不同供磷水平對火龍果幼苗生長及養(yǎng)分吸收的影響

陳晨，楊永志，甘良，呂烈武，高偉，阮云澤

摘? 要：火龍果是熱帶地區(qū)重要的經(jīng)濟作物，近年來種植規(guī)模不斷擴大，然而關(guān)于火龍果對磷吸收以及響應(yīng)規(guī)律的研究仍然極其匱乏。本研究以‘軟枝大紅火龍果為材料，采用盆栽方式，分析不同施磷水平（0、25、50、100、200 mg/kg）下火龍果幼苗根系形態(tài)和養(yǎng)分吸收量的差異，探究火龍果幼苗生長適宜的磷供應(yīng)濃度。結(jié)果表明：火龍果幼苗在供磷水平25 mg/kg和50 mg/kg，地上部生物量分別為37.1 g/株和36.2 g/株，顯著高于其他處理;供磷水平未影響地上部磷和鉀吸收，但當(dāng)供磷水平在50 mg/kg時，氮吸收量顯著高于供磷水平0、100和200 mg/kg處理;火龍果幼苗在供磷水平25 mg/kg和50 mg/kg，總根長分別為1068.8 cm和1069.6 cm，顯著高于其他處理;供磷水平50 mg/kg的根表面積顯著高于0 mg/kg和200 mg/kg處理;土壤堿解氮含量和總根長及根表面積呈顯著負(fù)相關(guān)，表明供磷水平通過影響根系生長間接影響火龍果幼苗對氮素的吸收。綜上所述，供磷水平在50 mg/kg可改善火龍果幼苗根系形態(tài)，促進(jìn)幼苗對氮素吸收。

關(guān)鍵詞：火龍果幼苗;磷水平;根系形態(tài);養(yǎng)分吸收

中圖分類號：S667.9? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Effects of Different Phosphorus Supply Levels on the Growth and Nutrient Absorption of Pitaya Seedlings

CHEN Chen1， YANG Yongzhi1， GAN Liang1， LYU Liewu2， GAO Wei1*， RUAN Yunze1

1. College of Tropical Crops， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 2. Hainan Provincial Soil and Fertilizer General Station， Haikou， Hainan 570203， China

Abstract： Pitaya is an important economic crop in tropical regions， and its planting scale has been expanding in recent years. However， research on the absorption and response of pitaya to phosphorus is still extremely scarce. In this study， ‘RuanZhi pitaya in potted planting was used to explore the appropriate phosphorus supply concentration of pitaya seedlings by analyzing the changes in root morphology and nutrient uptake of pitaya seedlings under different phosphorus levels. The amount of phosphorus added in the experiment was 0 mg/kg， 25 mg/kg， 50 mg/kg， 100 mg/kg. 200 mg/kg. The aboveground biomass of the seedlings at the phosphorus supply level of 25 mg/kg and 50 mg/kg was 37.1 g/plant and 36.2 g/plant， which was significantly higher than that of other treatments. Phosphorus supply level did not affect the absorption of above-ground phosphorus and potassium， but when the phosphorus supply level was 50 mg/kg， the nitrogen absorption was significantly higher than that of the phosphorus supply level 0 mg/kg， 100 mg/kg， and 200 mg/kg processing. The total root length of the seedlings at the phosphorus supply level of 25 mg/kg and 50 mg/kg was 1068.8 cm and 1069.6 cm， which was significantly higher than that of the other treatments.， The root surface area of the phosphorus supply level of 50 mg/kg was significantly higher than that of the treatments of 0 mg/kg and 200 mg/kg. The content of soil alkali-hydrolyzable nitrogen was significantly negatively correlated with total root length and root surface area， indicating that the phosphorus supply level indirectly affected the nitrogen absorption of pitaya seedings by affecting root growth. In summary， phosphorus supply level at 50 mg/kg could improve the root morphology of pitaya seedlings and promote the absorption of nitrogen by seedlings.

Keywords： pitaya; phosphorus; root morphology; nutrient absorption

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.10.022

火龍果（Hylocereus undulates Britt）別稱紅龍果、青龍果、吉祥果等，屬仙人掌科量天尺屬植物，原產(chǎn)于中南美洲熱帶雨林地區(qū)[1]?；瘕埞胸S富的胡蘿卜素、甜菜紅素、白蛋白及多種多功能性氨基酸，具有很高的食用價值。同時，由于火龍果含有大量的天然色素和花青素，是化妝品和藥品加工的重要原料，具有很高的工業(yè)和藥用價值[2]。近年來，隨著火龍果經(jīng)濟效益的提高，在海南、貴州、廣西、福建等省（區(qū)）種植面積不斷擴大，全國已有5萬多公頃。

磷是植物生長發(fā)育必需的大量營養(yǎng)元素之一。磷在植物體內(nèi)含量約占干物質(zhì)量的0.2%，參與了植物體內(nèi)能量代謝、光合作用、呼吸作用、糖代謝反應(yīng)及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等多種生理生化過程，扮演著重要的角色[3-4]。磷容易被土壤固定，當(dāng)季的利用效率低，同時不恰當(dāng)?shù)氖┓始铀倭肆椎V資源的耗竭[5-7]。目前，有關(guān)火龍果的研究主要集中在火龍果營養(yǎng)成分、保健價值、產(chǎn)品加工、分子育種等方面[8-10]，缺乏養(yǎng)分吸收和養(yǎng)分管理方面的探究，尤其是火龍果對磷資源響應(yīng)的探究極其匱乏。因此，探究磷對火龍果生長及養(yǎng)分吸收的影響，具有重要的理論與實際意義。

本研究以火龍果幼苗為研究對象，觀察不同磷水平下火龍果幼苗生長、根系形態(tài)和養(yǎng)分吸收規(guī)律，以期為火龍果幼苗期合理施用磷肥提供一定的理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

供試火龍果品種為‘軟枝大紅火龍果枝條，枝條重量均為180±2.00 g。供試土壤來自海南省東方市東河鎮(zhèn)（18.54°N，108.88°E）。土壤樣品風(fēng)干后過2 mm篩，土壤基本理化性質(zhì)如下：pH 6.92，有機質(zhì)2.71 g/kg，堿解氮16.78 mg/kg，速效磷7.30 mg/kg和速效鉀932.00 mg/kg。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗設(shè)計? 試驗設(shè)定5個供磷梯度，分別為0、25、50、100、200 mg/kg干土，磷肥采用K2HPO4，磷肥中帶入的鉀用K2SO4補齊。施肥方式為撒施，均勻供肥，土柱重量為23 kg，每個處理4個重復(fù)，隨機區(qū)組排列?；A(chǔ)養(yǎng)分均使用分析純試劑，養(yǎng)分添加濃度如下：N-（NH4）2SO4 100 mg/kg、Mg- MgCl2?6H2O 50 mg/kg、Ca-CaSO4?2H2O 100 mg/kg、Mn-MnSO4?H2O 3.25 mg/kg、Zn-ZnSO4 0.79 mg/kg、Cu-CuSO4?5H2O 0.5 mg/kg、B-H3BO3 0.17 mg/kg、Fe-EDTA 3.25 mg/kg;定植30 d后，每隔15 d每柱火龍果幼苗均勻施入0.02 mol/L （NH4）2SO4溶液750 mL。試驗位于海南省樂東縣尖峰鎮(zhèn)萬鐘農(nóng)場溫室大棚內(nèi)（18.63°N，108.75°E），當(dāng)?shù)啬耆照諘r數(shù)2200 h，年平均氣溫24 ℃。

1.2.2? 采樣方法? 火龍果幼苗定植130 d后采樣。取樣時地上部和地下部用剪刀分開，根系用水清洗后，置于50%的酒精溶液中，以防止根系變形，隨后置于4 ℃冰箱保存用以根系形態(tài)的分析。根系用平板掃描儀進(jìn)行掃描（Epson Expression 1600 Pro，Model EU-35，Japan），分辨率設(shè)為400 dpi，所有圖片用WinRhizo軟件（Regent Instruments Inc.，Quebec，QC，Canada）進(jìn)行分析。枝條采后用自來水輕輕沖洗掉表面的雜質(zhì)，再用去離子水沖洗3次，稍晾干，將樣品剪碎并分別放入事先標(biāo)記好的牛皮紙信封中，放入烘箱。105 ℃溫度下殺青40 min，再調(diào)至80 ℃至完全烘干，粉碎。土壤樣品采用3點混合取樣法，采樣點均距離植株5 cm，采集的土壤深度為5 cm，自然風(fēng)干，采用4分法，過2 mm篩子。采用1 m長皮尺測量火龍果枝條每一節(jié)高度，最后將測量出的每一節(jié)高度全部相加，既得出火龍果植株總高度。

1.2.3? 養(yǎng)分指標(biāo)測定方法? 植株氮、磷、鉀均用H2SO4-H2O2消煮后分別用蒸餾法、釩鉬黃比色法、火焰光度法，具體操作參考《土壤農(nóng)化分析》方法[11];土壤堿解氮用堿解擴散法測定;速效磷用NH4F-HCl鉬銻抗比色法檢測;速效鉀用火焰光度計法檢測。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

供磷水平對火龍果地上部和根系生長指標(biāo)的影響均采用單因素隨機區(qū)組方差分析，處理間的差異采用LSD做多重比較，數(shù)據(jù)分析均在SPSS 25.0中進(jìn)行。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同供磷水平對火龍果幼苗生物量和植株高度的影響

供磷水平在25 mg/kg時，地上部生物量為37.1 g/株，與0、100、200 mg/kg相比，顯著提高21.8%、11.1%、14.8%，但與50 mg/kg差異不顯著。植株高度隨著供磷水平提高呈先增后降的趨勢，供磷水平在50 mg/kg時，植株高度最高，為57.6 cm，與0、25、100、200 mg/kg相比，顯著提高32.8%、21.9%、20.1%、30.0%（表1）。

2.2? 不同供磷水平對火龍果幼苗地上部氮、磷、鉀養(yǎng)分吸收的影響

供磷水平在50 mg/kg時，地上部氮吸收量為375.4 mg/株，與0、100、和200 mg/kg處理相比，顯著提高13.8%、13.2%和14.8%，但與25 mg/kg差異不顯著。其次，各處理間地上部磷和鉀的吸收量均沒有顯著差異。這表明，不同供磷水平影響火龍果幼苗對氮素的吸收（圖1）。

2.3? 不同供磷水平對火龍果幼苗根系形態(tài)的影響

供磷水平影響火龍果幼苗根系生長發(fā)育。供磷水平在50 mg/kg時，總根長為1069.6 cm，與0、100、200 mg/kg相比，總根長顯著提高53.6%、35.1%、56.5%，但與供磷水平25 mg/kg總根長差異不顯著。供磷水平在50 mg/kg時，根表面積為207.5 cm2，與0、200 mg/kg相比，根表面積顯著提高53.9%、53.3%，但與25和100 mg/kg根表面積均無顯著差異。這表明，不同供磷水平影響火龍果幼苗根系總根長和根表面積（表2、圖2）。

火龍果根系直徑占比中，其中35%～41%根長不同小寫字母表示氮、磷、鉀吸收量在不同磷供應(yīng)水平間差異顯著（P<0.05）。

小于0.3 mm，供磷水平25 mg/kg顯著高于50、100、200 mg/kg處理，而與0 mg/kg無顯著差異;30%～33%根系分布在0.3～0.6 mm之間，供磷水平0 mg/kg顯著高于100 mg/kg，與25、50、200 mg/kg無顯著差異;13%～15%根系分布在0.6～0.9 mm之間，各處理間均沒有顯著差異;6%～8%根系分布在0.9～1.2 mm之間，供磷水平100 mg/kg顯著高于0、25、50與200 mg/kg處理;6%～10%根長大于1.2 mm，供磷水平100、200 mg/kg顯著高于25、50 mg/kg處理，而與0 mg/kg處理無顯著差異（圖3）。這表明，磷供應(yīng)水平影響火龍果幼苗根系形態(tài)建成。

2.4? 不同供磷水平對土壤堿解氮含量的影響

由圖4可知，供磷水平25、50、100 mg/kg的堿解氮含量比0 mg/kg顯著降低，不施磷肥處理與供磷水平200 mg/kg沒有顯著差異。在不同磷肥水平供應(yīng)下，土壤堿解氮含量均無顯著差異。

不同小寫字母表示根系直徑占比在不同供磷水平間差異顯著（P<0.05）。

不同小寫字母表示土壤堿解氮含量在不同供磷水平間差異顯著（P<0.05）。

2.5? 根長、根表面積、生物量和土壤堿解氮及植株氮吸收量的關(guān)系

根長和土壤堿解氮含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為–0.514;根表面積和土壤堿解氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為–0.501;生物量和土壤堿解氮含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為–0.651。根長和氮吸收量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.551;根表面積和氮吸收量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.523;生物量和氮吸收量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.791（表3）。表明，不同供磷水平主要是通過影響火龍果幼苗總根長、根表面積，進(jìn)而影響植株對氮素的吸收從而影響植株地上部生物量。

3? 討論

3.1? 供磷水平對火龍果幼苗根系形態(tài)的影響

根系是植物獲取磷資源的直接途徑，而其生長又會受到土壤磷含量的影響，即根系生長會對土壤磷水平作出明顯響應(yīng)。研究表明，不同供磷梯度下，玉米根系生長顯著受到供磷水平的影響，低磷增加側(cè)根密度，增加總根長，而高磷則抑制側(cè)根發(fā)生，以及根系以粗根為主[12-13]。水稻的研究同樣呈現(xiàn)了相同的趨勢，適宜的供磷水平可促進(jìn)根系變細(xì)變長，增加了總根長[14]。本文結(jié)果表明，磷供應(yīng)水平在25～50 mg/kg可提高火龍果幼苗總根長，供磷水平25 mg/kg和50 mg/kg處理，均顯著高于其他供磷處理，本文結(jié)果與上述研究結(jié)果相一致。由此可知，火龍果幼苗根系同樣對土壤磷供給水平呈現(xiàn)敏感的響應(yīng)，25～50 mg/kg的供磷水平促進(jìn)根系生長，供磷水平低于25 mg/kg根系生長緩慢或高于50 mg/kg時導(dǎo)致火龍果幼苗根系生長受到抑制。

3.2? 供磷水平對火龍果幼苗養(yǎng)分吸收的影響

供磷水平影響火龍果幼苗對氮素的吸收。已有研究表明，施磷過多會導(dǎo)致禾本科作物體內(nèi)酰胺和游離氨基酸含量增加，從而阻礙蛋白質(zhì)的合成速率，進(jìn)而降低植物體對氮的吸收[15]。適宜的磷供應(yīng)水平，可提高植物對氮肥的利用率，降低土壤氮、肥料氮積累比例[16]。戴婷婷等[17]在棉花研究中表明，磷肥供應(yīng)水平在75～150 kg/hm2可提高棉花對氮素的吸收量。胡華群[18]在辣椒研究中也得出了相同的結(jié)論。本研究結(jié)果表明，火龍果幼苗在供磷水平50 mg/kg，促進(jìn)火龍果幼苗對氮素吸收，這與上述研究結(jié)果一致。可見，供磷水平在50 mg/kg時，有利于火龍果幼苗構(gòu)建良好的根系形態(tài)，從而促進(jìn)火龍果幼苗對氮素的吸收利用（圖5）。李軍宏等[19]研究結(jié)果表明，氮吸收量的提高，可提高棉花的干物質(zhì)積累量;榮俊冬等[20]在福建柏木的研究中也得出一致結(jié)論。本研究中，火龍果氮素的吸收量與植株干物質(zhì)積累量呈極顯著正相關(guān)，與上述研究結(jié)果一致。前期的火龍果果園調(diào)研中，測得海南火龍果果園土壤速效磷含量在152.4～411.4 mg/kg。因此，在海南火龍果幼苗種植過程中需注意磷肥的施用量，避免磷供給過量對火龍果幼苗生長帶來負(fù)面影響。前人研究表明，在供磷水平20～500 mg/kg內(nèi)，提高磷供應(yīng)水平可顯著提高大豆[21]、澳洲堅果[22]、水稻[23]、番茄[24]的地上部植株磷累積量，這一現(xiàn)象與本研究結(jié)果不同，原因可能是由于火龍果幼苗對磷的需求量低或種植的生育時期較短?？梢?，磷供應(yīng)水平影響火龍果幼苗對氮的吸收和植株干物質(zhì)積累量。

4? 結(jié)論

本研究中，不同供磷水平顯著影響了火龍果幼苗總根長、根表面積及根系不同直徑占比，間接影響了火龍果幼苗對氮素吸收。其中，當(dāng)供磷水平在50 mg/kg時，火龍果幼苗根系生長發(fā)育最好，具有提高氮素吸收和積累，提升生物量的作用。

參考文獻(xiàn)

[1] 鄧仁菊， 范建新， 蔡永強. 國內(nèi)外火龍果研究進(jìn)展及產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2011， 39（6）： 188-192.

[2] 王蔚婕， 唐道邦， 曹清明， 等. 火龍果的營養(yǎng)價值及加工現(xiàn)狀[J]. 中國食物與營養(yǎng)， 2019， 25（4）： 27-30.

[3] Raghothama K G， Karthikeyan A S. Phosphate acquisition[J]. Annual Review of Plant Biology， 2005， 274： 37-49.

[4] Shen J B， Yuan L X， Zhang J L， et al. Phosphorus dynamics： from soil to plant[J]. Plant Physiology， 2011， 156（3）： 997-1005.

[5] Vance C P， Uhde-Stone C， Allan D L， Phosphorus acquisition and use： critical adaptations by plants for securing a nonrenewable resource[J]. New Phytologist， 2003， 157（3）： 423-447.

[6] Cordell D， Drangert J O， White S. The story of phosphorus： Global food security and food for thought[J]. Global Environmental Change， 2009， 19（2）： 292-305.

[7] Gilbert N . Environment： The disappearing nutrient[J]. Nature， 2009， 461（7265）： 716-718.

[8] 唐恒朋， 李莉婕， 楊? 珊， 等. 氮素施用量對火龍果生長、產(chǎn)量及養(yǎng)分的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2017， 45（7）： 139-142.

[9] 陳冠林， 鄧曉婷， 胡? 坤， 等. 火龍果的營養(yǎng)價值、生物學(xué)活性及其開發(fā)應(yīng)用[J]. 現(xiàn)代預(yù)防醫(yī)學(xué)， 2013， 40（11）： 2030-2033.

[10] 楊運良， 李建勛， 馬革農(nóng). 基于轉(zhuǎn)錄組測序的火龍果果肉不同發(fā)育時期淀粉和蔗糖代謝途徑相關(guān)基因差異表達(dá)分析[J]. 熱帶作物學(xué)報， 2021， 42（6）： 1520-1530.

[11] 鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析[M]. 3版， 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 2000.

[12] 李秉鈞， 顏? 耀， 吳文景， 等. 環(huán)境因子對植物根系及其構(gòu)型的影響研究進(jìn)展[J]. 亞熱帶水土保持， 2019， 31（3）： 41-45.

[13] Wen Z， Li H， Shen J， et al. Maize responds to low shoot P concentration by altering root morphology rather than increasing root exudation[J]. Plant and Soil， 2017， 416（1-2）： 377-389.

[14] 韋如萍， 胡德活， 陳金慧， 等. 低磷脅迫下杉木無性系根系形態(tài)及養(yǎng)分利用響應(yīng)研究[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 2018， 42（2）： 1-8.

[15] 張耀棟， 張春蘭， 高祖明， 等.甜椒氮磷營養(yǎng)的研究[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 1990， 13（4）： 58-64.

[16] 于天一， 李曉亮， 路? 亞， 等. 磷對花生氮素吸收和利用的影響[J]. 作物學(xué)報， 2019， 45（6）： 912-921.

[17] 戴婷婷， 盛建東， 陳波浪. 磷肥不同用量對棉花干物質(zhì)及氮磷鉀吸收分配的影響[J]. 棉花學(xué)報， 2010， 22（5）： 466- 470.

[18] 胡華群. 磷對辣椒根系生長發(fā)育及生理代謝的影響[D]. 貴陽： 貴州大學(xué)， 2009.

[19] 李軍宏， 王遠(yuǎn)遠(yuǎn)， 李楠楠， 等. 水磷供應(yīng)對棉花根系生長、分布及生物量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2020， 48（3）： 95-101.

[20] 榮俊冬， 凡莉莉， 陳禮光， 等. 不同施氮模式和施氮量對福建柏幼苗生物量分配和根系生長的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2020， 56（7）： 175-184.

[21] 丁玉川， 陳明昌， 程? 濱， 等. 磷營養(yǎng)對不同大豆品種生長和磷吸收利用效率的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報， 2006（1）： 121-124.

[22] 楊為海， 曾利珍， 曾? 輝， 等. 澳洲堅果幼樹礦質(zhì)元素含量對不同供磷水平的響應(yīng)特征[J]. 熱帶作物學(xué)報， 2019， 40（10）： 2034-2040.

[23] 王? 靜， 章林平， 王利鵑， 等. 不同磷素水平對水稻根系生長及部分營養(yǎng)元素吸收的影響[J]. 西南大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 2015， 37（7）： 30-36.

[24] 吳一群， 林? 瓊， 顏明娟， 等. 不同磷素水平對番茄生長及養(yǎng)分吸收的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報， 2017， 33（9）： 74-77.

責(zé)任編輯：白? 凈