不同小麥品種(系)抗倒伏性狀多樣性分析

蘇亞蕊,孫少光,劉浩婷,郭春強,曹燕燕,黃 杰,王 君,張振永,齊雙麗,廖平安

(1.河南大學生命科學學院，河南開封 475000；2.漯河市農業(yè)科學院，河南漯河 462000)

小麥是世界上主要的糧食作物，高產為其主要育種目標，而定向選擇使得普通小麥育種的遺傳基礎日趨狹窄。小麥在開花期之后極易發(fā)生大面積倒伏，對小麥的產量及品質造成嚴重影響，成為制約小麥產量的關鍵因素[1]。小麥倒伏主要分為莖倒伏和根倒伏兩種類型，其中莖倒伏最為普遍[2]。究其成因，首先氣候環(huán)境是造成小麥倒伏的關鍵因素，如拔節(jié)期的高溫、灌漿末期的大風與高降水量；其次，田間管理措施也不可忽視，在生產上，人們?yōu)榱俗非蟾弋a，往往增大種植密度或春季過早過量施肥，導致無效分蘗增多，影響田間通風透光，造成莖稈節(jié)間徒長，機械組織薄弱，支撐抗倒能力差，提高了莖倒伏的幾率；小麥田間倒伏與品種有關。小麥抗倒伏能力在品種間存在一定差異，通過優(yōu)異抗倒伏材料的篩選可以實現高產與抗倒伏雙目標[3-5]。因此，影響小麥倒伏的最核心因素仍是小麥材料自身的植株特征。較少的分蘗數量和莖稈鮮重、較矮的植株高度、較短的基部莖節(jié)長度、較強的莖稈強度、較大的莖壁厚度等均有利于小麥抗倒伏[6-10]。育種學家通過對這些抗倒伏相關性狀的改良，育成了一大批抗倒伏新品種，如矮稈及半矮稈品種的選育極大地改善了小麥的抗倒能力[11]。

在小麥改良育種中，優(yōu)良親本的選擇尤為重要。我國不少研究者針對我國育成品種進行了一系列植株倒伏特性調查，為小麥品種的抗倒伏性篩選和育種提供理論依據和親本材料[12-13]。但這些調查都僅僅針對小麥的某一個生育時期性狀表現進行鑒定與比較。在實際生產中，雖然小麥倒伏更多發(fā)生在灌漿期之后，但倒伏發(fā)生越早，導致的減產越嚴重[14]。小麥開花期莖倒伏主要影響千粒重和穗粒數，減產可達30%左右；灌漿期莖倒伏雖然對穗粒數影響較小，但會造成植株相互遮掩、田內郁閉、透氣透光性差、病蟲害加劇，致使正常灌漿受阻，導致減產10%～20%；乳熟期倒伏，不利于機械收獲，減產可達10%～15%[15]。而小麥倒伏狀況是一個動態(tài)變化的過程，不同小麥材料的抗倒性在其不同生長發(fā)育階段表現存在明顯差異[9]。因此，對不同生育時期小麥材料抗倒伏性進行評價是十分必要的。本研究針對我國育成的不同類型小麥品種(系、材料)，科學評價不同生育時期的抗倒特性，分析其莖稈性狀特征，探究不同小麥材料抗倒成因，以期為小麥抗倒性改良中親本的選擇提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選用147份我國推廣小麥品種、新育成品種(系)作為試驗材料，于2018和2019年10月20日分別播種于河南大學試驗田、河南省開封市王周莊試驗田。試驗地前茬種植大豆，小麥播種前每公頃基施磷酸二胺和尿素各375 kg，旋耕整地。試驗采用隨機區(qū)組設計，每個小麥材料為1小區(qū)，小區(qū)行長1.5 m，每行播種50粒，行距 0.15 m，6行區(qū)，2次重復。常規(guī)田間管理，生長期間未發(fā)生嚴重病蟲害。

1.2 莖稈形態(tài)指標測定

分別在2019、2020年小麥開花期(小麥材料所在小區(qū)50%植株第一朵花開放時期)、灌漿期(開花后15 d)、乳熟期(開花后30 d)，統(tǒng)計所有小麥材料的莖稈鮮重(fresh weight of stem，FWS)、株高(plant height，PH)、莖稈重心高度(center of gravity height，CGH)、基部第二莖節(jié)長度(basal internode length，BIL)、基部第二莖節(jié)莖粗(basal internode diameter，BID)、基部第二莖節(jié)壁厚度(basal internode thickness，BIT)、髓腔直徑(pith diameter，PD)、實心度(stem solidnessdegree，SSD)、莖稈強度(stem strength，SS)和倒伏指數(lodging index，LI)等10個性狀。每個小麥材料選擇同一天開花且長勢一致的20～30個主莖掛牌，用于各個時期取樣觀察。每個生育時期隨機選取5個掛牌主莖，用天平、直尺測定單莖鮮重、地上高度、重心高度、基部第二莖節(jié)長度。采用潘婷等[16]方法測定基部第二莖節(jié)粗、基部第二莖節(jié)壁厚及髓腔直徑，利用公式“實心度=莖壁厚度÷莖粗”計算基部第二莖節(jié)的實心度[17]。針對每一個單株，采用莖稈強度檢測儀YY1-a (浙江托普儀器有限公司)，垂直施力于莖稈中間位置，莖稈折斷時的最大示數即為強度值。參照王勇等[18]方法計算倒伏指數，即倒伏指數=莖稈重心高度×莖稈鮮重÷莖稈強度。

1.3 數據分析

利用SPSS Statistics 26對不同生育時期各個性狀統(tǒng)計描述分析，并進行多因素隨機區(qū)組統(tǒng)計分析，了解環(huán)境因素、基因型及生育時期對這些性狀的影響；將2019、2020年兩年數據取平均，并利用SPSS Statistics 26進行性狀間的表型相關分析，了解各個性狀與倒伏的相關程度與性質；利用SPSS Statistics 26進行3個生育時期主成分分析，計算各主成分的方差貢獻率，提取主成分，計算每個材料的因子評價值，并按照各因子對應的方差貢獻率比例為權數計算得到綜合因子得分。分別基于3個發(fā)育時期的綜合因子得分(將3個生育期的相應數據作為3個決定遺傳距離的變量類型)，利用RStudio數據分析軟件，計算歐式距離，用UPGMA法聚類分析，繪制材料間的聚類分析圖，綜合評價各個小麥材料間的抗倒伏性遺傳差異。

2 結果與分析

2.1 環(huán)境因素對抗倒伏相關性狀的影響

對2019、2020年測得的147份小麥材料的10個抗倒伏相關性狀數據進行方差分析，結果(表1)顯示，種植地點對大多抗倒伏相關性狀影響不顯著(P>0.05)；而基因型和生育時期的影響較顯著，幾乎對所有株型結構性狀影響達到了極顯著水平(P<0.01)；年份對部分性狀也產生顯著影響?？傮w來看，基因型對小麥抗倒伏相關性狀的影響最大，其次是生育時期，環(huán)境因素的影響相對較小。

表1 年份、種植地點、生育時期和基因型對抗倒伏相關性狀的效應Table 1 Effects of year,test site,growth stage and genotypeon lodging-associated traits of wheat

從不同時期的測定結果(表1和表2)看，莖稈鮮重、重心高度、基部莖節(jié)長度、基部莖節(jié)壁厚度、髓腔直徑、實心度、莖稈強度及倒伏指數在不同生育時期間均有極顯著差異。其中，灌漿期的莖稈鮮重、重心高度較開花期均出現了快速增長；伴隨著髓腔直徑在乳熟期的增大，基部莖節(jié)壁厚度和實心度在乳熟期明顯減??；而相比開花期，莖稈強度在灌漿期開始顯著降低，而倒伏指數在灌漿期迅速增長，乳熟期趨于穩(wěn)定。以上現象的出現正好解釋了小麥倒伏主要發(fā)生在灌漿期之后的原因。各性狀的變異系數可見，莖稈強度和倒伏指數的變異系數最高，表明小麥不同材料間的抗倒伏性差異較大，其中莖稈強度的遺傳變異最為突出。由三個生育時期的變異系數比較可見，莖稈鮮重、株高、基部莖節(jié)長度、基部莖粗、基部莖節(jié)壁厚度、髓腔直徑和莖稈強度均從灌漿期開始出現較為明顯的遺傳變異，表明灌漿期是不同材料抗倒伏性狀遺傳分化的關鍵時期。

表2 小麥不同發(fā)育期抗倒伏相關性狀的遺傳變異Table 2 Genetic variation of lodging-associated traits in wheat varieties(lines) at different growth stages

2.2 抗倒伏相關性狀間的相關性

相關分析結果顯示，三個生育時期的性狀間的相關性基本一致(表3、表4)。莖稈強度與鮮重、基部莖節(jié)莖粗、基部莖節(jié)壁厚度及實心度均呈顯著或極顯著正相關，而與髓腔直徑、倒伏指數呈極顯著負相關。同時，倒伏指數與重心高度、株高、基部莖節(jié)長度、髓腔直徑呈顯著或極顯著正相關，而與基部莖節(jié)壁厚度、實心度、莖稈強度呈極顯著負相關。以上研究表明，在育種過程中增大基部莖節(jié)壁厚度、實心度、莖稈強度對小麥的抗倒伏具有一定的積極作用。

表3 小麥乳熟期和灌漿期抗倒伏相關性狀的相關性Table 3 Correlation of lodging-associated traits in milk maturity stage and grain filling stage of wheat

表4 小麥開花期抗倒伏相關性狀的相關性Table 4 Correlation of lodging-associated traits at flowering stage of wheat

2.3 小麥抗倒性的主成分分析

經主成分分析，將特征值大于1的主成分予以提取、保留，結果(表5)顯示，決定乳熟期抗倒性的3個主成分予以保留，累計方差貢獻值達到81.222%；決定灌漿期抗倒性的4個主成分予以保留，累計方差貢獻值達到90.643%；決定開花期抗倒性的3個主成分予以保留，累計方差貢獻值達到91.571%。3個生育時期的主成分的表達趨勢基本一致(表6)，其中3個時期的第一主成分表達式中，基部莖節(jié)壁厚度、實心度和基部莖節(jié)強度均具有較大的系數，因為基部莖節(jié)壁厚度、實心度與莖稈強度呈極顯著相關，因而第一主成分是反映莖稈強度的綜合指標；3個時期的第二主成分表達式中，株高和莖稈重心高度具有較大的系數，表明第二主成分是反映植株高度的綜合指標；3個時期的第三主成分及灌漿期的第四主成分的表達式中，基部莖節(jié)莖粗和髓腔直徑具有較大的系數，表明此主成分是反映植株莖稈直徑的綜合指標，且莖粗與莖稈強度存在極顯著的相關性。以上結果進一步說明莖稈強度是影響抗倒性的關鍵性狀。

表5 小麥抗倒伏相關性狀不同生育時期的主成分特征值及貢獻率Table 5 Eigen values and variance contribution of principal components of wheat lodging-associated traits at different growth stages

表6 小麥不同性狀不同生育時期的主成分特征值Table 6 Eigen values of wheat lodging-associated traitsat different growth stages

2.4 小麥品種抗倒性的聚類分析

基于小麥三個生長時期的綜合因子得分進行所有參試材料的聚類分析，結果(圖1)顯示，147份小麥材料可分為Ⅰ、Ⅱ兩大類。Ⅰ類由LSP-大穗、竹子麥、漯麥163、河開1號、小偃54、周麥22等70份小麥材料組成，表現出較優(yōu)異的抗倒伏特性。莖稈強度表現最突出的竹子麥、LSP-大穗、開農3號、河開2號、眾麥7號、苑原66、丹麥1701、魯麥13、河開1號、漯麥163、豫教5號、漯麥3192、烏麥526、洲元9369、天民304、濟麥22、衡觀35、青麥6號、周麥32、濟南17和漯麥116等21個小麥材料均歸組于該類群，其平均莖稈強度為2 865.56 g；其中竹子麥、魯麥13、河開2號、眾麥7號、漯麥163、漯麥116、漯麥3192、烏麥526、豫教5號、周麥27、濟南17等材料的倒伏指數也相對較低。但在此類群中，莖稈強度比較優(yōu)異的LSP-大穗、開農3號、丹麥1701、河開1號、苑原66、徐麥33、偃展4110、鑫麥18、鄭麥379、新麥30、洲元9369、天民304等12份材料倒伏指數卻表現較高，其平均倒伏指數為18.96%。該結果是由于這些小麥材料株型較高、壯、穗型較大，重心高度和鮮重較大，致使倒伏指數較高。

圖1 147份小麥材料基于三個生育期的綜合因子得分的聚類分析Fig.1 Cluster analysis of comprehensive factor score of 147 wheat varieties(lines)based on three growth stages

Ⅱ大類由中國春、洛麥1號、寧麥9號、揚麥20、咸農39等77個材料組成，屬于較不抗倒伏類群。莖稈強度最低的中國春、洛麥1號、寧麥9號、揚麥20、咸農39、中育1215、川麥66、陜225、渦麥66、鄭麥129、濮麥6311、華麥12及開抗2號等材料均歸組于該類群，其平均莖稈強度為1 180.51 g。其中，大多數小麥材料表現為較高的倒伏指數。而歸于此類群、莖稈強度較小、實際生產中表現易倒伏的強筋、優(yōu)質小麥品種新麥26卻顯示較低的倒伏指數(倒伏指數為12.39%)，主要在于其莖稈鮮重小、重心高度低，致使倒伏指數偏小。

綜合聚類分析和莖稈強度、倒伏指數的數據結果發(fā)現，基于綜合因子得分的聚類結果與小麥莖稈強度結果基本一致，而與倒伏指數結果吻合度相對較低。此外，新育成小麥材料竹子麥的抗倒伏特性表現不凡，歸于Ⅰ類，且無論是莖稈強度還是倒伏指數均表現最優(yōu)；同時新育成的漯麥系列材料也歸于Ⅰ類，其株高較高(成熟期株高平均值為78.77 cm)、莖粗(成熟期莖粗平均4.43 cm)、穗大且植株鮮重較大(成熟期植株鮮重平均5.87 g)、莖稈強度較高(成熟期莖稈強度平均2.31 kg)，生產上表現為生物量大、產量高且耐倒伏，是具有較高生產應用潛力的重點材料。

3 討 論

小麥在生育中后期，較易受氣候環(huán)境或不當的栽培方式等外因的影響，造成倒伏和減產。因此，材料自身優(yōu)異的株型結構特征是抗擊不良外因的關鍵。由于倒伏多發(fā)生在小麥開花期之后的各個時期，因此本研究連續(xù)兩年在小麥倒伏的關鍵時期開花期、灌漿期和乳熟期對147份我國育成小麥品種(系)抗倒伏相關性狀進行調查，結果顯示，莖稈鮮重、株高、莖稈重心高度、基部第二莖節(jié)長度、基部第二莖節(jié)莖粗、基部第二莖節(jié)壁厚度、髓腔直徑、實心度、莖稈強度和倒伏指數10個抗倒伏相關性狀在兩年間的表現差異顯著，這是由于兩年間的氣候差異造成的，表明氣候因素不僅僅是造成小麥倒伏的關鍵外因，也極大影響著小麥株型結構特征；而10個性狀在不同生育時期的表現也具有較大差異，主要表現為伴隨著開花期至灌漿期的籽?？焖侔l(fā)育，莖稈鮮重迅速增大，莖稈強度卻相對減弱，同時不同小麥材料間的抗倒伏性狀出現顯著分化，表明灌漿期是測定和預防小麥莖倒伏的關鍵期。性狀間的相關分析顯示，無論任何生育時期，性狀間的相關性基本一致，均表現為基部莖節(jié)壁厚度、實心度、莖稈強度對小麥的抗倒伏性具有一定的積極作用，而株高、重心高度、基部莖節(jié)長度、髓腔直徑對小麥的抗倒伏具有一定的消極作用，因此選擇壁厚、實心度高的基部莖節(jié)及增加莖稈強度對品種抗倒性十分有利。同時主成分分析也再次證明了基部節(jié)間形態(tài)、莖稈強度和株高是影響小麥莖倒伏的關鍵因素[6-10]。

田間對植株倒伏程度和倒伏面積的實測是小麥抗倒性的直接評價。喬春貴[19]利用群體平均倒伏級別與倒伏面積相乘計算倒伏指數。該倒伏指數的計算一方面需結合品種實際倒伏情況，要求在多點試驗中大規(guī)模測定，不利于大量育種材料的抗倒伏對比鑒定；另一方面，倒伏受多種外因影響，并不是每年、每個時期均發(fā)生，因此針對未發(fā)生倒伏時，設立一套較為科學有效的抗倒伏性評分標準往往是困難的。育種者建立了各種評估抗倒伏性的方法，大多數以與倒伏相關的形態(tài)性狀作為間接選擇參數，而如何利用這些倒伏相關性狀進行合理量化以科學評價植株的抗倒性成為許多研究者關注的方向[20-25]。早在1954年，Grafius等[20]基于植株地上部分對于倒伏的影響，提出了基于穗重和株高的倒伏指數計算法。而本研究采用了王勇等[18，22]提出的倒伏指數(重心高度×鮮重/莖稈強度)進行不同材料的抗倒伏特性鑒定。該方法綜合考慮了影響莖倒伏的關鍵因素莖稈重心高度、鮮重和強度，并將三種因素統(tǒng)一權重，以反映材料的抗倒伏性能。但本研究結果顯示，歸于強抗倒伏類群的部分抗倒性優(yōu)良的材料表現出優(yōu)異的莖稈強度，倒伏指數卻較高；部分生產中易倒伏材料如歸于弱抗倒伏類群的新麥26，其莖稈強度較弱，但計算的倒伏指數卻較低，這些可能是由于莖稈重心高度、鮮重、強度三因素對植株倒伏的影響權重并不一致造成的，其中莖稈強度對于倒伏的影響權重可能相對更大些。因此，不少研究者基于莖稈機械強度反映材料的抗倒伏特性，如肖世和等[23]提出基于基部第二莖節(jié)機械強度計算倒伏指數進行抗倒性評價；Berry等[24]利用推力裝置測量小麥莖倒伏中產生的最大讀數表示抗倒伏能力。而胡衛(wèi)國等[25]對不同小麥抗倒性評價方法進行了比較分析，指出基于莖稈強度計算的倒伏指數與區(qū)域試驗品種實際倒伏評價較吻合，且操作起來較簡單，能較高效評價品種抗倒性。而本研究在進行參試材料的聚類分析時，將3個生育時期的主成分分析得到的綜合因子得分數據作為決定遺傳距離的變量類型，進行材料間相應的遺傳距離計算，這樣綜合考慮了主成分在3個生育時期的遺傳差異，構建出的遺傳距離圖更客觀地反映出材料間抗倒伏特性的 差異。

提高小麥生產力一直是確保未來全球糧食供應需求的主要策略。大幅度增加小麥產量需要從兩方面協(xié)同改良，一是增加光合能力和地上生物量；二是優(yōu)化干物質積累與分配的同時，保持抗倒伏能力，以提高糧食產量[26-29]。由于株高越低，植株抗倒伏性越好，因此多年來人們常常通過“矮稈育種”策略改良小麥的抗倒能力，然而一味的追求矮稈會影響植株的生物量，造成產量下降。因此，為了實現小麥抗倒伏性與產量協(xié)同改良，人們逐漸從改良除株高以外其他性狀入手，而增強莖稈莖稈強度的“強稈育種”策略逐漸成為人們進行抗倒伏育種的關注重點。在育種過程中引入強稈種質資源，成為了抗倒伏育種的主要手段。本研究結果表明，新育成的漯麥116和漯麥163株高較高、壯且大穗，具有較強的光合能力和地上生物量，保證了較高的糧食產量；同時，其莖粗較粗、實心度較高、莖稈強度較強，表現豐產且耐倒伏，說明在育種中選擇植株高壯、粗且實心度高、強度高的基部莖節(jié)對品種抗倒性是有利的，對增加產量與品種抗倒性協(xié)同改良也是可行的。

致謝:感謝開封市氣象局李姝霞主任提供2019、2020兩年氣象數據。