植物葉形對(duì)環(huán)境的可塑性響應(yīng)研究進(jìn)展

劉 慧，朱強(qiáng)根，林曉宇，曾姜意，陳銘鈺

（麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院，浙江 麗水 323000）

自然界中，植物為了適應(yīng)不斷變化的生存環(huán)境，在進(jìn)化過(guò)程中會(huì)隨之改變自身的形態(tài)。葉片作為植物暴露在環(huán)境中面積最大的器官，容易受到水分、溫度、關(guān)照等環(huán)境因子的影響[1]，而呈現(xiàn)出不同的形態(tài)。通常，葉片的形態(tài)指標(biāo)包括葉片長(zhǎng)寬、厚度、葉緣、葉面積、比葉面積、葉片毛狀體等。Solereder 等[2]研究表明，葉片是一個(gè)適應(yīng)性極強(qiáng)的器官，其形態(tài)與植物發(fā)育的環(huán)境密切相關(guān)。王晶媛等[3]認(rèn)為，葉片形態(tài)在一定程度上可反映出植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力及自我調(diào)控能力。王勛陵等[4]研究表明，在植物進(jìn)化過(guò)程中葉片是對(duì)環(huán)境變化較為敏感且可塑性較強(qiáng)的器官，其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子與植物的協(xié)同進(jìn)化?；谌~片形態(tài)對(duì)環(huán)境的可塑性響應(yīng)，筆者從葉片長(zhǎng)寬、厚度、葉緣、葉面積、比葉面積、葉片毛狀體6 個(gè)方面綜述了環(huán)境對(duì)葉片形態(tài)的影響，以期為后續(xù)研究提供參考。

1 環(huán)境對(duì)葉片長(zhǎng)寬的影響

葉片長(zhǎng)寬與環(huán)境溫度關(guān)系密切，葉片長(zhǎng)寬比的改變被認(rèn)為是植物應(yīng)對(duì)高溫脅迫的一種方法[5]。通常情況下，低溫環(huán)境會(huì)使植物產(chǎn)生較窄的葉片。Glennon等[6]在研究南非東部山區(qū)氣候與4 個(gè)山楂品種葉形的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，較窄的葉片形狀通常出現(xiàn)在較冷的地區(qū)，而較寬的葉片則出現(xiàn)在較溫暖的地區(qū)。胡靜等[7]的研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)在24℃/18℃（晝/夜，下同）環(huán)境溫度下的煙草葉片比生長(zhǎng)在32℃/18℃環(huán)境溫度下的煙草葉片更狹窄，并且葉片導(dǎo)水率與與葉片長(zhǎng)寬比呈負(fù)相關(guān)。如果從水力結(jié)構(gòu)角度來(lái)解釋這種現(xiàn)象，則可認(rèn)為在不同的生長(zhǎng)溫度下，葉片導(dǎo)水率可能是改變?nèi)~片長(zhǎng)寬比的重要因素。

許多學(xué)者的研究顯示水分也對(duì)葉片長(zhǎng)寬有著較大影響。一般來(lái)說(shuō)，干燥條件下會(huì)產(chǎn)生更為狹窄的葉片。Glennon 等[6]研究發(fā)現(xiàn)，較窄的葉片通常出現(xiàn)在較干燥的地區(qū)，而較寬的葉片則出現(xiàn)在較潮濕的地區(qū)。Picotte 等[8]也發(fā)現(xiàn)，相比濕潤(rùn)年份，干燥年份的葉片形狀明顯更窄。對(duì)于這種現(xiàn)象，Givnish[9]認(rèn)為降低葉片寬/長(zhǎng)比可以使植物通過(guò)增加對(duì)流冷卻的有效性來(lái)減少熱負(fù)荷的影響，從而減少對(duì)環(huán)境的總水分損失，因此植物葉片會(huì)在干燥的環(huán)境下呈現(xiàn)出變窄的形態(tài)變化。

除了溫度和水分，光照對(duì)葉片長(zhǎng)寬也有一定影響。Chazdon[10]發(fā)現(xiàn)葉片寬窄的變化有助于避免種植在一起的2 種植物冠內(nèi)形成相互陰影，同時(shí)也可降低葉片之間的自陰影程度。 從這個(gè)觀點(diǎn)出發(fā)，Takenaka[11]討論了葉片形狀的適應(yīng)性意義，并證明了窄葉片有助于避免葉片之間的相互陰影。

2 環(huán)境對(duì)葉片厚度的影響

葉片厚度是葉片可塑性較高的特征之一[12]。葉片厚度會(huì)隨著溫度、水分、光照等環(huán)境因素的變化而變化。

環(huán)境溫度是影響植物葉片厚度的主要環(huán)境因素之一，葉片的厚度會(huì)隨著溫度的升高而變薄。郭琳等[13]對(duì)花生、辣椒、長(zhǎng)春花等常見(jiàn)植物進(jìn)行了不同環(huán)境下葉片厚度的測(cè)量分析，發(fā)現(xiàn)日間葉片厚度的變化接近40 μm，而葉片厚度的變化與環(huán)境溫度變化的關(guān)系呈反比。此外，張艷華等[14]對(duì)栽培在溫室中的番茄、辣椒、四季豆、茄子、高羊茅進(jìn)行了葉片厚度和環(huán)境數(shù)據(jù)的記錄和分析，也發(fā)現(xiàn)植物葉片厚度與環(huán)境溫度的關(guān)系呈反比。

環(huán)境濕度也是影響植物葉片厚度的主要環(huán)境因素之一。葉片的厚度會(huì)隨著環(huán)境中水分含量的增加而增加。郭琳等[13]對(duì)花生、辣椒、長(zhǎng)春花等常見(jiàn)植物進(jìn)行了不同環(huán)境下葉片厚度的測(cè)量與分析，發(fā)現(xiàn)空氣相對(duì)濕度與葉片厚度大致為指數(shù)函數(shù)關(guān)系，即葉片厚度隨著空氣相對(duì)濕度的增加而增加。張艷華等[14]也發(fā)現(xiàn)溫室中的番茄、辣椒、四季豆、茄子、高羊茅的葉片厚度與空氣相對(duì)濕度呈顯著的正相關(guān)性。對(duì)于這種現(xiàn)象，Brünig[15]認(rèn)為葉片變厚是對(duì)水分脅迫的適應(yīng)。

光照強(qiáng)度與葉片厚度也有著密切聯(lián)系，有多位學(xué)者的研究表明，植物的葉片厚度隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而增加。González 等[16]對(duì)3 種旋花屬植物進(jìn)行了充足光照條件下3 種不同光照強(qiáng)度（100%、20%、5%）的處理，結(jié)果表明在低光照強(qiáng)度條件下會(huì)產(chǎn)生較薄的葉片。Yang 等[17]也有相似發(fā)現(xiàn)，華西箭竹在陰影區(qū)域的葉片比在開(kāi)闊區(qū)域的葉片要薄。 Eames 等[18]認(rèn)為在較高海拔地區(qū)，表皮厚度的增加與光照強(qiáng)度的高暴露有關(guān)。這種現(xiàn)象是一種優(yōu)勢(shì)，因?yàn)楹竦谋砥つ鼙Ｗo(hù)葉肉組織免受紫外線輻射的傷害[19]。

3 環(huán)境對(duì)葉片葉緣的影響

植物的葉緣形狀是識(shí)別植物的重要依據(jù)之一。一般來(lái)說(shuō)不同的植物具有不同的葉緣形狀，而同種植物的葉緣形狀沒(méi)有太大差異。但也有許多研究顯示，植物的葉緣形狀是適應(yīng)性的，因?yàn)槿~片的水使用效率、熱性能和邊界層厚度都受葉片功能尺寸的影響[9]。

水分對(duì)植物的葉緣形狀有著重要影響。許多研究表明降雨量的增多能夠促進(jìn)全緣葉片的生長(zhǎng)。Jacobs[20]觀測(cè)記錄了赤道附近30 個(gè)植物群落的葉片形態(tài)隨氣候的變化情況，發(fā)現(xiàn)隨著月降雨量的增加，葉片全緣的物種越來(lái)越多。Kowalshi[21]將MAT 的15 個(gè)模型在來(lái)自熱帶南美洲的30 個(gè)花樣品上進(jìn)行了測(cè)試，并且在此過(guò)程中發(fā)現(xiàn)在高海拔和低溫下大量降雨會(huì)促進(jìn)全緣葉片的生長(zhǎng)。

光照是影響植物葉緣形狀的重要環(huán)境因素之一，許多葉緣形狀的變化是為了適應(yīng)光環(huán)境的改變，隨著環(huán)境中光強(qiáng)度的增加，葉緣的分裂程度也增加。González 等[16]在對(duì)3 種旋花屬植物的研究中發(fā)現(xiàn)，在100%、20%、5%的光照強(qiáng)度中，較低的光照強(qiáng)度下會(huì)產(chǎn)生分裂較少的葉片。Yamada 等[22]也有相似發(fā)現(xiàn)，隨著樹(shù)木的增高，光照強(qiáng)度增大，葉緣的形狀從全緣變成了分裂狀。對(duì)于這個(gè)現(xiàn)象，Yamada 等猜測(cè)植株是以此增加光線在重疊葉片中的穿透力。

4 環(huán)境對(duì)葉面積的影響

葉面積大小會(huì)影響植物的生長(zhǎng)和各種功能，所以當(dāng)植物的生長(zhǎng)環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，植物為了適應(yīng)環(huán)境，葉面積大小也會(huì)隨之改變。其中影響葉面積大小的環(huán)境因素主要有溫度、水分和光照。

任樂(lè)等[23]研究了日光溫室內(nèi)溫度對(duì)番茄葉面積的影響，結(jié)果表明，番茄的葉面積增長(zhǎng)量隨著溫度的升高而增加，生長(zhǎng)的前期與后期葉面積增長(zhǎng)較慢，中期則增長(zhǎng)較快，并且溫度變化對(duì)葉面積增長(zhǎng)量的影響存在滯后性。唐道城等[24]也有相似發(fā)現(xiàn)，西葫蘆在露地、地膜覆蓋、大棚的條件下（溫度：大棚＞地膜覆蓋＞露地）栽培，葉面積增長(zhǎng)表現(xiàn)為大棚＞地膜覆蓋＞露地，即在溫度低的條件下，葉面積增長(zhǎng)速度慢，總?cè)~面積小；在溫度高的條件下，葉面積增長(zhǎng)速度快，總?cè)~面積大。

水分對(duì)于葉片的面積大小也有著重要影響，一般情況下葉面積會(huì)隨著水分的減少而變小。Singh 等[25]對(duì)印度檀幼苗進(jìn)行不同水分條件處理后發(fā)現(xiàn)，在低土壤水分供應(yīng)條件下，其葉面積減小；與7.56%土壤含水量、36.2 mm 灌溉處理的幼苗相比，5.79%土壤含水量、26.5 mm 灌溉處理下的幼苗每株葉片面積減少了21%，而4.44%土壤含水量、20.2 mm 灌溉處理下的幼苗葉片面積的減少了67%，在3.23%土壤含水量、18.1 mm 灌溉處理下的幼苗葉片面積減少了77%。對(duì)于上述現(xiàn)象，Singh 等認(rèn)為，水分減少后葉面積減小的現(xiàn)象可能是一種應(yīng)對(duì)策略，通過(guò)減小葉面積增加光合產(chǎn)物的積累或減少蒸騰，以適應(yīng)干旱脅迫。

光照是影響葉片大小的另一個(gè)重要環(huán)境因素。根據(jù)權(quán)衡機(jī)制[26]所述，遮蔭的植物比陽(yáng)光下的植物具有更大的葉面積[27]。González 等[16]對(duì)生長(zhǎng)在不同生態(tài)位寬度的3 種旋花屬植物進(jìn)行了適宜范圍內(nèi)的不同光照處理，旋花arvensis 在100%、20%、5%的光照強(qiáng)度處理下葉面積增長(zhǎng)量分別為0.04、0.06、0.11 cm2；另外2 種旋花chilensis 和demissus 的葉面積增長(zhǎng)量分別為0.02、0.03、0.07 cm2和0.04、0.08、0.05 cm2。這表明，在適宜的光照范圍內(nèi)，低光照強(qiáng)度下的植物會(huì)產(chǎn)生較大的葉片。Yang 等[17]也發(fā)現(xiàn)，華西箭竹在陰影區(qū)域的葉面積比開(kāi)闊區(qū)域的葉面積大35.5%。 但Huang 等[28]卻發(fā)現(xiàn)在干旱氣候群體中，遮蔭處理會(huì)使葉面積變小，這可能是因?yàn)檎谑a增加了干旱壓力，從而使葉片面積變小。

5 環(huán)境對(duì)比葉面積的影響

葉片的比葉面積與環(huán)境因素密切相關(guān)。比葉面積是葉的單位面積與其干重之比。以往的研究表明，比葉面積可以準(zhǔn)確地反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性、資源的獲取和在強(qiáng)光照下的自我保護(hù)能力[29]。它與植物的耐旱性、耐高溫性和光合用能力密切相關(guān)[30]。

水分是影響比葉面積大小的主要環(huán)境因素之一。許多研究表明比葉面積的大小與水分的高低呈顯著的正相關(guān)。董雪等[31]發(fā)現(xiàn)油蒿的比葉面積在4 個(gè)不同的增雨梯度（25%，50%，75% 和 100%）中會(huì)隨著雨量的增加而明顯增加。在另一個(gè)相關(guān)研究中，董雪等[32]也有相似發(fā)現(xiàn)，在270～50 mm 的年降水梯度下，天然沙冬青的比葉面積會(huì)隨著年平均降雨量的增加而增加。

光照是影響比葉面積大小的另一個(gè)主要環(huán)境因素。葉片的表型可塑性使其在不同的光照條件下表現(xiàn)出明顯的形態(tài)調(diào)節(jié)能力[33]，而植物對(duì)光的最重要的反應(yīng)之一是比葉面積的變化。一般來(lái)說(shuō)，在惡劣的光環(huán)境下，比葉面積將增加[34]，以下2 個(gè)試驗(yàn)都佐證了這一觀點(diǎn)。Perrin 等[35]對(duì)歐洲紅豆杉幼苗進(jìn)行了100%、27%、7%和3%這4 種相對(duì)光合光量子通量密度（RPPFD）的處理。在第一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)結(jié)束后，4 個(gè)處理下的植株比葉面積分別增加了3.4、6.2、8.5、11.7 cm2/g；在第二個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)結(jié)束后，4 個(gè)處理下的植株比葉面積分別增加了6.0、5.1、4.6、10.2 cm2/g。這表明歐洲紅豆杉的遮蔭率與比葉面積呈正相關(guān)。Yang 等[17]也發(fā)現(xiàn)華西箭竹在陰影區(qū)域葉片的比葉面積比開(kāi)闊區(qū)域葉片的比葉面積大26.0 %。

6 環(huán)境對(duì)葉片毛狀體的影響

葉片毛狀體是植物葉片表皮細(xì)胞的附屬結(jié)構(gòu)，有防止水分過(guò)度蒸發(fā)、減少水分蒸騰的作用[36]。而葉片毛狀體密度也是葉片可塑性較高的特征之一[12]。

水分是影響葉片毛狀體密度的主要因素。通過(guò)改變毛狀體密度可以減輕水分脅迫[37]，當(dāng)環(huán)境中水分含量較低時(shí)，植物會(huì)具有較高的毛狀體密度。Picotte 等[8]在研究葉片形態(tài)對(duì)植物水分變化的響應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，干燥季節(jié)卡羅來(lái)那形態(tài)型種群的平均毛狀體密度比上一年增加了86.72%，這表明在干燥的氣候條件下產(chǎn)生的毛狀體較多，而潮濕的氣候條件下產(chǎn)生的毛狀體則較少。Gianoli 等[38]也發(fā)現(xiàn)溫室中栽培的旋花植物在水分較低的土壤中生長(zhǎng)時(shí)，具有較高的毛狀體密度，由此猜測(cè)這種現(xiàn)象的出現(xiàn)是為了減少在低水環(huán)境中水分蒸發(fā)的損失。

除了水分因素之外，也有一些其他的環(huán)境因素對(duì)葉片的毛狀體密度產(chǎn)生影響。Nobel[37]發(fā)現(xiàn)高溫脅迫會(huì)促使毛狀體密度的改變，Alvarado 等[12]還發(fā)現(xiàn)海拔高度也對(duì)植物葉片的毛狀體密度有一定的影響。但這些都只是初步的推斷，還需要進(jìn)一步的證實(shí)。

7 研究展望

植物葉片在環(huán)境因素的變化中表現(xiàn)出較強(qiáng)的可塑性，并且植物葉片形態(tài)的各方面都受到多種環(huán)境因素的影響，其中溫度、水分、光照對(duì)葉片形態(tài)的影響有較多的學(xué)者研究，其他環(huán)境因素對(duì)葉片形態(tài)影響的研究還較少或不明確。在該文所述的葉片形態(tài)的6 個(gè)方面中，葉片毛狀體的相關(guān)研究還較少，值得進(jìn)一步關(guān)注。此外，一種葉片形態(tài)常常受到多種環(huán)境因素的同時(shí)影響，較為復(fù)雜，在試驗(yàn)設(shè)計(jì)方面還需要更加嚴(yán)謹(jǐn)，使數(shù)據(jù)更加精確，具有說(shuō)服力。