3個(gè)橡膠樹引進(jìn)品種的膠乳生理特性研究

張曉飛，黃肖，左如斌，李琛，李維國(guó)

摘? 要：以3個(gè)橡膠樹引進(jìn)品種為研究對(duì)象，‘熱研73397和‘RRIM600為對(duì)照，測(cè)定膠乳產(chǎn)量、干膠含量、排膠初速度及膠乳中蔗糖、無機(jī)磷、鎂離子和硫醇等生理參數(shù)，比較分析不同品種的產(chǎn)排膠特性。結(jié)果表明，各測(cè)定參數(shù)在品種間存在較大差異?！疅嵩?9-5干膠產(chǎn)量高，蔗糖含量、排膠初速度低于‘熱研73397，干膠含量、硫醇含量、無機(jī)磷含量差異不顯著，認(rèn)為該品種產(chǎn)膠潛力大，膠乳穩(wěn)定性好，排膠快，糖利用率高;‘熱試09-6干膠產(chǎn)量一般，與‘RRIM600相比，干膠含量、堵塞指數(shù)高，排膠初速度和蔗糖含量差異不顯著，認(rèn)為該品種有較好的產(chǎn)膠潛力，但膠乳代謝強(qiáng)度低，可考慮通過刺激提高代謝強(qiáng)度，達(dá)到增產(chǎn);‘熱試09-7干膠產(chǎn)量低，與‘RRIM600相比，干膠含量高，排膠初速度低，蔗糖含量相當(dāng)，認(rèn)為該品種排膠障礙，糖的利用效率低，是否可以通過刺激割膠增加產(chǎn)量還需要進(jìn)一步的試驗(yàn)驗(yàn)證。

關(guān)鍵詞：橡膠樹;引進(jìn)品種;膠乳生理;評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)：S794.1? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Latex Physiological Characteristics of Three Introduced Clones in Hevea brasiliensis

ZHANG Xiaofei1，2， HUANG Xiao1，2， ZUO Rubin3， LI Chen3， LI Weiguo1，2*

1. Rubber Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China; 2. State Center for Rubber Tree Breeding， Danzhou， Hainan 571737， China; 3. Yunnan Agricultural University， Kunming， Yunnan 650201， China

Abstract： The latex physiological characteristics of three introduced rubber clones， such as latex yield， dry rubber content， initial flow rate， sucrose content， phosphorus content， Mg2+ content， and thiol content， were measured and analyzed. The results showed that， compared to the control clone ‘Reyan 73397 and ‘RRIM 600， there were significant differences among the rubber clones. According to high dry rubber yield， good latex stability， fast rubber-discharging， and high sugar utilization rate， ‘Reshi 09-5 showed high-yielding potential， but the content of sucrose and initial flow rate of ‘Reshi 09-5 were lower than that of ‘Reyan 73397， and there was no significant differences in dry rubber content， thiol content and phosphorus content between them. ‘Reshi 09-6 had higher dry rubber content and plug index than ‘RRIM 600， and there was no significant differences in initial flow rate and sucrose content between them. All of these showed that ‘Reshi 09-6 had better potential in latex production， but a low metabolic intensity， so the production can be increased by stimulated tapping. Compared to ‘RRIM600， ‘Reshi 09-7 had lower dry rubber yield， initial flow rate， and higher dry rubber content， which showed high latex discharging barrier and low sugar utilization efficiency， so it need to be further tested whether the yield can be improved by stimulated tapping in ‘Reshi 09-7.

Keywords： Hevea brasiliensis; introduced clone; latex physiology; evaluation

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.10.016

巴西橡膠樹（Hevea brasiliensis Muell. Arg.）原產(chǎn)于巴西亞馬孫河流域，具膠乳產(chǎn)量高、質(zhì)量好，經(jīng)濟(jì)壽命長(zhǎng)、采膠容易、膠乳再生快等優(yōu)點(diǎn)，是天然橡膠的主要來源，其栽培種在東南亞熱帶國(guó)家和地區(qū)大面積種植應(yīng)用[1]。我國(guó)是非傳統(tǒng)植膠區(qū)，橡膠樹品種選育一直秉承引種和自主選育相結(jié)合的方針，‘RRIM600‘PR107‘GT1等國(guó)外品種的引種與推廣奠定了我國(guó)橡膠樹產(chǎn)業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)，‘熱研73397‘熱研879‘云研77-2‘文昌11等自主選育品種的選育和推廣加快推進(jìn)了產(chǎn)業(yè)發(fā)展進(jìn)程[2-5]。

膠乳診斷是法國(guó)學(xué)者Jacob等[6]提出使用一些直接或間接控制產(chǎn)膠量的生理參數(shù)來判斷膠樹產(chǎn)膠和健康狀況的方法，主要包括無性系代謝和采膠強(qiáng)度判斷兩個(gè)方面內(nèi)容，應(yīng)用這一理論，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在橡膠樹品種和膠樹割膠評(píng)價(jià)方面開展了大量研究。Prevot等[7]在分析明確各生理參數(shù)相關(guān)關(guān)系的基數(shù)上，率先提出了‘GT1‘RRIM600‘PB235等品種的產(chǎn)膠特性，為相關(guān)研究奠定了重要的基礎(chǔ);Gohet等[8]應(yīng)用膠乳診斷方法評(píng)價(jià)了西非大膠園常用的‘PR107‘PB5/51等品種的代謝類型，并針對(duì)性提出了割膠制度;相關(guān)技術(shù)也被廣泛應(yīng)用于指導(dǎo)國(guó)外大膠園割膠生產(chǎn)[9-10];許聞獻(xiàn)等[11-12]、楊少瓊等[13]率先在我國(guó)開展相關(guān)研究，系統(tǒng)研究了‘PR107生理特性及產(chǎn)膠潛力，并針對(duì)性提出了其割膠制度，相關(guān)結(jié)果得到國(guó)際同行的高度認(rèn)可，并為在國(guó)內(nèi)開展相關(guān)研究奠定了基礎(chǔ);?，F(xiàn)周等[14]分析了‘RRIM600刺激條件下的生理狀況，并根據(jù)品種特性提出了安全高效的采膠制度;相關(guān)學(xué)者針對(duì)國(guó)內(nèi)規(guī)模推廣級(jí)品種的膠乳生理特性也開展了研究[15-17]。在膠乳診斷指導(dǎo)品種選育方面，譚德冠等[18]比較分析了10個(gè)橡膠樹新品種幼齡期膠乳生理參數(shù)，根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果對(duì)其產(chǎn)膠特性進(jìn)行初步評(píng)價(jià);高新生等[19]比較分析了4個(gè)引種膠木兼優(yōu)品種的生長(zhǎng)量、產(chǎn)量及膠乳生理參數(shù)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)4個(gè)品種間存在一定差異，可根據(jù)品種膠乳生理參數(shù)對(duì)其排膠特性進(jìn)行區(qū)分;胡彥師等[20]利用膠乳診斷法評(píng)價(jià)了13份橡膠樹新種質(zhì)刺激割膠下的生理反應(yīng)，結(jié)果表明部分種質(zhì)表現(xiàn)出較好的膠乳生理狀況，可考慮作為研究天然橡膠對(duì)刺激處理的應(yīng)答反應(yīng)、有關(guān)信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制研究的實(shí)驗(yàn)材料;楊湉等[21]分析了128個(gè)魏克漢種質(zhì)的膠乳生理參數(shù)，結(jié)果表明，蔗糖含量是橡膠樹育種中一個(gè)重要的間接指標(biāo)，可結(jié)合其他指標(biāo)進(jìn)行綜合選擇。

本研究采用膠乳診斷法比較了‘熱試09-5‘熱試09-6‘熱試09-73個(gè)引進(jìn)品種與‘RRIM600‘熱研73397產(chǎn)排膠生理特性的差異，研究不同品種的生理代謝類型，為其選育、創(chuàng)新利用和推廣提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

試驗(yàn)材料選自中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場(chǎng)四隊(duì)2009年7月定植的橡膠樹品種比較試驗(yàn)區(qū)。試驗(yàn)區(qū)按改良對(duì)比法設(shè)計(jì)，以‘RRIM600和‘熱研73397為對(duì)照，每個(gè)處理3次重復(fù)，每重復(fù)（小區(qū)）約60株，定植株行距為3.0 m7.0 m。試驗(yàn)地管理措施按常規(guī)撫育管理進(jìn)行，2019年開割，前2割年S/2 d3割制非刺激割膠。

以‘熱試09-5‘熱試09-6‘熱試09-7‘RRIM600和‘熱研73397為試驗(yàn)材料，采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)品種選擇15株生長(zhǎng)正常的樹，設(shè)3次重復(fù)，每個(gè)小區(qū)5株。因2020年上半年持續(xù)干旱，試驗(yàn)區(qū)割膠9月份才趨于正常，10月份連續(xù)陰雨，試驗(yàn)于11月在正常割膠情況下測(cè)定3刀。

1.2? 方法

1.2.1? 樣品采集? 每個(gè)參試品種割膠后，收集5～20 min流出的膠乳，將同一小區(qū)的5株樹收集到的膠乳混合作為1個(gè)樣品，冰浴后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生理參數(shù)的測(cè)定，待膠樹停排后單株測(cè)量每割次的膠乳總產(chǎn)量。

1.2.2? 排膠初速度和堵塞指數(shù)? 測(cè)量割膠后0～ 5 min所排膠乳量計(jì)算各品種排膠初速度，以排膠初速度與總產(chǎn)量之比乘以100計(jì)算堵塞指數(shù)。

1.2.3? 干膠含量? 以品種為單位，采用標(biāo)準(zhǔn)法測(cè)定[22]。

1.2.4? 刀次干膠產(chǎn)量? 以每割次的干膠含量與膠乳總產(chǎn)量計(jì)算刀次干膠產(chǎn)量，各品種均以平均值計(jì)。

1.2.5? 膠乳生理參數(shù)? 膠乳中蔗糖（SUC）含量、硫醇（R-SH）含量、無機(jī)磷（Pi）含量、鎂離子（Mg2+）含量等按常規(guī)方法測(cè)定[23-24]。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel和Spss軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和顯著性分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 干膠含量與刀次干膠產(chǎn)量

試驗(yàn)區(qū)第2割年，各參試品種產(chǎn)量情況見表1，‘熱試09-5平均刀次干膠52.6 g，與‘RRIM600和‘熱研73397均相當(dāng)，‘熱試09-7

刀次干膠最低，與對(duì)照差異顯著。在干膠含量上，‘熱試09-7最高，與‘RRIM600差異顯著。因11月份氣溫變化大，各刀之間產(chǎn)量水平也出現(xiàn)較大幅度的變化，但變化的趨勢(shì)基本相同，品種間產(chǎn)量差異可能主要與品種特性有關(guān)。

2.2? 排膠初速度和堵塞指數(shù)

排膠初速度的大小是影響產(chǎn)量高低的重要因素。試驗(yàn)結(jié)果表明（圖1），‘熱研73397產(chǎn)量最高，其排膠初速度也最快，而引進(jìn)品種中‘熱試09-5‘熱試09-6與‘RRIM600相當(dāng)，‘熱試09-7排膠初速度最慢。堵塞指數(shù)反映排膠受阻，流速下降的程度。從表2可見，引進(jìn)品種之間無差異;‘熱試09-6與‘熱研73397相當(dāng)，與‘RRIM600差異顯著。

2.3? 膠乳硫醇含量

膠乳中的硫醇主要是由半胱氨酸、甲硫氨酸和谷胱甘肽組成，是細(xì)胞質(zhì)膜的保護(hù)劑;同時(shí)還

可以作用一些關(guān)鍵酶，提高代謝活性，提高膠乳再生能力。含量高可以延長(zhǎng)排膠時(shí)間，增加膠乳產(chǎn)量。含量過低可能造成非酶促保護(hù)系統(tǒng)能力的減弱，從而導(dǎo)致死皮。從各引進(jìn)品種的硫醇含量看，基本都維持在一個(gè)較高水平，‘熱試09-5與‘RRIM600存在顯著差異，與‘熱研73397相當(dāng)。

2.4? 膠乳無機(jī)磷含量

無機(jī)磷與能量代謝密切相關(guān)，含量高可以增強(qiáng)膠乳代謝活性，同時(shí)有助于提高膠乳的穩(wěn)定性。從圖2可見，3個(gè)引進(jìn)品種無機(jī)磷含量均比對(duì)照低，且與‘RRIM600存在顯著差異?！疅嵩?9-5含量最高，與‘熱試09-6和‘熱試09-7間均存在顯著差異。

鑒于無機(jī)磷與能量代謝密切相關(guān)，乳管系統(tǒng)代謝較弱的膠乳無機(jī)磷含量較少;而受到較大強(qiáng)度割膠的乳管系統(tǒng)，其代謝活躍，因而無機(jī)磷含量也高。

2.5? 膠乳鎂離子含量

鎂離子存在于膠乳黃色體中，黃色體大量破裂后，可以中和橡膠粒子表面負(fù)電荷，引起膠乳凝固。它是膠乳中ATP酶等的激活劑，也是酸性磷酸酶等的抑制劑。3個(gè)引進(jìn)橡膠樹品種的鎂離子含量均比對(duì)照低，與‘熱研73397存在顯著差異（圖2）。

2.6? 膠乳蔗糖含量

蔗糖是橡膠合成的原料，含量與膠樹的產(chǎn)膠能力有關(guān)，是產(chǎn)膠潛力大小的重要指標(biāo)。當(dāng)蔗糖的生產(chǎn)率是橡膠合成的限制因子時(shí)，與產(chǎn)量之間呈正相關(guān)，當(dāng)蔗糖的代謝利用率低而累積時(shí)，與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)[11]。從圖2可見，對(duì)照品種‘熱研73397蔗糖含量高于引進(jìn)品種，存在顯著差異?！疅嵩?9-5含量較‘熱試09-7低，但在干膠產(chǎn)量上卻顯著高出，可能存在‘熱研09-7糖降解速率低的情況，具體原因還需進(jìn)一步驗(yàn)證。

2.7? 膠乳各項(xiàng)生理參數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

統(tǒng)計(jì)分析各測(cè)定參數(shù)間的相關(guān)性，結(jié)果表明（表4），干膠產(chǎn)量與排膠初速度呈顯著正相關(guān)，與干膠含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與硫醇、無機(jī)磷、鎂離子和蔗糖含量這幾個(gè)生理參數(shù)均呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。干膠含量與無機(jī)磷含量顯著負(fù)相關(guān)，與排膠初速度負(fù)相關(guān)，干膠含量過高會(huì)引起排膠困難，從而影響干膠產(chǎn)量。

3? 討論

產(chǎn)量是橡膠樹選育種的主要目標(biāo)，排膠時(shí)間和兩割次之間的膠乳再生能力與產(chǎn)量呈正相關(guān)，通過膠乳生理參數(shù)的測(cè)定，可為品種選育提供確切的依據(jù)[11]。1988年11月在法國(guó)巴黎召開的國(guó)際采膠-生理會(huì)上，審定通過了國(guó)際橡膠大會(huì)秘書長(zhǎng)Allen起草的“橡膠樹生理生化測(cè)試目錄”，生理生化參數(shù)含破裂指數(shù)、膠乳離心和蔗糖含量等15個(gè)指標(biāo)[25]，并對(duì)各個(gè)參數(shù)的涵義進(jìn)行了訂正和闡述。為了在生產(chǎn)上操作方法簡(jiǎn)單，便捷、快速反映膠樹的生理狀況，人們挑選了膠乳總固形物含量或干膠含量、蔗糖含量、無機(jī)磷含量、鎂離子含量、黃色體破裂指數(shù)、硫醇含量等6項(xiàng)參數(shù);20世紀(jì)90年代初期，法國(guó)學(xué)者Gohet確定了總固形物含量或干含、蔗糖含量、無機(jī)磷含量、硫醇含量等4項(xiàng)生理參數(shù)作為指導(dǎo)采膠生產(chǎn)的指標(biāo)，認(rèn)為這4項(xiàng)生理參數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系簡(jiǎn)明，測(cè)定方便，并反映了膠樹90%的生理信息，這一指標(biāo)體系也一直延續(xù)使用至今，用于進(jìn)行生產(chǎn)指導(dǎo)[26]。大量的研究結(jié)果表明，就膠乳的生理特性而言，優(yōu)良品種具有排膠速度大、堵塞指數(shù)低、干膠含量高，蔗糖儲(chǔ)備豐富，硫醇含量、蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性高等特性。而無機(jī)磷含量低，蔗糖含量高的品種多為代謝緩慢型。本研究中，測(cè)定了干膠含量、排膠初速度、堵塞指數(shù)和蔗糖含量等7項(xiàng)生理參數(shù)，結(jié)果顯示，干膠產(chǎn)量與排膠初速度顯著正相關(guān)，與硫醇、無機(jī)磷、鎂離子和蔗糖含量正相關(guān)，并且各參數(shù)在不同品種間存在顯著性差異，可作為區(qū)分其產(chǎn)排膠類型的依據(jù)。

‘RRIM600是目前國(guó)內(nèi)種植規(guī)模最大的引進(jìn)品種之一，在我國(guó)天然橡膠產(chǎn)業(yè)發(fā)展中發(fā)揮著重要作用，也是橡膠樹育種中重要的親本和對(duì)照材料?！疅嵫?3397是我國(guó)自主選育的大規(guī)模種植品種，在品種特性上優(yōu)于‘RRIM600，也是橡膠樹育種中的對(duì)照品種。關(guān)于這2個(gè)品種生理特性，國(guó)內(nèi)外學(xué)者開展了大量的研究，也基本明確了其產(chǎn)排膠特性[7， 14， 27]。早在1986年，法國(guó)Jacob在分析確定各生理參數(shù)的基礎(chǔ)上，深入研究不同品種產(chǎn)膠特性，認(rèn)為‘RRIM600糖和硫醇含量中等，屬于均衡品種，可在一定限度內(nèi)進(jìn)行刺激，從而達(dá)到增產(chǎn)的目的。‘熱研73397硫醇和蔗糖含量較‘RRIM600高，膠乳穩(wěn)定性和膠乳再生能力好，其產(chǎn)膠性能優(yōu)于‘RRIM600，可適度刺激，刺激強(qiáng)度參考‘RRIM600[28-30]。本研究結(jié)果與已研究結(jié)論一致，試驗(yàn)結(jié)果可作為參試品種產(chǎn)排膠特性評(píng)價(jià)的依據(jù)和參考。

膠乳生理參數(shù)受品種特性和環(huán)境條件多個(gè)因素的影響。本試驗(yàn)在樹齡、割制、膠工技術(shù)和膠園管理等外部因素一致或基本一致的條件下，比較分析了3個(gè)引進(jìn)品種及對(duì)照的7個(gè)膠乳生理參數(shù)，結(jié)果表明測(cè)定參數(shù)在各品種間存在顯著性差異，品種特性明顯。其中，‘熱試09-5干膠產(chǎn)量高，蔗糖含量和排膠初速度低于‘熱研73397，干膠含量、硫醇含量、無機(jī)磷含量差異不顯著，初步認(rèn)為該品種產(chǎn)膠潛力大，膠乳穩(wěn)定性好，排膠快，糖利用率高，生理抗性與對(duì)照接近;與‘RRIM600相比，‘熱試09-6干膠產(chǎn)量低但差異不顯著，干膠含量和堵塞指數(shù)高，排膠初速度和蔗糖含量差異不顯著，鎂離子含量和無機(jī)磷含量低，初步認(rèn)為該品種有較好的產(chǎn)膠潛力，但膠乳代謝強(qiáng)度低，可考慮通過刺激提高代謝強(qiáng)度以達(dá)到增產(chǎn)的目的;‘熱試09-7干膠產(chǎn)量較低，與‘RRIM600相比，干膠含量、堵塞指數(shù)高，排膠初速度低，認(rèn)為該品種排膠障礙，蔗糖含量與‘RRIM600相當(dāng)，說明糖的利用效率低，是否可以通過刺激割膠增加產(chǎn)量還需進(jìn)一步的試驗(yàn)驗(yàn)證。

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