珍稀蝴蝶的亞種分類問題及保護(hù)意義：以喙鳳蝶屬為例

鄒 武,曾菊平,姜夢娜,王 淥,周善義,張江濤,3

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,鄱陽湖流域森林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與修復(fù)國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南昌 330045;2.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西桂林 541006;3.江西九連山森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站,江西龍南 3441700)

“物種(species)是客觀存在的”已被人們廣泛接受，這也是生命科學(xué)研究的熱點(diǎn)議題(Darwin,1859;Mayr,1963,2001;陳世驤,1983)。而與之相反，亞種(subspecies)地位一直備受質(zhì)疑(Wilson and Brown,1953;Mayr,1982)，一方面，亞種概念多，說法不一；另一方面，亞種分類更易受主觀因素影響。然而，在分類實(shí)踐中，試圖用不同術(shù)語代替亞種或完全放棄它的嘗試都是不可接受的。在地理變異物種中，尤其是有明顯地理隔離的物種，亞種分類仍是一種便利的方法(Mayr,1963)。

盡管，亞種不是一個(gè)進(jìn)化單元(Mayr,1963)，但在生物多樣性保護(hù)中，亞種分類的科學(xué)性，會(huì)影響到相關(guān)保護(hù)策略的制定、保護(hù)方案實(shí)施及其成效(Ryder,1986)。目前，存在兩種不同觀點(diǎn)：一者認(rèn)為“亞種”提供了一種近乎真實(shí)的種內(nèi)分化地理格局印象，可能對(duì)保護(hù)努力(程度、方向)產(chǎn)生誤導(dǎo)(Zink,2004)；另者則認(rèn)為“亞種”為評(píng)估種內(nèi)遺傳多樣性模式提供了一個(gè)有效的捷徑，可將其作為一種用于進(jìn)化差異與保護(hù)研究的工具(Phillimore and Owens,2006)。在野外，珍稀蝶類多在特定的狹小范圍內(nèi)發(fā)生(周堯,1994;武春生和徐堉峰,2017)，地理種群常呈“島狀”分布格局，彼此間隔離明顯。這種格局為亞種確立提供了便利，但也可能誘導(dǎo)產(chǎn)生“過度亞種化”現(xiàn)象。尤其是，當(dāng)形態(tài)描述、分子遺傳等信息不足時(shí)，亞種分類更易受到主觀任意性影響(Mayr and Ashlock,1991)。這里，我們以珍稀蝴蝶喙鳳蝶屬Teinopalpus為例，系統(tǒng)查閱歷史資料、文獻(xiàn)，從地理隔離、形態(tài)差異等分析珍稀蝶類亞種分類問題(如“過度亞種化”等)及其原因，并探析其對(duì)珍稀蝶種與多樣性保護(hù)、管理的潛在影響，從種下分類層面為昆蟲多樣性保護(hù)研究提供參考。

1 亞種概念與分類

物種是指個(gè)體成員間可自由繁殖的生物群體，亞種是物種的一個(gè)次級(jí)階元，是某個(gè)物種的表型上相似種群的集群，棲息在該物種分布范圍內(nèi)的次級(jí)地理區(qū)(Patten,2010;van Holstein and Foley,2020)，亞種是物種之下的分類階元，也是《國際動(dòng)物全名法規(guī)》管理范圍的最低一級(jí)單元。

1.1 亞種概念

當(dāng)前，有關(guān)亞種有多種理解(Sylvester-Bradley,1951;Wilson and Brown,1953;Mayr,1982;Ryder,1986;Mayr and Ashlock,1991;Agapowetal.,2004;Patten,2010;van Holstein and Foley,2020)，形成如下多個(gè)概念：

(1)地理亞種：指種內(nèi)占據(jù)不同地理分布區(qū)或宿主、互不重疊、生殖隔離不完善且具有一定形態(tài)差異的生物類群。或者說，指的是與同種內(nèi)其他居群在地理分布上界線明顯、形態(tài)特征上有一定差異的居群(Wilson and Brown,1953;Mayr,1982;Mayr and Ashlock,1991)。

(2)年代亞種：在古生物學(xué)上，由于時(shí)代分布不同而使同一種內(nèi)存在的在形態(tài)特征上具有一定差異的居群，稱為年代亞種(Sylvester-Bradley,1951)。

(3)地方性種群：指一個(gè)分布廣泛的種包括許多地方性種群，它們在基因頻率、數(shù)量性狀的平均值上有微小不同，其差異達(dá)到一定程度時(shí)可稱為亞種。也就是說，亞種是地方性種群在地理上劃分出的集合體，在分類上與本種的其他集合體互有不同(Wilson and Brown,1953;Mayr,1982)。

(4)地理宗與生態(tài)宗：亞種是在地理上局限分布的，相當(dāng)于一個(gè)地理宗。與此同時(shí)，任何兩地的地理環(huán)境都不一致，因而一個(gè)亞種也相當(dāng)于一個(gè)生態(tài)宗。所以，地理宗與生態(tài)宗代表著亞種的兩個(gè)不同方面(Wilson and Brown,1953;Mayr,1982;徐炳聲,1998;張德興等,2003)。

以上概念涵蓋地理空間、進(jìn)化時(shí)間、生態(tài)環(huán)境、形態(tài)等分類學(xué)特征與方面，它們有不同側(cè)重。但是，除年代亞種外，地理亞種、地方性種群或地理宗概念都強(qiáng)調(diào)亞種地理分布的有限性或地方性，認(rèn)為亞種間在地理空間分布上不同或相互隔離。此外，這些概念都認(rèn)為亞種間在形態(tài)等方面應(yīng)存在差異，盡管差異程度可能微小。

1.2 亞種特征

事實(shí)上，亞種包括以下主要特征：(1)亞種形成主要由地理隔離引起，如異域分布(allopatric distribution)(O′Brien and Mayr,1991)，即在空間上不重疊；(2)亞種間有可鑒別特征，如呈現(xiàn)表型差異；(3)亞種間無生殖隔離，或隔離不完善，相互可交配、繁殖出可育后代；(4)在兩亞種分布交錯(cuò)區(qū)可能存在中間過渡類型；(5)亞種自身也是一個(gè)集合階元，由多個(gè)當(dāng)?shù)胤N群組成，它們在基因型、表型上也呈現(xiàn)輕微差異等(Wilson and Brown,1953;Mayr,1982;Mayr and Ashlock,1991;Agapowetal.,2004;Patten,2010)。然而，除了考慮以上特征外，亞種分類過程也可能受物種自身種群結(jié)構(gòu)影響。例如，物種具有連續(xù)種群結(jié)構(gòu)模式，分布中心常被一系列相鄰種群占據(jù)，種群間因相互擴(kuò)散而緊密連接，基因交流頻繁，變異特征呈漸變性。此時(shí)，若比較位于物種連續(xù)體的對(duì)立兩極種群，表型差異明顯時(shí)，可考慮將兩極種群分別確立為亞種。而當(dāng)物種具有不連續(xù)種群結(jié)構(gòu)模式，如因歷史事件形成的島嶼種群結(jié)構(gòu)或“島狀”分布結(jié)構(gòu)，島嶼間基因交流少，此時(shí)可將多個(gè)具有表型差異的隔離種群確立為亞種(Wilson and Brown,1953)。

1.3 亞種分類、界定

根據(jù)亞種概念、特征，亞種分類時(shí)應(yīng)參考兩個(gè)原則：(1)地理隔離原則；(2)表型差異原則。地理隔離意味著進(jìn)化的相對(duì)獨(dú)立性，孕育著分化的可能性。表型差異則表示亞種間已呈現(xiàn)出一定的變異性。地理隔離是亞種區(qū)別于種階元的重要特征，即亞種為異域分布(Wilson and Brown,1953;Mayr,1982)，而種則為同域或異域分布(Wilson and Brown,1953;O′Brien and Mayr,1991)。然而，值得注意的是，地理隔離充分的種群間，其表型差異也可能很小。例如，一些亞種僅有一個(gè)單獨(dú)鑒別性狀(如顏色、大小、生長型等)差異，而其他性狀相同或相似，不受地理隔離影響，呈現(xiàn)出異地同型亞種(polytopic subspecies)格局(Mayr and Ashlock,1991)。通常，在兩個(gè)亞種分布交錯(cuò)區(qū)可能存在兩者的中間類型，它們由混合個(gè)體組成，成為居間種群。此時(shí)，要判定居間種群的亞種歸屬則充滿挑戰(zhàn)。

然而，75%法則(Amadon,1949)或許能幫助應(yīng)對(duì)。所謂的75%法則，就是要求一個(gè)種群在被賦予亞種地位之前，需確認(rèn)在地理變異性性狀上組成該種群的75%的個(gè)體能與其他種群的99%的個(gè)體相互區(qū)分，而其總體性狀特征則可從現(xiàn)有樣本(標(biāo)本)直接推斷出來(Amadon,1949)。所以，當(dāng)居間種群中的混合組成的個(gè)體不滿足75%法則，可對(duì)其亞種地位做出否定判斷。

2 喙鳳蝶屬亞種分類與問題

喙鳳蝶屬目前確認(rèn)有2個(gè)蝶種(姊妹種)(周堯,1994;武春生和徐堉峰,2017)，即金斑喙鳳蝶T.aureusMell,1923與金帶喙鳳蝶T.imperialisHope,1843。兩姊妹種生物地理上均來自東洋區(qū)，呈現(xiàn)同域分布特征。其發(fā)生范圍主要沿我國武夷山、南嶺向西延伸至喜馬拉雅山脈周緣、向南延至中南半島(含越南、老撾、緬甸、泰國等國)，為亞洲特有分布屬。發(fā)生區(qū)覆蓋熱帶、亞熱帶林區(qū)，但主要棲息地位于中山地帶的闊葉林區(qū)。當(dāng)前，喙鳳蝶在野外通常個(gè)體罕見，成蟲只在少數(shù)地段、山頭活動(dòng)，生境選擇性明顯(Igarashi,1987,2001;曾菊平,2005;曾菊平等,2008,2012,2014)。例如，成蟲活動(dòng)對(duì)海拔高度有要求，山頂行為常在海拔>1 000 m的山脊及附近區(qū)域發(fā)生(Igarashi,1987,2001;曾菊平等,2012,2014)，屬典型的山地蝶種。在蝴蝶自身生境選擇作用下，以及低海拔地帶人類活動(dòng)與土地利用影響下，喙鳳蝶兩姊妹種地理種群被限制在少數(shù)山區(qū)，相互隔離、孤立，呈“島狀”分布。這種發(fā)生、分布格局符合地理隔離原則，有利于亞種分類與界定，如金斑喙鳳蝶武夷亞種T.aureuswuyiensisLee(李傳隆和朱寶云,1992)主要基于武夷山脈地理種群確立，而海南亞種T.aureushainaniLee(周堯,1994)則包含了海南島上的地理種群。但與此同時(shí)，若僅依據(jù)地理隔離原則，而忽視表型差異，則易出現(xiàn)“過度亞種化”問題。

1843年，Hope最早根據(jù)來自孟加拉國錫爾赫特的雄蝶標(biāo)本，對(duì)喙鳳蝶屬Teinopalpus(T.imperialis)進(jìn)行分類記述(Hope,1843)。此后，研究學(xué)者相繼根據(jù)不同來源的標(biāo)本分別記述喙鳳蝶屬金帶喙鳳蝶T.imperialis8個(gè)亞種，以及另一姊妹種金斑喙鳳蝶T.aureus及其8個(gè)亞種。表1顯示，除缺失數(shù)據(jù)外，亞種分類正模包括雄蝶(8頭)與雌蝶(5頭)，副模則均為雄蝶標(biāo)本。在數(shù)量上，除T.a.shinkaii亞種分類基于多年累積的47個(gè)副模標(biāo)本外(Morita,1998)，其余亞種分類副模都在4個(gè)以內(nèi)，其中，3個(gè)亞種僅1個(gè)副模(Hope,1843;Turlin,1991;Collard,2007)。

2.1 基于行政區(qū)劃的亞種分類應(yīng)用與不確定性

從文獻(xiàn)收集到133條有關(guān)喙鳳蝶屬亞種分類與應(yīng)用記錄，其中，多數(shù)應(yīng)用能明確亞種名稱、歸屬，但也有一定數(shù)量的不確定亞種歸屬情況(圖1)。另外，少數(shù)記錄提出了有爭議的亞種分類問題，包括金帶喙鳳蝶與金斑喙鳳蝶都存在這類問題。例如，在行政區(qū)劃上，金帶喙鳳蝶在中國四川記錄過T.i.imperialis,T.i.himalaicus與T.i.behludinii3個(gè)亞種名；老撾桑怒以及泰國清邁和楠府也均記錄過2個(gè)亞種。同樣地，金斑喙鳳蝶在中國浙江以及越南永福、大叻和高平也有過2個(gè)不同亞種記錄。不僅如此，在泰國帕翁坡山(T.i.imperialis與T.i.bhumipholi)、越南Pia Oac (T.a.aureus與T.a.shinkaii)2個(gè)發(fā)生點(diǎn)，也分別有過金帶喙鳳蝶與金斑喙鳳蝶的2種亞種記錄(圖1)。

圖1 喙鳳蝶屬Teinopalpus部分亞種分類應(yīng)用文獻(xiàn)記錄(1843-2014年)特征Fig.1 Classification features of some subspecies of Teinopalpus recorded in literatures (1843-2014)A:亞種分類文獻(xiàn)記錄(n=66)的確定/不確定性Confirmed or uncertain records (n=66)in subspecies classification;B:T. aureus亞種分布的同域記錄 (n=72)Sympatric records of subspecies of T. aureus (n=72);C:T. imperialis亞種分布的同域記錄 (n=133)Sympatric records of subspecies of T. imperialis (n=133).

同一發(fā)生點(diǎn)上出現(xiàn)不同亞種名稱的應(yīng)用，可能與亞種分類時(shí)間早晚有關(guān)，后期應(yīng)用中容易得到校正。但在同一行政區(qū)內(nèi)，不同亞種名稱的應(yīng)用可能是亞種分類混亂或區(qū)內(nèi)“過度亞種化”的信號(hào)反饋，需引起注意。例如，需進(jìn)一步采集分類證據(jù)，包括形態(tài)、分子等證據(jù)，對(duì)現(xiàn)有亞種分類進(jìn)行修訂。

2.2 基于生態(tài)區(qū)的地理隔離分析

嘗試從生物地理與生態(tài)區(qū)上來分析喙鳳蝶屬各亞種地理隔離，結(jié)果顯示：金帶喙鳳蝶8個(gè)亞種分布范圍覆蓋著3個(gè)植被群落(biome)(Olsonetal.,2001)，包括位于溫帶闊葉混交林(temperate broadleaf and mixed forests,TBMF)的T.i.himalaicus與T.i.miecoae亞種，位于溫帶針葉林(temperate conifer forests,TCF)的T.i.behludinii，以及位于熱帶亞熱帶濕潤闊葉林(tropical and subtropical moist broadleaf forests,TSMBF)的T.i.imperialis,T.i.imperatrix,T.i.bhumipholi,T.i.gillesi和T.i.gerritesi5個(gè)亞種(表1;圖2)。然而，記述的金斑喙鳳蝶8個(gè)亞種則均在TSMBF植被群落發(fā)生(表1)。而進(jìn)一步參考Olson等(2001)，在更低生態(tài)區(qū)(ecoregion)層面比較，可知金斑喙鳳蝶亞種歸入4個(gè)生態(tài)區(qū)(圖2)，其中，T.a.shinkaii與T.a.laotiana同區(qū)，T.a.aureus,T.a.wuyiensis,T.a.guangxiensis與T.a.nagaoi同區(qū)，而T.a.eminens與T.a.hainani則各占一個(gè)生態(tài)區(qū)。圖2顯示各亞種所在植被群落或生態(tài)區(qū)與其地理位置密切相關(guān)，分布越近處于相同植被群落或生態(tài)區(qū)的概率更高，因而可從亞種所在植被群落或生態(tài)區(qū)層面，判定是否遵從地理隔離原則。顯然，金帶喙鳳蝶8個(gè)亞種地理隔離相對(duì)金斑喙鳳蝶的亞種更明顯，但從生態(tài)區(qū)層面，T.i.imperatrix與T.i.bhumipholi較其他亞種更為相似，可考慮合并，且根據(jù)優(yōu)先律，統(tǒng)一用T.i.imperatrix亞種名。同樣地，對(duì)于金斑喙鳳蝶而言，按生態(tài)區(qū)相似法與優(yōu)先律，也可考慮將T.a.eminens與T.a.laotiana合并，統(tǒng)一用T.a.eminens亞種名，而將T.a.wuyiensis,T.a.guangxiensis與T.a.nagaoi合并到指名亞種T.a.aureus。

圖2 金帶喙鳳蝶(A,C)和金斑喙鳳蝶(B,D)亞種修訂前后的經(jīng)緯度分布及其植被群落和生態(tài)區(qū)Fig.2 Longitude and latitude distributions of subspecies of Teinopalpus imperialis (A,C)and T. aureus (B,D) and related biomes and ecoregionsA,B:修訂前Before revision;C,D:修訂后After revision.符號(hào)相同表示植被群落一致，生填充色相同表示生態(tài)區(qū)一致(詳見表1)，植物群落與生態(tài)區(qū)劃分參考Olson等(2001)。Identical symbols indicate the same biomes,and identical filling-colors indicate the same ecoregions before or after revision (see Table 1 for details).The division of biomes and eco-regions referred to Olson et al.(2001).

表1 金帶喙鳳蝶和金斑喙鳳蝶亞種分類文獻(xiàn)及其正/副模來源與所屬生態(tài)區(qū)Table 1 Taxonomic notes on subspecies and holotype/paratype specimens’localities and eco-regions in the subspecies of Teinopalpus imperialis and T. aureus

因此，根據(jù)以上地理隔離分析，金帶喙鳳蝶亞種分類建議修訂為T.i.imperialis,T.i.himalaicus,T.i.miecoae,T.i.behludinii,T.i.imperatrix(含T.i.bhumipholi),T.i.gillesi和T.i.gerritesi；金斑喙鳳蝶亞種分類則修訂為T.a.aureus(含T.a.wuyiensis,T.a.guangxiensis與T.a.nagaoi),T.a.eminens(含T.a.laotiana),T.a.shinkaii與T.a.hainani。

2.3 亞種分類與表型差異

據(jù)優(yōu)先律原則，新亞種確立應(yīng)與已知的指名亞種進(jìn)行形態(tài)比對(duì)。然而，表2和3顯示，除與指名亞種形態(tài)比對(duì)外，喙鳳蝶屬亞種分類也通過與周邊其他亞種比對(duì)來確立亞種地位。而可用標(biāo)本數(shù)量(表1)會(huì)影響形態(tài)比對(duì)結(jié)果，尤其喙鳳蝶屬亞種形態(tài)比對(duì)大多局限在單種性別上(雄或雌性)(表2和3)。顯然，75%法則因?yàn)閿?shù)量限制而未能用到喙鳳蝶屬亞種分類上。當(dāng)前，其亞種形態(tài)比對(duì)主要針對(duì)前翅背面(upper forewing,Upf)、前翅腹面(under forewing,Unf)、后翅背面(upper hindwing,Uph)等的特定區(qū)域[如中區(qū)或盤區(qū)(median/discal area)、亞緣區(qū)(submarginal)、中后區(qū)或盤后區(qū)(post-medial/post-discal area)、翅脈間等]的顏色、帶形、斑紋及其變化，以及翅展等進(jìn)行，通過尋找形態(tài)上的微小差異來確定亞種分類方向(如新亞種確立、同物異名判定等，見表2和3)。

表2 金帶喙鳳蝶部分亞種形態(tài)比對(duì)原文描述Table 2 Morphological descriptions and comparisons between subspecies in Teinopalpus imperialis

續(xù)表2 Table 2 continued

例如，金帶喙鳳蝶亞種T.i.miecoae與T.i.imperialis雄蟲形態(tài)差異描述為：T.i.miecoae后翅背面黃斑較T.i.imperialis寬，T.i.miecoae臀角區(qū)顏色最暗，臀角區(qū)黃斑小等，而T.i.miecoaee與T.i.bhumipholi雄蟲形態(tài)差異描述為T.i.miecoae后翅背面黃斑較T.i.bhumipholi窄，T.i.miecoae臀角區(qū)顏色最暗，臀角區(qū)黃斑小等(表2)，意味著雄蟲后翅背面(Uph)金黃色斑塊(yellow section)在大小上存在連續(xù)而微小的變異。又如，金斑喙鳳蝶亞種T.a.shinkaii與T.a.guangxiensis形態(tài)差異主要為前者雄蟲翅展大于后者，而與亞種T.a.eminens形態(tài)差異也主要為前者雄蟲翅展小于后者(表3)。同樣地，說明金斑喙鳳蝶雄蝶翅展在3個(gè)亞種間存在連續(xù)而微小的變異。然而，由于差異微小，辨識(shí)度低，不同作者在亞種分類處理上并不一致，如T.i.himalaicus與T.i.imperialis的亞種區(qū)分主要在于雌蟲形態(tài)差異為“后翅背面為灰色，盤區(qū)顏色常較imperialis淺，向后更趨于黃色，盤區(qū)黑色半月斑更窄，第5和6翅脈間有少量黑色鱗粉(Soibam,2016)”，但Monastyrskii (2007)認(rèn)為兩者差異甚微，應(yīng)歸為同物異名(表2)。事實(shí)上，亞種分類時(shí)，低辨識(shí)度的形態(tài)描述常難以避免，但其不確定性顯然會(huì)影響后續(xù)應(yīng)用，甚至產(chǎn)生爭議。比如關(guān)于金帶喙鳳蝶亞種T.i.imperatrix，“Bryk(1934)將該亞種視為himalaicus，但即使一些雌蟲個(gè)體也較himalaicus更接近bhumipholi(Pen,1937)，以及關(guān)于亞種T.i.gerritesi“來自泰國東北的新亞種更近似而不是來自泰國北部的bhumipholi與來自老撾北部的gillesi(Nakano,1995)等。

表3 金斑喙鳳蝶部分亞種分類的形態(tài)比對(duì)原文描述Table 3 Morphological descriptions and comparisons between subspecies in Teinopalpus aureus

3 珍稀蝶種的亞種分類與保護(hù)意義

與蝴蝶廣布種(generalist)相比，蝴蝶特有種或?qū)Ｐ苑N(specialist)在各種干擾(人類活動(dòng)、生境喪失、氣候變化)作用下表現(xiàn)更脆弱(如對(duì)氣候變化反應(yīng)慢等)(Warren,2001)，因而常作為珍稀種類列入生物多樣性保護(hù)名錄，如IUCN紅色名錄(IUCN Standards and Petitions Committee,2019)，以引起更多關(guān)注。然而，在生境喪失、破碎化影響下，以及物種自身對(duì)特定生境要求下，蝴蝶特有種的地理種群常被周邊不適生境包圍，發(fā)生范圍明顯受限。因而，其種群分布無論在區(qū)域或地方尺度，都更類似于“島狀”結(jié)構(gòu)，易滿足亞種分類的地理隔離原則，尤其是喙鳳蝶屬、虎鳳蝶屬Luehdorfia等山地蝶類(曾菊平等,2012;蘇杰等,2019)，所以種下分類時(shí)易出現(xiàn)“過度亞種化”。如中華虎鳳蝶陜南亞種L.chinensisshoui與李氏亞種L.chinensisleei(姚肖永等,2008;蘇杰等,2019)和本次的金帶喙鳳蝶亞種T.i.imperatrix與T.i.bhumipholi等可歸為“過度亞種化”問題。因?yàn)?，在結(jié)合考慮生態(tài)位等性狀后，發(fā)現(xiàn)中華虎鳳蝶陜南亞種L.chinensisshoui與李氏亞種L.chinensisleei(蘇杰等,2019)、金帶喙鳳蝶亞種T.i.imperatrix與T.i.bhumipholi實(shí)際上處于相同的植被群落與生態(tài)區(qū)，生態(tài)位相似，地理隔離并不顯著，所以不建議獨(dú)立為亞種。

珍稀蝶類亞種分類中，應(yīng)遵從表型差異原則。然而，因野外個(gè)體罕見等原因，珍稀蝶類的表型差異比對(duì)時(shí)容易面臨標(biāo)本量偏少問題。例如，喙鳳蝶屬亞種分類的副模都在4個(gè)以內(nèi)，包括3個(gè)僅1個(gè)副模的情況(Hope,1843;Turlin,1991;Collard,2007)。標(biāo)本量少，一方面使得亞種分類75%原則方法無法應(yīng)用；另一方面，可能出現(xiàn)單性(雄或雌性)副模，即形態(tài)描述有性別缺失。信息缺失顯然將影響到后續(xù)的亞種分類與應(yīng)用，例如，喙鳳蝶亞種分類正模為雄蝶或雌蝶，但副模均為雄蝶，形態(tài)描述出現(xiàn)雌性缺失。所以，在喙鳳蝶后續(xù)亞種分類中，由于雌蝶分類信息缺失，一些亞種形態(tài)差異只能在雄性間比對(duì)(尤其是金斑喙鳳蝶亞種，見表3)，這樣雖能獲得分類性狀信息，但不完整，可信度低，增加了應(yīng)用中的不確定性。例如，喙鳳蝶兩姊妹種在同一行政區(qū)(如中國四川、泰國清邁等)出現(xiàn)多個(gè)亞種名，就由不確定性引起。

在珍稀蝴蝶保護(hù)中，“過度亞種化”或亞種分類信息的不確定性，都可能影響到保護(hù)方案的有效實(shí)施。事實(shí)上，昆蟲保護(hù)工作常受屬、種鑒定困難影響，亞種分類信息的不確定性則會(huì)進(jìn)一步增加管理的難度。所以，昆蟲多樣性保護(hù)管理者常被建議選擇更確定的分類信息(如種或?qū)偌?jí)分類單元)來設(shè)計(jì)、規(guī)劃保護(hù)方案，而避免將種下分類單元(如亞種)列入保護(hù)名錄(袁德成,2001)。這一方面是本著“最有利于動(dòng)物保護(hù)”的預(yù)防原則(袁德成,2001)；另一方面，也利于正確預(yù)算物種保護(hù)的投入成本(Agapowetal.,2004)，以及做好優(yōu)先保護(hù)區(qū)、優(yōu)先保護(hù)類群等的篩選或取舍。

為此，本次參考地理隔離原則與表型差異原則，并根據(jù)分類優(yōu)先律，提出對(duì)珍稀喙鳳蝶屬亞種進(jìn)行適當(dāng)修訂，如：將亞種T.i.bhumipholi作為T.i.imperatrix的新異名，將亞種T.a.laotiana作為T.a.eminens的新異名，而將T.a.wuyiensis,T.a.guangxiensis與T.a.nagaoi均作為指名亞種T.a.aureus的新異名(這與地理親緣關(guān)系分析結(jié)果一致)(黃超斌,2016)等，可為該珍稀蝴蝶保護(hù)管理工作提供更清晰的亞種分類信息，并為后續(xù)有關(guān)喙鳳蝶的保護(hù)遺傳學(xué)研究、以及生境保護(hù)網(wǎng)絡(luò)建設(shè)等提供重要參考。

4 小結(jié)與展望

亞種是《國際動(dòng)物命名法規(guī)》認(rèn)可的最低等分類階元。達(dá)爾文認(rèn)為具有更多物種的動(dòng)物屬也應(yīng)包含有更多的品種(包含現(xiàn)代亞種概念)(Darwin,1859)，并進(jìn)一步推測后者可能在長期進(jìn)化動(dòng)力學(xué)與物種未來進(jìn)化中發(fā)揮重要作用。而事實(shí)上，亞種是形成新種的必由過渡階段，因?yàn)榈乩砀綦x是構(gòu)成新種的前提，而亞種可能由于進(jìn)一步的地理隔離導(dǎo)致生殖隔離而發(fā)展成為新的物種。相對(duì)于特有種或?qū)Ｐ苑N而言，廣布種更易形成亞種，其廣布特征使得地理種群間更傾向于隔離，處于不同的生態(tài)環(huán)境(如氣候類型不同)，單獨(dú)演化成支系，完成亞種形成過程，并進(jìn)而進(jìn)入特化階段，走向新種形成階段。因此，廣布種也被認(rèn)為是特有種進(jìn)化過程的過渡階段(Wahlberg,2001)，對(duì)于蝴蝶類群而言，前者的數(shù)量明顯少于后者(Dennisetal.,2011)。

值得注意的是，一個(gè)物種的各地理種群間都可能存在微小差異，因而并非都必須冠以亞種名，不然易陷入“過度亞種化”，導(dǎo)致亞種分類應(yīng)用中名稱混亂。對(duì)于珍稀蝶類而言，“島狀”種群分布格局雖看似滿足亞種分類的地理隔離原則，但可能是由于長期的生境喪失或破碎化的結(jié)果，亞種分類需結(jié)合比對(duì)其他性狀(如生態(tài)位分化等)，以降低“過度亞種化”可能，減少不確定性，提高亞種信息在物種保護(hù)、管理與規(guī)劃中的有效利用(Zink,2004)。表型差異也是亞種分類的原則，但珍稀蝶類可能因標(biāo)本數(shù)量偏少，而出現(xiàn)亞種確立時(shí)分類信息不完整的情況(如單性描述、單性副模等)。這種情況需提起注意，在更多的確定信息未采集之前，不建議進(jìn)行亞種分類。當(dāng)然，地理種群間倘若符合地理隔離與表型差異原則，尤其在分類學(xué)上遵從75%法則，或具備遺傳分化證據(jù)，就應(yīng)賦予新的亞種名。因?yàn)?，亞種作為生物多樣性的重要組成部分，具有一定獨(dú)特性(O′Brien and Mayr,1991)，也屬于自然進(jìn)化過程的一部分。

致謝感謝Helmholtz Centre for Environmental Research (UFZ)的Josef Settele教授與Senckenberg Deutsches Entomologisches Institute的Thomas Schmitt教授在蝴蝶文獻(xiàn)查閱時(shí)提供幫助。