊形狀越偏離方形，越有利于近地表土壤動物均勻度的增加，斑塊面積對近地表土壤動物均勻度指數(shù)有正向影響，換句話說，大斑塊能維持相對較好的近乎自然、穩(wěn)定狀態(tài)的生境，較好的連通度有利于物種均勻度的提高。

表2 近地表土壤動物生物多樣性指數(shù)與景觀格局指數(shù)相關(guān)性Table 2 Correlation between biodiversity index of near-surface soil animals and landscape pattern index

豐富度指數(shù)（E）與AREA_MN（p＜0.05）顯著負(fù)相關(guān)，與LPI（p＞0.05）、PD（p＞0.05）、PRD（p＞0.05）正相關(guān)。平均斑塊面積（AREA_MN）越小，景觀破碎程度相對越高；最大斑塊指數(shù)（LPI）作為景觀優(yōu)勢度一般度量，其值越大，表明景觀中存在面積占比較高的優(yōu)勢斑塊；斑塊密度（PD）反映單位面積的斑塊數(shù)量；斑塊豐富度密度（PRD）表示單位面積上斑塊類型的豐富程度。豐富度指數(shù)（E）與AREA_MN顯著負(fù)相關(guān)，與LPI、PD、PRD正相關(guān)表明景觀內(nèi)各用地類型斑塊細(xì)化程度相對越高、斑塊類型越多樣、優(yōu)勢斑塊存在的可能性越大，越有利于近地表土壤動物的豐富度增加?；谘芯繀^(qū)以農(nóng)用地為主的特性，結(jié)合相關(guān)性結(jié)果可知，優(yōu)勢斑塊的存在及斑塊的細(xì)化可能得益于景觀內(nèi)各類細(xì)碎非耕作生境的增加，為近地表土壤動物各物種移動提供掩體，景觀結(jié)構(gòu)的合理配置與規(guī)劃有助于近地表土壤動物多樣性的增加，從而增加景觀內(nèi)物種的豐度。

綜合以上分析表明，小流域研究區(qū)內(nèi)景觀格局指數(shù)與近地表土壤動物物種多樣性指數(shù)（H′）及優(yōu)勢度指數(shù)（C）相關(guān)性不顯著；景觀內(nèi)斑塊破碎度越低，斑塊形狀相對越規(guī)則越有利于近地表土壤動物均勻度的增加；而景觀內(nèi)斑塊細(xì)化程度越高、斑塊類型越豐富、景觀的整體異質(zhì)性越強(qiáng)，近地表土壤動物的豐富度指數(shù)相對越高。

2.4 遼西半干旱區(qū)小流域坡地景觀格局指數(shù)與近地表土壤動物物種數(shù)、個體數(shù)的相關(guān)性分析

個體數(shù)的多少可以反應(yīng)出近地表土壤動物對生存空間的適宜程度，最大斑塊指數(shù)（LPI）用于衡量景觀內(nèi)優(yōu)勢斑塊面積占景觀整體比例的大小。由表3可知，近地表土壤動物個體數(shù)受景觀格局影響明顯。個體數(shù)與最大斑塊指數(shù)LPI（P＞0.05）顯著正相關(guān)，表明景觀內(nèi)優(yōu)勢斑塊面積占比越大，越有利于近地表土壤動物個體數(shù)增加。

表3 近地表土壤動物與景觀格局指數(shù)相關(guān)性Table 3 Correlation between biodiversity index of near-surface soil animals and landscape pattern index

物種數(shù)即類群數(shù)，是指群落或生境中物種數(shù)目的多少。斑塊密度（PD）越大表明景觀內(nèi)單位面積斑塊數(shù)量越豐富；最大斑塊指數(shù)（LPI）表征景觀斑塊面積最大值的占比程度；斑塊豐富度密度（PRD）越高表明景觀內(nèi)單位面積斑塊類型越豐富；周長面積分維數(shù)（PAFRAC）表征景觀內(nèi)部斑塊面積的復(fù)雜程度；平均斑塊面積（AREA_MN）代表景觀內(nèi)各斑塊面積的平均值。物種數(shù)與PD（p＜0.05）、LPI（p＜0.05）、PAFRAC（p＜0.05）、PRD（p＞0.05）正相關(guān)，與AREA_MN（p＜0.01）顯著負(fù)相關(guān)，表明景觀內(nèi)斑塊類型越豐富、優(yōu)勢斑塊占比越大、景觀破碎度相對越高，斑塊形狀復(fù)雜性越強(qiáng)，越有助于近地表土壤動物物種數(shù)的增加。研究樣區(qū)整體以坡地利用為主，人工修建梯田面積占比較大，自然形態(tài)的景觀邊緣逐漸被修整，形成了規(guī)則型斑塊景觀，不利于物種豐富的增加。

綜合以上分析，小流域景觀內(nèi)各斑塊面積分布越不均衡、斑塊類型相對越豐富，越有利于個體數(shù)的增加，景觀內(nèi)斑塊連通度越低、破碎度越高，各細(xì)小廊道的配置結(jié)構(gòu)越多樣，近地表土壤動物物種越豐富。

3 討論與結(jié)論

以往針對景觀格局對土壤動物群落特征的影響研究中，已有結(jié)果表明，研究樣點(diǎn)一定范圍內(nèi)景觀格局指數(shù)對土壤動物類群具有顯著相關(guān)性[10，16]，而土地利用方式的差異同樣會形成不同土壤動物群落結(jié)構(gòu)[17-23]。本研究從小流域整體出發(fā)，選取流域內(nèi)較為典型的不同坡地為研究區(qū)，進(jìn)行各復(fù)雜程度的景觀格局分析，各樣區(qū)近地表土壤動物的個體數(shù)、物種數(shù)及生物多樣性指數(shù)與景觀格局指數(shù)的相關(guān)性分析。

各樣區(qū)景觀格局分析表明，遼西半干旱小流域景觀整體破碎度較高，景觀內(nèi)斑塊類型多樣，分布較為均勻，景觀異質(zhì)性較高。對比已有研究，如蔡宏等[24]對貴州喀斯特地區(qū)子流域坡地進(jìn)行的景觀格局指數(shù)分析，也可證實(shí)這一結(jié)論。

相關(guān)性分析表明，不同景觀格局對近地表土壤動物多樣性影響差異顯著，各景觀格局指數(shù)與生物多樣性指數(shù)相關(guān)性較強(qiáng)。均勻度指數(shù)與AREA_MN顯著正相關(guān)；豐富度指數(shù)與AREA_MN顯著負(fù)相關(guān)。個體數(shù)與景觀指數(shù)LPI顯著正相關(guān)；物種數(shù)與AREA_MN顯著負(fù)相關(guān)，與LPI、PD、PAFRAC顯著正相關(guān)。

綜合以上分析，景觀內(nèi)斑塊分布密度相對越大，斑塊類型越豐富，相同類型斑塊連接度越低，景觀整體異質(zhì)性越強(qiáng)，近地表土壤動物的豐富度指數(shù)、個體數(shù)及物種數(shù)越高；具有相對較高的聚集度及形狀較復(fù)雜的景觀有利于近地表土壤動物均勻度的增加。BERTRAND[25]通過研究表明景觀指數(shù)SHDI對步甲科的均勻度和豐富度有顯著影響，并證明了景觀異質(zhì)性的重要作用，該結(jié)論與本文具有相似之處。

半干旱小流域坡地區(qū)復(fù)合景觀中果園與梯田復(fù)合類型的土地利用組合類型具有相對較高的PD、PRD值，最有利于生物多樣性的增加，梯田內(nèi)部非耕作生境面積分布廣泛，較高的邊緣密度有利于增加物種棲息地的連通性，加之果園定期進(jìn)行施肥[2]，有助于土壤中養(yǎng)分含量增加，更有利于提高近地表土壤動物的生物多樣性，具有相對較高的個體數(shù)及物種數(shù)；其次為林地+果園與坡耕地復(fù)合類型，具有較高的AREA_MN值，有利于近地表土壤動物均勻度的提高。該復(fù)雜組合類型利用過程中，非耕作生境—田坎等分布較為密集，增加了景觀結(jié)構(gòu)的多樣化，林地內(nèi)部土層貧瘠干透，為近地表土壤動物的移動與繁衍提供庇護(hù)[26]以及相對較少的人為干擾，更有利于近地表土壤動物多樣性的增加，因此具有較高的個體數(shù)，這一點(diǎn)與已有研究結(jié)果相一致[23]。而非復(fù)合景觀中林地+坡耕地類型LPI值相對較高，該組合類型最有利于近地表土壤動物群落豐富度的增加，林地及坡耕地人為擾動程度相對較低，坡耕地內(nèi)部田坎等非耕作生境為近地表土壤動物提供了移動及生存繁衍的活動空間。另外，林地與坡耕地復(fù)合類型的景觀中步甲科具有較高的個體數(shù)及優(yōu)勢度，這可能是因?yàn)榱值貜?fù)雜的生境環(huán)境更適宜步甲科土壤動物的生存繁衍或者受采樣點(diǎn)設(shè)置的影響，在后續(xù)研究中會進(jìn)一步探討之間的相互關(guān)系。

針對遼西半干旱坡地區(qū)的不同景觀格局對近地表土壤動物群落結(jié)構(gòu)研究分析，對于該類區(qū)域土地利用規(guī)劃及生物多樣性保護(hù)具有理論意義，適當(dāng)增加景觀的異質(zhì)性、景觀內(nèi)斑塊連通度及非耕作生境如田坎等的比例、盡可能減少人為擾動都將有助于近地表土壤動物多樣性的增加。而半干旱坡地區(qū)景觀中不同景觀組合類型下何種景觀指數(shù)對各近地表土壤動物群落特征指數(shù)具有相對較高的貢獻(xiàn)率，以及何種非耕作比例取值范圍為對近地表土壤動物最有利，在今后的研究中有待進(jìn)一步探索。