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    基于組學(xué)技術(shù)的植物體細胞胚胎發(fā)育研究進展

    2021-12-08 00:28:03白玉娥
    關(guān)鍵詞:體胚植物體胚性

    王 浩, 白玉娥

    (內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018)

    植物體細胞胚胎發(fā)生是單個細胞或組織沒有受精過程,直接在體外誘導(dǎo)出胚性愈傷組織,分化成胚胎發(fā)育過程所形成的胚的類似物,并在適宜的條件下形成植株的過程[1].作為細胞全能性的一種體現(xiàn)方式,植物體細胞胚胎培養(yǎng)在遺傳轉(zhuǎn)化和工廠化快速繁殖等方面有著極其重要的意義.植物組織培養(yǎng)脫分化的愈傷組織分為兩種,一種是沒有能力分化出胚狀體的非胚性愈傷組織,另一種是具有分化潛能和很強增殖能力的胚性愈傷組織[2],在誘導(dǎo)胚性愈傷組織階段的相關(guān)生理生化活性明顯高于非胚性愈傷組織[3],細胞內(nèi)蛋白質(zhì)和淀粉大量積累[4],為胚性愈傷組織分化提供充足的營養(yǎng)物質(zhì)和能量[5].

    植物體細胞胚胎發(fā)育階段可分為球形胚、心形胚、魚雷胚、子葉胚,成熟后通過干化處理來促進體胚萌發(fā).體胚發(fā)生途徑與扦插、嫁接、分株和壓條等常用植物無性繁殖方式比較,具有培養(yǎng)周期短、繁殖數(shù)量多和不受季節(jié)影響等優(yōu)勢,但由于胚性愈傷組織誘導(dǎo)率低、褐化現(xiàn)象嚴重、體胚發(fā)育進程難以統(tǒng)一、發(fā)育成正常苗木的體胚數(shù)量少、再生植株生長較弱等問題,導(dǎo)致植物體細胞胚胎體系建立較難,從而影響其廣泛應(yīng)用于規(guī)模化、自動化育苗[6].體細胞胚胎發(fā)生經(jīng)歷了類似合子胚發(fā)育的完整過程,因此,探究植物體細胞胚胎發(fā)生的分子調(diào)控機制不僅可以深入揭示體胚發(fā)育進程,也為研究合子胚發(fā)育的內(nèi)在機理提供依據(jù)[7].

    之前對植物體細胞胚胎的研究,主要集中于胚性愈傷組織的誘導(dǎo)、體胚發(fā)育形態(tài)特征及生理生化等方面的研究,對植物體細胞胚胎發(fā)生過程的分子機制缺乏足夠的了解,隨著組學(xué)技術(shù)的興起,運用多組學(xué)數(shù)據(jù),從基因水平、轉(zhuǎn)錄水平、蛋白水平以及代謝水平探究植物體細胞胚胎發(fā)生機制成為目前研究的熱點.本文綜述了各類組學(xué)技術(shù)植物體細胞胚胎發(fā)生研究中的應(yīng)用現(xiàn)狀,并討論了植物體細胞胚胎發(fā)生過程中的主要問題和應(yīng)用前景,有助于揭示植物體細胞胚胎發(fā)生的分子調(diào)控和復(fù)雜生化反應(yīng)機制.

    1 基因組學(xué)在植物體細胞胚胎研究中的應(yīng)用

    隨著擬南芥(Arabidopsisthaliana)[8]、水稻(Oryzasativa)[9]等越來越多的植物全基因組測序完成,基因組學(xué)開始在植物研究中逐步得到應(yīng)用.基因組學(xué)主要包括:結(jié)構(gòu)基因組學(xué)(structural genomics)、表觀基因組學(xué)(epigenomics)、功能基因組學(xué)(functional genomics)和宏基因組學(xué)(metagenomics).目前,表觀基因組學(xué)結(jié)合體細胞胚胎發(fā)育的研究有所開展.表觀基因組學(xué)是在基因組的水平上研究生物體表觀遺傳修飾的學(xué)科[10].表觀遺傳修飾是對細胞DNA或組蛋白的可逆修飾,在不更改DNA序列的條件下影響基因表達.表觀修飾變異是植物在生長過程中,因為外部環(huán)境的變化作出一些適應(yīng)性反應(yīng),這個過程可能會影響體細胞胚胎發(fā)生的能力.以基因組學(xué)為關(guān)鍵詞在百度學(xué)術(shù)檢索,發(fā)現(xiàn)有關(guān)基因組學(xué)在植物體細胞胚胎方面的研究論文在2010—2011年每年維持在1 500篇左右,2012—2015年每年約1 000篇,2016—2019年每年約500篇.

    1.1 植物體細胞胚胎發(fā)生過程中的DNA甲基化調(diào)控

    DNA甲基化是一種控制基因表達的表觀調(diào)控機制,在植物生長發(fā)育方面發(fā)揮重要作用,與體胚發(fā)生緊密相關(guān)[11].Hao et al[12]研究表明,同一基因型紐荷爾臍橙(Citrusjunos)誘導(dǎo)體胚發(fā)生過程中,能產(chǎn)生體細胞胚狀體的愈傷組織DNA甲基化水平低于不能產(chǎn)生胚狀體的愈傷組織,這一結(jié)論在對甜菜(Betavulgaris)[13]的胚胎系與非胚胎系研究中也得到了驗證.馬尾松(Pinusmassoniana)[14]體細胞胚胎復(fù)生調(diào)控研究發(fā)現(xiàn),胚性培養(yǎng)物中DNA總甲基化率最高的時期是復(fù)生調(diào)控期,而增殖初期和增殖旺盛期是半甲基化率最高時期.魏華麗等[15-16]研究表明,雜種落葉松(Larixleptolepis×L.principis-rupprechtii)和歐石楠(Erica)愈傷組織時期DNA甲基化水平均低于其他發(fā)育時期.李輝亮等[17]在對巴西橡膠樹(Heveabrasiliensis)體細胞胚發(fā)生發(fā)育的研究中發(fā)現(xiàn),DNA甲基化程度最高和最低的時期分別是花藥時期與體細胞胚時期.此外,李建英在棉花(Gossypiumspp.)愈傷組織到完整植株整個發(fā)育過程中,構(gòu)建其全基因組單堿基分辨率甲基化圖譜,發(fā)現(xiàn)非胚性愈傷組織與胚性愈傷組織中DNA甲基化水平上升,胚性愈傷組織到體細胞胚中DNA甲基化水平下降,并且在非胚性愈傷組織中添加DNA甲基化抑制劑增加了胚胎的數(shù)量[18].

    綜上所述,植物體細胞胚胎發(fā)育的不同階段,DNA甲基化程度不同,發(fā)育旺盛階段的胚胎甲基化水平低于其它階段,低水平的甲基化使得胚性愈傷組織有更多的基因開始活躍表達,因此,在體細胞胚胎誘導(dǎo)過程中,可以通過降低其甲基化程度,促進胚胎發(fā)生.

    1.2 植物體細胞胚胎發(fā)生過程中的microRNA調(diào)控

    microRNA(miRNA)作為基因表達的調(diào)控因子,在植物體細胞胚胎發(fā)生中發(fā)揮著重要的作用.目前的研究大多集中在差異表達miRNA的篩選、預(yù)測和鑒定方面[19-21].miRNA通常參與植物激素轉(zhuǎn)導(dǎo)及抗病、非生物脅迫響應(yīng)、種子萌發(fā)等生理發(fā)育相關(guān)過程[22],隨著基因組學(xué)分析技術(shù)的發(fā)展,miRNA在植物體細胞胚胎發(fā)生中的調(diào)控研究成為熱點[23].

    張守攻等[24]在日本落葉松(L.kaempferi)胚性和非胚性愈傷組織中發(fā)現(xiàn)4個miRNA家族165個miRNA差異表達,在胚性愈傷組織miRNA中有1個上調(diào)3個下調(diào),即miRNA171上調(diào)表達,miRNA159、miRNA169和miRNA172下調(diào)表達;這4個家族均為非生物應(yīng)激誘導(dǎo)的miRNA,并且3個表達下調(diào)的miRNA家族也受到ABA調(diào)控.Nodine et al[25]研究表明,miRNA156家族在擬南芥體胚發(fā)育過程中都豐富表達,在dcl1突變體胚胎中發(fā)現(xiàn)miRNA156抑制SPL基因的轉(zhuǎn)錄,并阻止了胚胎成熟期誘導(dǎo)基因轉(zhuǎn)錄本的過早積累,使體細胞胚胎維持在早期胚胎階段,間接說明miRNA156能夠參與調(diào)控胚狀體形成.柑橘(Citrusreticulata)[26]體胚誘導(dǎo)初期,胚性愈傷組織與非胚性愈傷組織中有大量的miRNA差異表達,分別為miRNA472、miRNA482與miRNA156、miRNA164、miRNA171c,表明miRNA在植物體細胞獲得胚性能力的過程中發(fā)生作用.

    Chávez-Hernández et al[27]研究了光照和激素在玉米(Zeamays)體細胞胚胎誘導(dǎo)過程中的作用,對特異性miRNA和靶基因進行檢測發(fā)現(xiàn),激素缺失對植物再生過程中特異性miRNA的表達有很大的影響,而不依賴于光.張靜[28]在細葉百合(Liliumpumilum)和蘭州百合(L.davidiivar.willmottiae)中篩選了24個miRNA和12個靶基因,miRNA和靶基因表達形式是反向關(guān)系.細葉百合miRNA394a和miRNA528a依次調(diào)控BGA6和SSG并影響發(fā)育過程中碳水化合物代謝;蘭州百合中miRNA167、miRNA397和miRNA408調(diào)控靶基因WRKY和LAC,對胚性細胞分裂和細胞壁木質(zhì)素合成起抑制作用;兩種百合中的miRNA395和miRNA396通過對靶基因FtsZ和GRF進行調(diào)控參與體細胞的誘導(dǎo)和分化過程.

    miRNA在眾多植物體細胞胚胎發(fā)生和發(fā)育中具有重要意義,植物生長調(diào)節(jié)劑對體細胞發(fā)生過程中的特異性miRNA有較大的影響,并且miRNA可以通過對靶基因的調(diào)控來參與植物體細胞胚胎中發(fā)育相關(guān)過程,因此,在誘導(dǎo)胚性愈傷組織時,可通過調(diào)節(jié)培養(yǎng)基中植物生長調(diào)節(jié)劑的種類和濃度提高誘導(dǎo)率.

    2 轉(zhuǎn)錄組學(xué)在植物體細胞胚胎研究中的應(yīng)用

    隨著組學(xué)廣泛地應(yīng)用于植物研究,體胚發(fā)生相關(guān)基因的表達與調(diào)控也被應(yīng)用于提升植物再生能力和遺傳轉(zhuǎn)化效率[29-30].其中轉(zhuǎn)錄組學(xué)已經(jīng)被用于調(diào)控體細胞胚胎發(fā)育過程中關(guān)鍵基因的分離和驗證研究.經(jīng)過差異表達基因與數(shù)據(jù)庫的比對,注釋并獲得相關(guān)基因或代謝通路,對于解析體胚發(fā)生機制起著關(guān)鍵作用.以轉(zhuǎn)錄組學(xué)為關(guān)鍵詞在百度學(xué)術(shù)檢索,發(fā)現(xiàn)在2010—2015年植物體胚的轉(zhuǎn)錄組學(xué)相關(guān)研究基本都在每年3 000篇以上,2015—2019年也維持在每年2 000篇以上.

    2.1 轉(zhuǎn)錄組在鑒定差異基因方面的應(yīng)用

    植物體細胞胚胎發(fā)育一般會經(jīng)歷非胚性愈傷組織、胚性愈傷組織、不同時期胚狀體,每個階段都會有不同的相關(guān)基因調(diào)控其發(fā)育,運用轉(zhuǎn)錄組技術(shù)可以了解不同階段基因的表達與調(diào)控.Che et al[31]對玉米雜交種Hi-Ⅱ愈傷組織和體細胞胚胎發(fā)育過程中的基因表達模式進行了研究,發(fā)現(xiàn)大量關(guān)于組蛋白和核糖體蛋白基因在體細胞胚成熟過程中表達量下降,而編碼水解酶的基因和儲藏基因在成熟過程中表達量上升,這與體胚成熟時期需要大量淀粉和可溶性蛋白提供營養(yǎng)物質(zhì)和能量相符[32].這些基因可作為植物發(fā)育過程的標(biāo)記基因,揭示玉米體胚在成熟過程中細胞增殖和生長的速度逐漸減慢的過程.劉蓓蓓和孫麗芳的研究也表明[33-34],玉米胚性愈傷組織與非胚性愈傷組織基因有顯著的差異表達,鑒定到100多個基因差異表達,篩選出5個胚性愈傷組織發(fā)育相關(guān)候選基因.龍眼(Dimocarpuslongan)體細胞胚胎轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析表明[35],生長素和細胞分裂素等激素信號途徑在體胚發(fā)生過程中發(fā)揮重要調(diào)控作用,非胚性愈傷階段有大量類黃酮合成基因,體胚發(fā)育早期存在大量脂肪酸合成基因,并克隆得到了開花時間相關(guān)的基因.許蓉蓉[36]對番木瓜(Caricapapaya)雌性和兩性體細胞胚進行轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn),球形胚發(fā)育階段的差異表達基因主要集中在細胞壁的形成過程;心形胚階段的差異表達基因主要集中在物質(zhì)和能量代謝通路;魚雷胚階段核小體和染色質(zhì)的組裝過程相關(guān)基因差異表達;子葉胚階段的差異表達基因集中在細胞核內(nèi)物質(zhì)的形成、代謝過程以及分生過程的形成和分化,并明確了心形胚和魚雷胚為體細胞胚胎發(fā)育的關(guān)鍵發(fā)育節(jié)點.

    綜上所述,體胚發(fā)育的各個時期均有大量差異表達基因參與調(diào)控,體細胞胚胎發(fā)育過程中并不是單獨基因控制,而是受多個基因協(xié)調(diào)控制,可以通過調(diào)控各個階段的豐富表達差異基因或特異性基因來加快體胚發(fā)育進程,以解決體胚發(fā)育進程難以統(tǒng)一的問題.

    2.2 脅迫轉(zhuǎn)錄組在體細胞胚胎研究中的應(yīng)用

    脅迫是體胚發(fā)生的重要誘導(dǎo)因子,能夠引起植物體細胞脫分化并誘導(dǎo)形成新的胚性細胞[37].植物體細胞胚胎誘導(dǎo)培養(yǎng)中,易受到多種脅迫因子的影響,如重金屬,真菌,脫水,高溫等,大量研究證實脅迫能夠誘導(dǎo)體細胞獲得胚性能力[38].脅迫誘導(dǎo)的植物體細胞胚胎發(fā)生源于基因表達模式的改變、細胞脫分化以及細胞胚性能力的獲得[39].

    Jin et al[40]對棉花不同時期胚狀體進行NaCl和ABA脅迫處理,鑒定出大量差異表達的激素相關(guān)基因、激酶基因、編碼轉(zhuǎn)錄因子的基因和下游應(yīng)激反應(yīng)基因,適當(dāng)?shù)拿{迫可以促進體細胞胚胎的形成.程文瀚[41]在棉花體細胞胚胎中發(fā)現(xiàn)了一些與植物響應(yīng)脅迫相關(guān)的基因和保護酶系統(tǒng)相關(guān)基因.為了驗證脅迫與體胚之間的關(guān)系,對棉花體胚進行了干旱與鹽脅迫,結(jié)果顯示,適當(dāng)?shù)拿{迫條件能促進棉花胚性愈傷組織的增殖,提高胚狀體形成效率.潘笑[42]對甘草(Glycyrrhizauralensis)愈傷組織進行鹽脅迫處理,發(fā)現(xiàn)SOS信號途徑、MAPK信號途徑、轉(zhuǎn)錄因子和激素代謝等途徑中的相關(guān)基因相互作用共同調(diào)控,維持細胞離子平衡、氧化還原平衡和滲透平衡,提高了細胞鹽耐受性.尹玢[43]對毛白楊(Populustomentosa)懸浮細胞進行氧化脅迫處理,分析得到了806個顯著差異表達基因,涉及細胞分裂、細胞分裂素的激活、赤霉素調(diào)控以及磷酸化途徑.

    綜上可以看出,植物體細胞內(nèi)存在大量與脅迫相關(guān)的基因,適當(dāng)?shù)拿{迫可以使促進愈傷組織的誘導(dǎo)和體胚的形成,在植物體細胞受到脅迫影響時,會有大量差異表達基因和通路協(xié)同調(diào)控,使植物體細胞維持穩(wěn)定狀態(tài).這些研究為我們提供了新的思路,可以在植物體細胞胚胎發(fā)生過程中進行適當(dāng)?shù)拿{迫,有助于胚性愈傷組織的形成和分化.

    3 蛋白組學(xué)在植物體細胞胚胎研究中的應(yīng)用

    目前,已經(jīng)挖掘出大量與體細胞胚胎發(fā)生相關(guān)的基因,而蛋白質(zhì)是基因表達的產(chǎn)物,是生命活動的直接展示者.對體胚蛋白組學(xué)的研究,有助于對植物體細胞胚胎形成的不同階段中差異蛋白進行分析,進一步揭示植物體細胞胚胎發(fā)生機制.以蛋白組學(xué)為關(guān)鍵詞在百度學(xué)術(shù)檢索,發(fā)現(xiàn)蛋白組學(xué)應(yīng)用于植物體細胞胚胎研究的文獻,2010—2012年每年約3 000篇,2014—2019年每年1 000篇以上.

    Zhao et al[44]在落葉松體細胞原胚、球形胚、子葉胚中共鑒定出503個蛋白,其中96個蛋白在不同發(fā)育階段存在差異;功能分析顯示,參與初級代謝、磷酸化和氧化還原的蛋白在體細胞胚胎發(fā)育過程中上調(diào).Alexandra et al[45]鑒定出可可樹(Theobromacacao)正常成熟體細胞胚的兩種形態(tài)類型,即白色外觀和透明外觀的體胚.在白色體細胞胚中,至少有60種蛋白質(zhì)的豐度水平與透半明體胚相比存在差異.在白色體細胞胚中觀察到β-葡萄糖苷酶、NAD(P)連接氧化還原酶和電子轉(zhuǎn)移黃素蛋白的豐富度增加.此外,在透明的體細胞胚胎中觀察到細胞色素P450和病原相關(guān)蛋白的豐度增加.Guo et al[46]對棉花非胚性愈傷組織、胚性愈傷組織、球形胚的蛋白表達動態(tài)進行了研究,共鑒定出9 369個蛋白,過氧化物酶、光合作用、環(huán)境脅迫反應(yīng)過程、氮代謝、激素反應(yīng)/信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、轉(zhuǎn)錄/轉(zhuǎn)錄后和修飾參與了體細胞胚胎的發(fā)生.

    植物體細胞胚胎經(jīng)過非生物脅迫時,大量具有保護作用的蛋白家族上調(diào)表達.Businge et al[47]研究表明,蔗糖處理的冷杉(Abiesfabri)體胚中LEA含量顯著增高,3%蔗糖處理體胚后顯著地提高了體胚萌發(fā)率.Alexandre et al[48]對海岸松(P.pinaster)體胚添加結(jié)冷膠控制水分利用率,鑒定出83個差異位點,注釋位點大多數(shù)集中在代謝過程、細胞過程和對刺激的反應(yīng)進程中,胚狀蛋白和泛素蛋白連接酶可以作為體胚發(fā)生的預(yù)測標(biāo)記,處理后的體胚SOD和PDI含量增高.大部分蛋白在體細胞胚胎發(fā)育成熟時期上調(diào),雜種落葉松[49]未成熟胚胎與成熟胚胎中21種被注釋為熱休克蛋白的蛋白質(zhì)差異表達,在冷杉成熟體胚中同樣檢測到高表達的熱休克蛋白與小熱休克蛋白[47].因此熱休克蛋白可以作為胚胎成熟時期的特異性蛋白.現(xiàn)在已經(jīng)知道多種蛋白參與體細胞胚的發(fā)育,這些蛋白在體細胞胚胎發(fā)育過程中的表達量變化比較大,可以確定明顯變化的蛋白對體細胞胚的分化具有重要意義.阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGPs)[50]、非特異性脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白(nsLTPs)[51]以及萌發(fā)相關(guān)蛋白(GLPs)[52]已經(jīng)被認為是體胚發(fā)育過程中的標(biāo)記蛋白.

    綜上所述,不同蛋白質(zhì)的動態(tài)表達,構(gòu)成復(fù)雜的生物活性調(diào)控網(wǎng)絡(luò),促進植物體細胞胚胎的全能性.植物體細胞胚胎發(fā)育過程中,特異性標(biāo)記蛋白可以用來鑒定培養(yǎng)過程中不容易發(fā)現(xiàn)的胚性物質(zhì),同時確定和監(jiān)控胚胎發(fā)育的不同階段,因此特異性標(biāo)記蛋白的研究可以進一步了解體細胞胚胎發(fā)生相關(guān)基因的表達規(guī)律,對植物體細胞胚胎研究具有重要意義.

    4 代謝組學(xué)在植物體細胞胚胎研究中的應(yīng)用

    代謝組學(xué)是一項繼基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白組學(xué)之后探索生物功能的重要新手段,可以從整體了解生物體內(nèi)代謝物的濃度或代謝流的變化,進而輔助研究基因表達和蛋白定量[53].

    Robinson et al[54]對火炬松(P.taeda)愈傷組織的代謝組成、生理狀態(tài)、基因型以及胚性能力之間的相互關(guān)系進行研究,發(fā)現(xiàn)了與胚產(chǎn)量相關(guān)的代謝物有47種,并建立模型解釋了在培養(yǎng)過程中體胚失去再生能力的原因.Businge et al[55]在歐洲云杉(P.abies)體細胞胚胎培養(yǎng)中,發(fā)現(xiàn)體胚誘導(dǎo)階段糖信號發(fā)揮作用,并且得出結(jié)論:生長素對愈傷組織生長和體細胞的分化有重要作用.李粉青[56]用2.5、3.6、5.0 μmol·L-1的6-BAP處理川西云杉(P.balfouriana)愈傷組織,發(fā)現(xiàn)降低6-BAP的濃度會使色氨酸含量降低,從而提高組織中IAA的含量,提高其胚胎發(fā)生能力;并且天門冬酰胺、絲氨酸、色氨酸等可以認為是胚性能力的標(biāo)記代謝物.Iqbal et al[57]對甘蔗(Saccharumofficinarum)胚性和非胚性愈傷組織分析表明,葡萄糖、果糖、蔗糖和丙氨酸在胚性愈傷組織中含量較高.

    上述可以看出,糖信號在體細胞胚胎發(fā)生中發(fā)揮關(guān)鍵性作用,可以通過調(diào)控外源生長素來促進體細胞胚胎的發(fā)生.

    5 展望

    植物體細胞胚胎培養(yǎng)已經(jīng)在工廠化育苗、拯救瀕危植物、生產(chǎn)人工種子等方面展現(xiàn)出良好的應(yīng)用前景.雖然在這方面已經(jīng)取得了很大成就,但對于很多植物來說,體細胞胚胎發(fā)生仍處于不成熟階段.目前,植物體細胞胚胎發(fā)生發(fā)育的分子調(diào)控機理還不清晰,難以控制體細胞胚胎的發(fā)育過程,使其在工廠化育苗應(yīng)用中受阻,如在體細胞胚胎培養(yǎng)中不能完全解決胚性愈傷組織誘導(dǎo)率低、褐化現(xiàn)象嚴重、體胚發(fā)育進程難以統(tǒng)一、轉(zhuǎn)化為活苗的體胚數(shù)量少、再生植株生長較弱等問題.因此,將組學(xué)技術(shù)應(yīng)用于植物體細胞胚胎研究中,在基因表觀修飾基礎(chǔ)上結(jié)合結(jié)構(gòu)基因組學(xué)、功能基因組學(xué)和宏基因組學(xué)等先進技術(shù),揭示體細胞胚胎發(fā)生的分子機理;運用轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)挖掘大量差異表達基因,篩選克隆關(guān)鍵基因,并運用基因敲除、過表達等手段鑒定未知功能基因,應(yīng)用于體細胞培養(yǎng)生產(chǎn)實踐中,實現(xiàn)精準(zhǔn)調(diào)控體胚發(fā)生發(fā)育過程.通過對發(fā)育過程中特異性蛋白的鑒定,結(jié)合轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù),揭示相關(guān)調(diào)控基因在復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、翻譯過程中的特異表達,明確體細胞胚胎發(fā)育過程中相關(guān)基因的表達規(guī)律,以及對體胚表型發(fā)育的影響,有助于更好的對體胚發(fā)育進行調(diào)控.相對于其他3種組學(xué),代謝組應(yīng)用時間相對較晚,通過比較不同發(fā)育時期,不同處理下植物體細胞胚胎的合成及代謝物,并標(biāo)記體胚不同發(fā)育過程中的特異代謝物,探究植物體細胞發(fā)育過程中代謝物的變化以及對發(fā)育過程產(chǎn)生的影響.目前大多以單一組學(xué)方法應(yīng)用于植物體細胞胚胎發(fā)生發(fā)育研究,解釋各自水平上的調(diào)控機理,未來的研究將是多組學(xué)聯(lián)合應(yīng)用,進行關(guān)聯(lián)分析,系統(tǒng)解析基因、RNA、蛋白質(zhì)和小分子間的相互作用和調(diào)控機制,更深入地揭示植物體細胞胚胎發(fā)生發(fā)育機理,破解體細胞胚胎培養(yǎng)中的各種難題,使植物體細胞胚胎培養(yǎng)在工廠化育苗中得到廣泛應(yīng)用.

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    基于小組合作學(xué)習(xí)的教學(xué)設(shè)計
    植物體上的斐波那契數(shù)列
    植物體細胞雜交技術(shù)知識歸納及試題分析
    植物體胚成熟發(fā)育外在影響因素研究進展
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