東北黑土線蟲群落對(duì)長(zhǎng)期免耕后土壤擾動(dòng)的響應(yīng)

張夢(mèng)亭，劉萍，黃丹丹，賈淑霞，張曉珂，張士秀，梁文舉，陳學(xué)文，張延，梁愛珍

東北黑土線蟲群落對(duì)長(zhǎng)期免耕后土壤擾動(dòng)的響應(yīng)

張夢(mèng)亭1,3，劉萍1，黃丹丹1，賈淑霞1，張曉珂2，張士秀1，梁文舉2，陳學(xué)文1，張延1，梁愛珍1

1中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)春 130102；2中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所森林生態(tài)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，沈陽(yáng) 110016；3中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

【目的】目前對(duì)長(zhǎng)期免耕土壤實(shí)施擾動(dòng)后土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的響應(yīng)情況尚不了解。本研究選擇土壤線蟲作為指示生物，研究土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)對(duì)長(zhǎng)期免耕擾動(dòng)前和擾動(dòng)后的響應(yīng)情況，為東北黑土區(qū)合理選擇耕作措施提供科學(xué)依據(jù)和參考?！痉椒ā恳约质〉禄菔兄袊?guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所黑土長(zhǎng)期保護(hù)性耕作實(shí)驗(yàn)站為依托平臺(tái)，分別設(shè)置長(zhǎng)期免耕（NT）及長(zhǎng)期免耕后擾動(dòng)（DNT）兩種不同免耕耕作方式；在作物播種前，采集耕層（0—15 cm）土壤，進(jìn)行線蟲的分離鑒定。使用效應(yīng)值（ln），以常規(guī)耕作（CT）為對(duì)照，度量不同輪作方式下（玉米-大豆輪作，CS；玉米連作，CC）長(zhǎng)期免耕及長(zhǎng)期免耕后擾動(dòng)對(duì)土壤線蟲的屬數(shù)、多度和生態(tài)指數(shù)的影響效應(yīng)。利用主成分分析（PCA）和冗余分析（RDA）進(jìn)行土壤線蟲群落組成及其驅(qū)動(dòng)因子的分析?！窘Y(jié)果】與CT相比，NT處理促進(jìn)了各輪作方式下雜食/捕食線蟲的多度，DNT處理顯著（<0.05）促進(jìn)了玉米-大豆輪作下食細(xì)菌線蟲的屬數(shù)及多度、食真菌線蟲和總線蟲的多度，而對(duì)玉米連作下所有線蟲營(yíng)養(yǎng)類群的屬數(shù)及多度具有抑制效應(yīng)。NT、DNT處理的線蟲群落組成與CT處理截然不同，其主要的土壤驅(qū)動(dòng)因子分別是全氮含量和容重，可以解釋線蟲群落組成差異的10.5%和11.4%。此外，與CT相比，NT處理顯著（<0.05）促進(jìn)了各輪作方式下的結(jié)構(gòu)代謝足跡（），而DNT處理顯著（<0.05）抑制了幾乎所有生態(tài)指數(shù)（除自由生活線蟲與植物寄生線蟲成熟度指數(shù)比率（）之外）。DNT處理對(duì)土壤線蟲生態(tài)指數(shù)的抑制程度因輪作方式而異，與玉米連作相比，玉米-大豆輪作仍能維持對(duì)的促進(jìn)效應(yīng)?！窘Y(jié)論】長(zhǎng)期免耕能夠在各輪作方式下形成較為穩(wěn)定的土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)；深翻和移除秸稈等土壤擾動(dòng)會(huì)破壞長(zhǎng)期免耕下土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，但破壞程度因輪作方式而異。

耕作方式；輪作方式；土壤擾動(dòng)；線蟲群落；生態(tài)指數(shù)；黑土

0 引言

【研究意義】免耕是指在作物春播時(shí)不擾動(dòng)土壤，并且在作物收獲后用殘茬覆蓋至少30%土壤表面的耕作方式[1-2]。與傳統(tǒng)耕作相比，免耕不僅減少了耕作頻率而且增加了有機(jī)物料還田，因此免耕在防止土壤侵蝕、提高土壤生產(chǎn)力及維持土壤健康等方面具有重要的積極作用。然而這些積極效應(yīng)的實(shí)現(xiàn)，尤其是提高或穩(wěn)定作物產(chǎn)量，需要長(zhǎng)期連續(xù)地實(shí)施免耕耕作方式。一般來(lái)說(shuō)，當(dāng)連續(xù)實(shí)施免耕大于5年后，土壤環(huán)境會(huì)達(dá)到一個(gè)新的平衡點(diǎn)，此時(shí)土壤的物理、化學(xué)和生物學(xué)特性都達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)[3-4]。最近有些研究指出[5-6]在長(zhǎng)期連續(xù)實(shí)施免耕后會(huì)造成耕層土壤板結(jié)的現(xiàn)象，并提出進(jìn)行適當(dāng)?shù)耐寥罃_動(dòng)，如翻耕土壤，可以打破土壤板結(jié)，有效改善土壤環(huán)境水、肥、氣、熱的狀況。然而，目前對(duì)長(zhǎng)期免耕土壤實(shí)施擾動(dòng)后，土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的響應(yīng)情況還尚不了解。與土壤物理、化學(xué)特性相比，土壤生物學(xué)特性更能對(duì)外界的擾動(dòng)做出靈敏迅速的響應(yīng)。在種類繁多的土壤生物中，土壤線蟲是地球上最為豐富的后生動(dòng)物，也是土壤生物群落中的優(yōu)勢(shì)組分，約占陸地所有動(dòng)物數(shù)量的80%[7]。土壤線蟲占據(jù)了土壤食物網(wǎng)中的多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，在維持土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等方面發(fā)揮了重要的生態(tài)功能，因而土壤線蟲常被廣泛地用作土壤生物活性的重要指示者來(lái)評(píng)估土壤的健康狀況及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[8-9]。因此，本研究選擇土壤線蟲作為指示生物，研究土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)對(duì)長(zhǎng)期免耕擾動(dòng)前和擾動(dòng)后的響應(yīng)情況，以為東北黑土區(qū)合理選擇耕作措施提供科學(xué)依據(jù)和參考。【前人研究進(jìn)展】耕作方式作為最常見的農(nóng)田管理措施，會(huì)對(duì)土壤線蟲群落產(chǎn)生重要影響。大量研究發(fā)現(xiàn)[10-13]，與常規(guī)耕作相比，免耕不僅會(huì)促進(jìn)線蟲總多度的增加，還會(huì)提高食微線蟲（包括食細(xì)菌線蟲和食真菌線蟲）及雜食/捕食線蟲的多度。此外，免耕系統(tǒng)中的線蟲生態(tài)指數(shù)，如多樣性指數(shù)、成熟度、結(jié)構(gòu)指數(shù)、通道指數(shù)和功能代謝足跡等，通常高于常規(guī)耕作系統(tǒng)，表明相較于常規(guī)耕作，土壤擾動(dòng)相對(duì)較少的免耕系統(tǒng)中線蟲的多樣性程度和豐富程度更高，使土壤線蟲微食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定[14-15]。這主要是由于免耕有利于c-p值較高的線蟲類群的生存發(fā)展。BONGERS[16]于1990年依據(jù)生活史對(duì)策將各科線蟲劃分為r-對(duì)策者向k-對(duì)策者過(guò)渡的5個(gè)不同的c-p（colonizer-persister）類群，c-p值越高，世代時(shí)間越長(zhǎng)，對(duì)環(huán)境壓力越敏感，可有效反映土壤生態(tài)系統(tǒng)受外界干擾的程度。為了獲得作物的最優(yōu)產(chǎn)量并維持農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展，免耕與作物輪作常常配套實(shí)施[17]。與單一作物連作相比，作物輪作通過(guò)影響輸入土壤中有機(jī)物料的質(zhì)量，調(diào)節(jié)食物資源自下而上調(diào)控土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)[18]。已有的研究表明，免耕玉米-大豆輪作下線蟲多度及結(jié)構(gòu)指數(shù)顯著高于免耕玉米連作，說(shuō)明免耕玉米-大豆輪作下土壤線蟲微食物網(wǎng)更為復(fù)雜，且其結(jié)構(gòu)更為穩(wěn)定[19-20]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】綜上所述，可見關(guān)于土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)對(duì)免耕及免耕輪作配施的響應(yīng)情況已開展了大量研究，并得出了較為一致的結(jié)論，即：實(shí)施免耕有利于形成穩(wěn)定的土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)。然而，目前關(guān)于長(zhǎng)期免耕擾動(dòng)后對(duì)土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的影響還鮮有報(bào)道，這限制了我們對(duì)長(zhǎng)期免耕擾動(dòng)后土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的認(rèn)識(shí)?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】依托中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所黑土農(nóng)業(yè)試驗(yàn)示范平臺(tái)，對(duì)長(zhǎng)期（≥10年）實(shí)施免耕不同輪作方式下的土壤進(jìn)行深翻和秸稈移除，探究土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)對(duì)長(zhǎng)期免耕擾動(dòng)前和擾動(dòng)后的響應(yīng)情況。我們假設(shè)深翻和移除秸稈能夠破壞長(zhǎng)期免耕下線蟲群落結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性，但破壞程度因輪作方式而異。研究結(jié)果將為黑土可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于吉林省德惠市米沙子鄉(xiāng)（44°12′N，125°33′E）中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所黑土農(nóng)業(yè)試驗(yàn)示范基地，海拔約為177 m。試驗(yàn)地屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季寒冷漫長(zhǎng)（11月至次年3月）且干旱，積雪覆蓋一般低于0.25 m，季節(jié)性積雪覆蓋通常始于11月，次年4月初融化。年平均氣溫4.4℃，年平均降水量520 mm，其中6、7、8月份降水量占70 %以上。土壤類型為中層典型黑土（Typic Hapludoll，美國(guó)農(nóng)業(yè)部土壤分類法）[21]，由36.0%的黏粒、24.5%的粉粒和39.5%的砂粒組成的黏質(zhì)壤土。在試驗(yàn)建立之前，一直采用傳統(tǒng)耕作方式種植玉米（>30年）[22]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)具有兩個(gè)階段，均依托于同一試驗(yàn)區(qū)。階段一：確定長(zhǎng)期免耕對(duì)線蟲群落結(jié)構(gòu)的影響情況，以常規(guī)耕作樣地為對(duì)照；階段二：對(duì)長(zhǎng)期免耕土壤進(jìn)行一次擾動(dòng)，包括土壤翻動(dòng)整地及秸稈移除等措施，以評(píng)估長(zhǎng)期免耕擾動(dòng)后線蟲群落結(jié)構(gòu)的變化情況。因此，本研究具有兩種長(zhǎng)期免耕耕作模式，但需要注意的是階段一的采樣時(shí)間是在連續(xù)實(shí)施免耕10年后，階段二的采樣時(shí)間是在連續(xù)實(shí)施免耕15年進(jìn)行一次土壤擾動(dòng)。兩次采樣具有時(shí)間間隔，但本文關(guān)注重點(diǎn)不是相同耕作方式下時(shí)間序列上的比較，而是相同采樣時(shí)間下不同耕作方式之間的比較。此外，在長(zhǎng)期連續(xù)（>5年）實(shí)施免耕后土壤會(huì)達(dá)到新的平衡狀態(tài)[3-4,23]，形成相對(duì)穩(wěn)定的土壤環(huán)境，因此免耕實(shí)施10年或15年都屬于長(zhǎng)期免耕階段，可用來(lái)評(píng)估長(zhǎng)期免耕擾動(dòng)前或擾動(dòng)后線蟲群落結(jié)構(gòu)相對(duì)常規(guī)耕作的變化情況。

試驗(yàn)區(qū)于2001年秋采用單因素裂區(qū)、隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4次重復(fù)。耕作方式作為主因素，輪作方式作為副因素。每個(gè)小區(qū)的面積是5.2 m×20 m。農(nóng)作物于每年5月播種，10月收獲。每次收獲后都有一個(gè)休耕期（大約7個(gè)月）。耕作方式包括常規(guī)耕作（conventional tillage，CT）、壟作（ridge tillage，RT）和免耕（no tillage，NT），在此研究中只考慮CT和NT處理。輪作方式包括為玉米-大豆輪作（CS）和玉米連作（CC）。2017年春，即第15年作物收獲后，對(duì)NT處理小區(qū)采取傳統(tǒng)耕作方式進(jìn)行深翻（約20 cm）整地，并將所有地上秸稈移除。擾動(dòng)后的NT命名為DNT（disturbed no-tillage）。

各耕作方式的管理如下：CT，秋收后進(jìn)行耕翻（深度約為20 cm），春季進(jìn)行整地（深度約為7.5—10 cm）、播種、中耕和起壟作業(yè)；NT，除用播種機(jī)（KINZE- 3000，美國(guó)）直接播種外，全年不再擾動(dòng)土壤；DNT，使用拖拉機(jī)和三角鏵犁對(duì)長(zhǎng)期免耕土壤進(jìn)行翻耕，深度約為20 cm，春季按CT處理方式進(jìn)行整地（深度約為7.5—10 cm）、播種、中耕和起壟等一次作業(yè)。作物收獲后，CT處理下的所有秸稈全部移除；NT處理下，玉米留茬35 cm，并將長(zhǎng)約30 cm的秸稈直接返還于土壤表面，大豆地上部秸稈直接覆蓋于土壤表面；DNT處理下的所有秸稈用打捆機(jī)打捆后全部移除。

施肥措施在所有耕作處理中一致，播種時(shí)用播種機(jī)施入。玉米施底肥和追肥，氮肥、磷肥和鉀肥的施入量分別為135 kg N·hm-2、51 kg P2O5·hm-2和51 kg K2O·hm-2。大豆只施底肥，氮肥、磷肥和鉀肥的施用量分別為40 kg N·hm-2、49 kg P2O5·hm-2和53 kgK2O·hm-2。

1.3 土樣采集

土樣于2012年及2018年的4月下旬（播種前）進(jìn)行采集。使用土鉆（直徑2.64 cm）在每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取5點(diǎn)進(jìn)行采樣，采樣深度為0—15 cm。5點(diǎn)采集的土壤匯合在一起作為一個(gè)重復(fù)，共24份（2種耕作方式×2種輪作方式×3次重復(fù)×2次采樣時(shí)間）土壤樣品。同時(shí)，用環(huán)刀法測(cè)定土壤容重（BD）。新鮮土樣置于自封袋中，用采樣箱運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，保存在4 ℃下。

1.4 基本理化性質(zhì)的測(cè)定

風(fēng)干土壤過(guò)2 mm篩后，采用水土比5﹕1測(cè)定土壤pH；過(guò)100目篩后，用元素分析儀測(cè)定土壤有機(jī)碳（SOC）和全氮（TN），測(cè)定的土壤理化性質(zhì)見表1。

表1 土壤基本理化性質(zhì)（均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）

CC：玉米連作；CS：玉米-大豆輪作；NT：免耕；DNT：免耕后擾動(dòng)；BD：容重；SOC：土壤有機(jī)碳；TN：全氮。數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示同一采樣時(shí)間下不同處理方式之間差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）

CC: Corn continuous cropping; CS: Corn-soybean rotation; NT: No-till; DNT: Disturbed no-tillage; BD: Bulk density; SOC: Soil organic carbon; TN: Total nitrogen. Different lowercase letters indicate that the difference between different processing methods under the same sampling time has reached a significant level (P＜0.05)

1.5 線蟲提取與鑒定

在樣品采集后的2周內(nèi)完成線蟲的提取，以確保線蟲具有較強(qiáng)的生命活動(dòng)。采用改良的淺盤法將50 g鮮土進(jìn)行線蟲的分離提取，60℃溫?zé)釟⑺篮?，?%福爾馬林固定，線蟲總數(shù)通過(guò)解剖鏡直接確定，然后按測(cè)得的土壤水分，折算成100 g干土中土壤線蟲的數(shù)量。從每個(gè)樣品中隨機(jī)抽100條線蟲（不足100條的全部鑒定），在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行科屬鑒定[16,25-26]，依據(jù)取食習(xí)性和食道特征劃分為4個(gè)營(yíng)養(yǎng)類群：食細(xì)菌線蟲（bacterivores，Ba）、食真菌線蟲（fungivores，F(xiàn)u）、植物寄生線蟲（plant-parasites，PP）和雜食/捕食線蟲（omnivores-predators，OP）。本試驗(yàn)鑒定出的線蟲屬已列入電子附表1中。

1.6 線蟲生態(tài)指數(shù)計(jì)算

根據(jù)土壤線蟲的分類結(jié)果計(jì)算生態(tài)指數(shù)[25-28]：

香農(nóng)多樣性指數(shù)（）：=-∑(ln)

式中，是第個(gè)分類單元中個(gè)體所占的比例。

均勻度指數(shù)（）：=/ln

式中，是香農(nóng)多樣性指數(shù)；為鑒定分類單元的數(shù)目。

豐富度指數(shù)（）：=(-1/ln)

式中，為鑒定分類單元的數(shù)目，為鑒定的線蟲個(gè)體總數(shù)。

線蟲通道指數(shù)（）：=/(+)

式中，和分別為食細(xì)菌線蟲和食真菌線蟲數(shù)量占線蟲總數(shù)的相對(duì)豐度。

線蟲成熟度指數(shù)：包括自由生活線蟲成熟度指數(shù)（）和植物寄生線蟲成熟度指數(shù)（）：

或=-∑()()

式中，()為第種自由生活線蟲或植物寄生線蟲的c-p值，()為第種自由生活線蟲或植物寄生線蟲的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例。

線蟲代謝足跡（nematode metabolic footprint,）：

=∑{N[0.1W/m+0.273(0.75)]}

式中，W代表第個(gè)屬線蟲的個(gè)體鮮重；m代表第個(gè)屬線蟲的c-p值[29]；個(gè)體線蟲鮮重及c-p值可登陸http://nemaplex.ucdavis.edu/Uppermnus/topmnu.htm#進(jìn)行查詢；N代表樣本中第個(gè)屬線蟲的多度。依據(jù)FERRIS[29]對(duì)線蟲代謝足跡的劃分，分別計(jì)算了富集代謝足跡（enrichment footprint，：c-p值為1—2、對(duì)資源富集反應(yīng)迅速的一類線蟲的代謝足跡）、結(jié)構(gòu)代謝足跡（structure footprint，：c-p值為3—5、對(duì)食物網(wǎng)有調(diào)節(jié)功能的一類線蟲的代謝足跡）和功能代謝足跡（functional footprint，：是富集代謝足跡和結(jié)構(gòu)代謝足跡圈定區(qū)域的總和，用于評(píng)估進(jìn)入土壤食物網(wǎng)的碳流大?。?。

1.7 數(shù)據(jù)分析

使用效應(yīng)值（ln）來(lái)度量相對(duì)于常規(guī)耕作（即對(duì)照組），長(zhǎng)期免耕及長(zhǎng)期免耕后擾動(dòng)對(duì)土壤線蟲屬數(shù)、多度和生態(tài)指數(shù)的影響效應(yīng)大小[30-31]：

ln= ln(n/c) （1）

式中，n與c分別表示不同免耕條件下及其對(duì)應(yīng)的采樣當(dāng)年常規(guī)耕作處理下線蟲屬數(shù)或多度、生態(tài)指數(shù)。

效應(yīng)值（ln）的變異系數(shù)，通過(guò)公式（2）計(jì)算：

lnR= [c2/ (cc2) ] + [n2/ (nn2) ] （2）

式中，lnR為效應(yīng)值ln的變異系數(shù)，c與n分別為常規(guī)耕作和不同免耕條件下的標(biāo)準(zhǔn)差，c和n分別為常規(guī)耕作和不同免耕條件處理的樣本數(shù)。

該指標(biāo)是Hedges在1999年提出的一個(gè)綜合衡量指標(biāo)，常用于評(píng)估生態(tài)因子的效應(yīng)大小[32]。ln數(shù)值越大，表明不同免耕條件對(duì)土壤線蟲屬數(shù)、多度或生態(tài)指數(shù)影響越大；ln＞0表示NT或DNT處理對(duì)土壤線蟲屬數(shù)、多度和生態(tài)指數(shù)有促進(jìn)效應(yīng)；ln＜0則表示NT或DNT處理對(duì)土壤線蟲屬數(shù)、多度和生態(tài)指數(shù)有抑制效應(yīng)[33]。

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理和計(jì)算；利用Origin 2021完成長(zhǎng)期免耕或長(zhǎng)期免耕擾動(dòng)對(duì)土壤線蟲屬數(shù)、多度和生態(tài)指數(shù)影響的作圖。對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布和方差齊性檢驗(yàn)，對(duì)不滿足正態(tài)分布和方差齊性的數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g轉(zhuǎn)換；運(yùn)用T檢驗(yàn)檢驗(yàn)長(zhǎng)期免耕或長(zhǎng)期免耕后擾動(dòng)對(duì)線蟲群落結(jié)構(gòu)的影響，以常規(guī)耕作作為對(duì)照組，<0.05時(shí)免耕與常規(guī)耕作之間差異達(dá)到顯著水平。選擇至少在一個(gè)處理中相對(duì)多度大于1%且在所有處理中總多度大于5%的線蟲屬，利用Canoco 5.0的主成分分析（PCR）進(jìn)行各處理中土壤線蟲的群落組成分析，冗余分析（RDA）分析進(jìn)行土壤線蟲群落組成與土壤因子之間的相關(guān)性分析。

2 結(jié)果

2.1 線蟲屬

從鑒定出的土壤線蟲屬數(shù)來(lái)看（圖1），NTCC（免耕玉米連作）促進(jìn)了雜食/捕食線蟲（ln=0.1335）和植物寄生線蟲（ln=0.2877）屬數(shù)量的增加，顯著抑制了食真菌線蟲（ln=-0.0953）屬數(shù)量的增加（＜0.05）。然而，DNTCC（免耕后擾動(dòng)玉米連作）顯著（＜0.05）抑制雜食/捕食線蟲屬數(shù)（ln=-0.2877），對(duì)植物寄生線蟲屬數(shù)（ln=0）既不促進(jìn)也不抑制。

NTCS（免耕玉米-大豆輪作）對(duì)所有營(yíng)養(yǎng)類群的屬數(shù)均無(wú)促進(jìn)效應(yīng)；而DNTCS（免耕后擾動(dòng)玉米-大豆輪作）促進(jìn)了食細(xì)菌線蟲（ln=0.3185）屬數(shù)量的增加，對(duì)線蟲屬總數(shù)（ln=-0.0780）和植物寄生線蟲（ln=-0.2683）屬數(shù)量抑制效應(yīng)顯著（＜0.05）（圖1）。

Total：總線蟲；Ba：食細(xì)菌線蟲；Fu：食真菌線蟲；OP：雜食/捕食線蟲；PP：植物寄生線蟲；CC：玉米連作；CS：玉米-大豆輪作。**和*分別表示顯著性水平為P<0.01和P<0.05，CC顯著性標(biāo)在左側(cè)，CS顯著性標(biāo)在右側(cè)。圖2同

2.2 線蟲多度

從線蟲多度來(lái)看（圖2），NTCC除對(duì)雜食/捕食線蟲的多度有促進(jìn)效應(yīng)之外，對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)類群的多度均無(wú)促進(jìn)效應(yīng)；DNTCC對(duì)所有營(yíng)養(yǎng)類群多度都有較強(qiáng)的抑制效應(yīng)，其中顯著（＜0.05）抑制食真菌線蟲多度（ln=-1.0901）。

NTCS對(duì)雜食/捕食線蟲多度（ln=0.7237）促進(jìn)效應(yīng)顯著（＜0.05），而對(duì)食真菌線蟲多度（ln=-1.3606）抑制效應(yīng)顯著（＜0.05）。DNTCS對(duì)所有營(yíng)養(yǎng)類群的多度都有一定程度的促進(jìn)效應(yīng)，尤其對(duì)食細(xì)菌線蟲（ln=0.7276）、食真菌線蟲（ln=0.4651）和線蟲總多度（ln=0.4749）有顯著（＜0.05）的促進(jìn)效應(yīng)（圖2）。

圖2 長(zhǎng)期免耕或長(zhǎng)期免耕后擾動(dòng)對(duì)線蟲營(yíng)養(yǎng)類群多度的效應(yīng)大小

2.3 線蟲群落組成

主成分（PCA）分析發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期免耕階段（圖3-A），前兩個(gè)軸共解釋了線蟲群落組成47.26%的變化，并且可顯著區(qū)分不同耕作方式下土壤線蟲群落組成，而無(wú)法區(qū)分不同輪作方式下線蟲群落組成。NT優(yōu)先促進(jìn)了狹咽屬（Discolaimium，OP5）、叉針屬（Boleodorus，PP2）的分布。在長(zhǎng)期免耕擾動(dòng)后（圖3-B），PCA分析發(fā)現(xiàn)前兩個(gè)軸共解釋了線蟲群落組成58.99%的變化，并且可顯著區(qū)分不同耕作方式下土壤線蟲群落組成。DNT優(yōu)先促進(jìn)了威爾斯屬（Wilsonema，Ba2）和新薩達(dá)屬（Neothada，PP2）的分布，抑制了狹咽屬（Discolaimium，OP5）、矮化屬（Amplimerlinius，PP3）、絲尾墊刃屬（Filenchus，F(xiàn)u2）和表矛線屬（Epidorylaimus，OP4）等屬的分布。

冗余分析（RDA）發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期免耕階段（圖4-A），第一個(gè)典型軸和所有典型軸的特征值分別為0.1266和0.3231，所有環(huán)境變量可以解釋線蟲群落組成32.3%的變異，其中10.5%的變異由全氮含量解釋。全氮含量與真滑刃屬（Aphelenchus，F(xiàn)u2）、滑刃屬（Aphelenchoides，F(xiàn)u2）、偽墊刃屬（Nothotylenchus，F(xiàn)u2）、連胃屬（Chronogaster，Ba2）、頭葉屬（Cephalobus，Ba2）具有正相關(guān)關(guān)系。

長(zhǎng)期免耕后擾動(dòng)階段（圖4-B），冗余分析（RDA）發(fā)現(xiàn)，第一個(gè)典型軸和所有典型軸的特征值分別為0.1456和0.3171，所有環(huán)境變量可以解釋線蟲群落組成31.7%的變異，其中11.4%的變異由容重解釋。容重與大矛屬（Enchodelus，OP4）、螯屬（Pungentus，OP4）、狹咽屬（Discolaimium，OP5）、無(wú)孔小咽屬（Alaimus，Ba4）、真頭葉屬（Eucephalobus，Ba2）滑刃屬（Aphelenchoides，F(xiàn)u2）等都具有正相關(guān)關(guān)系。

2.4 線蟲生態(tài)指數(shù)

從線蟲生態(tài)指數(shù)來(lái)看（圖5），NTCC顯著（<0.05）促進(jìn)（ln=0.5141），而顯著（＜0.05）抑制（ln=-0.6637）。DNTCC對(duì)所有生態(tài)指數(shù)都具有抑制效應(yīng)，且顯著（＜0.05）抑制、、、和。其中，對(duì)和抑制效應(yīng)最大，效應(yīng)值分別為ln=-1.3089、ln=-1.5628。

A：長(zhǎng)期免耕階段；B：長(zhǎng)期免耕擾動(dòng)后階段；線蟲屬名用全名的前4個(gè)字母代替，若前4個(gè)字母相同，則按在電子附表1中順序標(biāo)上編號(hào)，全名見電子附表1。圖4同。

CTCC：常規(guī)耕作玉米連作；CTCS：常規(guī)耕作玉米-大豆輪作；NTCC：免耕玉米連作；NTCS：免耕玉米-大豆輪作；DNTCC：免耕后擾動(dòng)玉米連作；DNTCS：免耕后擾動(dòng)玉米-大豆輪作

A: Long-term no-tillage stage; B: Long-term no-tillage stage after disturbance. The name of the nematode genus is replaced by the first four letters of the full name. If the first four letters are the same, they are numbered in the order of Attached Table 1.The full name of nematode genus can be seen in Attached Table 1. The same as Fig. 4.

CTCC: Conventional tillage with corn continuous cropping; CTCS: Conventional tillage with corn-soybean rotation; NTCC: No-till with corn continuous cropping; NTCS: No-till with corn-soybean rotation; DNTCC: Disturbed no-tillage with corn continuous cropping; DNTCS: Disturbed no-tillage with corn-soybean rotation

圖3 土壤線蟲屬與樣方之間相關(guān)性的主成分分析(PCA)排序圖

Fig. 3 Principal component analysis (PCA) of the relationship between nematode genera and samples

BD：容重；SOC：土壤有機(jī)碳；TN：全氮 BD: Bulk density; SOC: Soil organic carbon; TN: Total nitrogen

NTCS顯著（<0.05）促進(jìn)（ln=0.4346），而顯著（＜0.05）抑制（ln=-0.2157）。DNTCS除對(duì)（ln=0.1056）有顯著（＜0.05）促進(jìn)效應(yīng)之外，對(duì)其他生態(tài)指數(shù)都有抑制效應(yīng)，其中對(duì)、、、和抑制效應(yīng)顯著（＜0.05）（圖5）。

CC：玉米連作；CS：玉米-大豆輪作。**和*分別表示顯著性水平為P<0.01和P<0.05。CC顯著性標(biāo)在左側(cè)，CS顯著性標(biāo)在右側(cè)

3 討論

3.1 線蟲群落結(jié)構(gòu)對(duì)土壤擾動(dòng)的響應(yīng)

本研究發(fā)現(xiàn)同一輪作方式下，土壤線蟲各營(yíng)養(yǎng)類群對(duì)NT及DNT處理的響應(yīng)程度并不一致。在CC下，雜食/捕食線蟲比其他營(yíng)養(yǎng)類群對(duì)長(zhǎng)期免耕擾動(dòng)前/后的響應(yīng)更加明顯。雜食/捕食線蟲屬的數(shù)量及其多度的變化趨勢(shì)均由長(zhǎng)期免耕擾動(dòng)前的促進(jìn)效應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)閿_動(dòng)后的抑制效應(yīng)（圖1，圖2）。這主要是因?yàn)殡s食/捕食線蟲對(duì)土壤擾動(dòng)響應(yīng)極為敏感，在遭到深翻整地的土壤擾動(dòng)后其多度會(huì)迅速下降甚至一些屬會(huì)消失[25]，如PCA結(jié)果發(fā)現(xiàn)，c-p值為5的狹咽屬（Discolaimium，OP），其多度與NT高度正相關(guān)（圖3-A）；但在遭到深翻和移除秸稈等土壤擾動(dòng)后其多度迅速降低（圖3-B）。雜食/捕食線蟲是線蟲微食物網(wǎng)的頂級(jí)捕食者，可以通過(guò)捕食作用“自上而下”的調(diào)控其他線蟲營(yíng)養(yǎng)類群（植物寄生線蟲和食微線蟲）。研究發(fā)現(xiàn)在CS下，NT處理對(duì)雜食/捕食線蟲多度的促進(jìn)效應(yīng)由擾動(dòng)前的ln=0.7237下降到擾動(dòng)后的ln=0.3158（降幅為0.4079），食細(xì)菌線蟲的屬數(shù)及其多度、食真菌線蟲的多度均由長(zhǎng)期免耕擾動(dòng)前的抑制效應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)閿_動(dòng)后的促進(jìn)效應(yīng)。這些研究結(jié)果表明，在長(zhǎng)期免耕土壤上實(shí)施土壤擾動(dòng)后會(huì)通過(guò)削弱雜食/捕食線蟲“自上而下”的級(jí)聯(lián)效應(yīng)[34]，促進(jìn)線蟲微食物網(wǎng)中營(yíng)養(yǎng)級(jí)較低的食微線蟲多樣性的增加。

長(zhǎng)期免耕擾動(dòng)前或擾動(dòng)后土壤線蟲群落組成相對(duì)常規(guī)耕作的差異取決于其居住的土壤微環(huán)境變化。冗余分析發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期免耕階段中土壤全氮含量對(duì)線蟲群落組成影響最大，可解釋其10.5%的變化；并且全氮含量越高越有利于c-p值為2的食細(xì)菌和食真菌線蟲相對(duì)多度的增加（圖4-A）。張愛林等[35]的研究結(jié)果也顯示線蟲類群中c-p值為2的機(jī)會(huì)主義者會(huì)隨著施氮水平的增加而顯著增加。在所有輪作方式下，NT土壤中全氮含量均高于CT（表1），表明NT有利于土壤養(yǎng)分富集，可以通過(guò)促進(jìn)機(jī)會(huì)主義者“自下而上”地維持營(yíng)養(yǎng)級(jí)較高的雜食/捕食線蟲的活性和生存。在長(zhǎng)期免耕后擾動(dòng)階段中，土壤容重對(duì)線蟲群落種屬組成影響最大，可解釋其11.4%的變化。c-p值為4的食細(xì)菌線蟲及c-p值為4、5的雜食/捕食線蟲的相對(duì)多度與土壤容重具有正相關(guān)關(guān)系，表明土壤容重是限制較高c-p值線蟲營(yíng)養(yǎng)類群生存的重要因子（圖4-B）。ZHANG等[15]也發(fā)現(xiàn)土壤容重與狹咽屬（Discolaimium，OP）等c-p值較高的線蟲屬具有正相關(guān)關(guān)系。土壤容重是一個(gè)集成指標(biāo)，可以有效反映土壤孔隙大小及土壤水分的狀況[36-37]。線蟲生活在土壤顆粒周圍和顆粒之間的水膜中，充水孔隙的增加會(huì)促進(jìn)線蟲的運(yùn)動(dòng)和存活[38]。因此，土壤容重的適當(dāng)增加有利于較高c-p值線蟲營(yíng)養(yǎng)類群的生存發(fā)展。然而，在對(duì)長(zhǎng)期免耕土壤進(jìn)行深翻和秸稈移除等土壤擾動(dòng)后，其容重比擾動(dòng)前呈明顯減少趨勢(shì)（表1），所以長(zhǎng)期免耕土壤受到擾動(dòng)后會(huì)顯著降低c-p值>3線蟲營(yíng)養(yǎng)類群的多度。

3.2 線蟲生態(tài)指數(shù)對(duì)土壤擾動(dòng)的響應(yīng)

線蟲生態(tài)指數(shù)可以全面、深入地反映土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)在不同田間管理下的差異[39]。研究發(fā)現(xiàn)，在兩種輪作方式下，線蟲生態(tài)指數(shù)的效應(yīng)值在長(zhǎng)期免耕階段呈現(xiàn)正、負(fù)效應(yīng)值交互模式；然而在長(zhǎng)期免耕后擾動(dòng)階段，幾乎所有生態(tài)指數(shù)（除之外）的效應(yīng)值都呈負(fù)響應(yīng)趨勢(shì)（圖5）。其中變化趨勢(shì)最大的是，其效應(yīng)值由長(zhǎng)期免耕擾動(dòng)前的促進(jìn)效應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)閿_動(dòng)后的抑制效應(yīng)，在CC和CS下分別降低到-1.3089和-0.2006。是結(jié)構(gòu)代謝足跡，反映了c-p值為3—5的營(yíng)養(yǎng)級(jí)較高的土壤線蟲對(duì)資源的代謝活性[20]，對(duì)食物網(wǎng)的穩(wěn)定性具有重要的調(diào)節(jié)功能[40]。NT對(duì)的促進(jìn)效應(yīng)已在長(zhǎng)期實(shí)施保護(hù)性耕作技術(shù)的歐洲地區(qū)所證實(shí)[13]，并指出NT通過(guò)減少耕作及增加有機(jī)物料為土壤線蟲提供了干擾較少且食物資源豐富的生存環(huán)境。我們的結(jié)果表明，在長(zhǎng)期免耕土壤實(shí)施土壤擾動(dòng)，如深翻和移除秸稈等措施，會(huì)破壞土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。但值得注意的是，在長(zhǎng)期免耕擾動(dòng)階段中，CS對(duì)具有顯著的促進(jìn)效應(yīng)。是自由生活線蟲成熟度與植物寄生線蟲成熟度比值，常用于表征外界條件的改變對(duì)土壤環(huán)境穩(wěn)定性的影響[41]；其值越高，說(shuō)明土壤環(huán)境越穩(wěn)定。對(duì)長(zhǎng)期免耕土壤實(shí)施土壤擾動(dòng)后，CS仍能維持對(duì)的促進(jìn)效應(yīng)，表明CS能在一定程度上抵抗土壤擾動(dòng)帶來(lái)的對(duì)線蟲群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的破壞。這可能是由于與玉米連作相比，玉米-大豆輪作會(huì)增加土壤氮素及其他高質(zhì)量作物殘?bào)w的輸入量，可以通過(guò)維持微生物的活性從食物資源上影響線蟲群落結(jié)構(gòu)，從而使土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)具有一定的抗干擾能力[42]。總之，我們的研究結(jié)果表明，長(zhǎng)期免耕后實(shí)施土壤擾動(dòng)，如深翻和移除秸稈等措施，會(huì)破壞土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，但破壞程度取決于輪作方式。與CC相比，CS能夠削弱深翻和移除秸稈對(duì)土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的破壞作用。

4 結(jié)論

與常規(guī)耕作（CT）相比，免耕（NT）能夠在各輪作方式下形成較為穩(wěn)定的土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)。然而，在長(zhǎng)期免耕土壤實(shí)施深翻和移除秸稈等擾動(dòng)措施會(huì)破壞土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，但破壞程度因輪作方式而異。與玉米連作（CC）相比，玉米-大豆輪作（CS）仍能維持對(duì)的促進(jìn)效應(yīng)，表明CS能在一定程度上抵抗土壤擾動(dòng)帶來(lái)的對(duì)線蟲群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的破壞。這可能是由于大豆的種植向土壤輸入了高質(zhì)量的植物殘?bào)w，可以維持土壤生物對(duì)碳源的需求，進(jìn)而增強(qiáng)了土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)抵抗外界擾動(dòng)的能力。

附表1 本研究中鑒定出的線蟲屬名

Attached Table 1 Identified nematode genera in this study

+表示鑒定出的屬；++表示相對(duì)豐度均大于5%的屬，為優(yōu)勢(shì)屬；括號(hào)中的數(shù)值為cp值

+: Indicates the identified genus in the samples; ++: Indicates the dominated genus with the relative abundance greater than 5%. The value in brackets is the cp value

[1] CTIC. Natl. Survey of Conservation Tillage Practices. Conservation Tillage Information Center.West Lafayette, 1990.

[2] CTIC. Natl. Crop Residue Management Survey: Executive Summary. West Lafayette: Conservation Tillage Information Center, 1995.

[3] SIX J, OGLE S M, BREIDT F, CONANT R T, MOSIER A R, PAUSTIAN K. The potential to mitigate global warming with no-tillage management is only realized when practised in the long term. Global Change Biology, 2004, 10(2): 155-160.

[4] ZHANG S X, MCLAUGHLIN N B, CUI S Y, YANG X M, LIU P, Wu D H, LIANG A Z. Effects of long-term tillage on carbon partitioning of nematode metabolism in a Black soil of Northeast China. Applied Soil Ecology, 2019, 138: 207-212.

[5] SHRESTHA A, MITCHELL J P, HEMBREE K J. Weed seedbank characterization in long-term cotton-tomato rotations in California. Agronomy Journal, 2015, 107(2): 597-604.

[6] 梁金鳳, 齊慶振, 賈小紅, 宮少俊, 黃元仿. 不同耕作方式對(duì)土壤性質(zhì)與玉米生長(zhǎng)的影響研究. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2010, 19(4): 945-950.

LIANG J f, QI Q Z, JIA X H, GONG S J, HUANG Y F. Effects of different tillage managements on soil properties and corn growth. Ecology and Environmental Sciences, 2010, 19(4): 945-950. (in Chinese)

[7] VAN DEN HOOGEN J, GEISEN S, ROUTH D, FERRIS H, TRAUNSPURGER W, WARDLE D A, DE GOEDE R G M, ADAMS B J, AHMAD W, ANDRIUZZI W S, BARDGETT R D, BONKOWSKI M, CAMPOS-HERRERA R, CARES J E, CARUSO T, DE BRITO CAIXETA L, CHEN X Y, COSTA S R, CREAMER R, DA CUNHA M, CASTRO J, DAM M, DJIGAL D, ESCUER M, GRIFFITHS B S, GUTIERREZ C, HOHBERG K, KALINKINA D, KARDOL P, KERGUNTEUIL A, KORTHALS G, KRASHEVSKA V, KUDRIN A A, Li Q, LIANG W, MAGILTON M, MARAIS M, MARTIN J A R, MATVEEVA E, MAYAD E H, MULDER C, MULLIN P, NEILSON R, NGUYEN T A D, NIELSEN U N, OKADA H, RIUS J E P, PAN K, PENEVA V, PELLISSIER L, PEREIRA C, DA SILVA J, PITTELOUD C, POWERS T O, POWERS K, QUIST C W, RASMANN S, MORENO S S, SCHEU S, SETALA H, SUSHCHUK A, TIUNOV A V, TRAP J, VAN DER PUTTEN W, VESTERGARD M, VILLENAVE C, WAEYENBERGE L, WALL D H, WILSCHUT R, WRIGHT D G, YANG J I, CROWTHER T W . Soil nematode abundance and functional group composition at a global scale. Nature, 2019, 572(7768): 194-198.

[8] 梁文舉, 董元華, 李英濱, 張曉珂, 李琪, 武志杰. 土壤健康的生物學(xué)表征與調(diào)控. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2021, 32(2) : 719-728.

LIANG W J, DONG Y H, LI Y B, ZHANG X K, LI Q, WU Z J. Biological characterization and regulation of soil health. Chinese Journal of Applied Ecology, 2021, 32(2): 719-728. (in Chinese)

[9] 張曉珂, 梁文舉, 李琪. 我國(guó)土壤線蟲生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展和展望. 生物多樣性, 2018, 26 (10): 1060-1073.

ZHANG X K, LIANG W J, LI Q. Recent progress and future directions of soil nematode ecology in China. Biodiversity Science, 2018, 26(10): 1060-1073. (in Chinese)

[10] FRECKMAN D W, ETTEMA C H. Assessing nematode communities in agroecosystems of varying human intervention. Agriculture Ecosystems and Environment, 1993, 45: 239-261.

[11] RAHMAN L, CHAN K Y, HEENAN D P. Impact of tillage, stubble management and crop rotation on nematode populations in a long-term field experiment. Soil and Tillage Research, 2007, 95(1/2): 110-119.

[12] ZHANG S X, LI Q, LU Y, ZHANG X P, LIANG W J. Contributions of soil biota to C sequestration varied with aggregate fractions under different tillage systems. Soil Biology & Biochemistry, 2013, 62: 147-156.

[13] BONGIORNO G, BODENHAUSEN N, BUNEMANN E K, BRUSSAARD L, GEISEN S, MADER P, QUIST C W, WALSER J C, DE GOEDE, R G M. Reduced tillage, but not organic matter input, increased nematode diversity and food web stability in European long-term field experiments. Molecular Ecology, 2019, 28(22): 4987-5005.

[14] OKADA H, HARADA H. Effects of tillage and fertilizer on nematode communities in a Japanese soybean field. Applied Soil Ecology, 2007, 35(3): 582-598.

[15] ZHANG Z Y, ZHANG X K, JHAO J S, ZHANG X P, LIANG W J. Tillage and rotation effects on community composition and metabolic footprints of soil nematodes in a black soil. European Journal of Soil Biology, 2015, 66: 40-48.

[16] BONGERS T. The maturity index: an ecological measure of environmental disturbance based on nematode species composition. Oecologia, 1990, 83(1): 14-19.

[17] EZE S, DOUGILL A J, BANWART S A, HERMANS T D G, LIGOWE I S, THIERFELDER C. Impacts of conservation agriculture on soil structure and hydraulic properties of Malawian agricultural systems. Soil and Tillage Research, 2020. DOI: 10.1016/j.still.2020. 104639.

[18] DE RUITER P C, NEUTEL A M, MOORE J C. Energetics, patterns of interaction strengths, and stability in real ecosystems. Science, 1995, 269(5228): 1257-1260.

[19] MINOSHIMA H, JACKSON L E, CAVAGNARO T R, SáNCHEZ- MORENO S, FERRIS H, TEMPLE S R, GOYAL S, MITCHELL J P. Soil food webs and carbon dynamics in response to conservation tillage in California. Soil Science Society of America Journal, 2007, 71(3): 952-963.

[20] MCCANN K S. The diversity-stability debate. Nature, 2000, 405(6783): 228-233.

[21] 張延, 梁愛珍, 張曉平, 陳升龍, 孫冰潔, 劉四義. 不同耕作方式下土壤水分狀況對(duì)土壤呼吸的初期影響. 環(huán)境科學(xué), 2016, 37(3): 1106-1113.

ZHANG Y, LIANG A Z, ZHANG X P, CHEN S L, SUN B J, LIU S Y. Priming effects of soil moisture on soil respiration under different tillage practices. Environmental Science, 2016, 37(3): 1106-1113. (in Chinese)

[22] LIANG A Z, ZHANG X P, FANG H J, YANG X M, DRURY C F. Short-term effects of tillage practices on organic carbon in clay loam soil of northeast China. Pedosphere, 2007, 17(5): 619-623.

[23] BENDER S F, WAGG C, VAN DER HEIJDEN M G A. An underground revolution: biodiversity and soil ecological engineering for agricultural sustainability. Trends in Ecology and Evolution, 2016, 31(6): 440-452.

[24] YEATES G W, BONGERS T, DE GOEDE R G, FRECKMAN D W, GEORGIEVA S S. Feeding habits in soil nematode families and genera- An outline for soil ecologists. Journal of Nematology, 1993, 25(3): 315-331.

[25] BONGERS T. De Nematoden Van Nederland. Stichting Uitgeverij Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging, Utrecht, 1988. (in Dutch)

[26] BONGERS T, BONGERS M. Functional diversity of. Applied Soil Ecology, 1998, 10(3): 239-251.

[27] YEATES G W, TATE K R, NEWTON P C D. Response of the fauna of a grassland soil to doubling of atmospheric carbon dioxide concentration. Biology and Fertility of Soils, 1997, 25(3): 307-315.

[28] YEATES G W, NEWTON P C D, ROSS D J. Significant changes in soil microfauna in grazed pasture under elevated carbon dioxide. Biology and Fertility of Soils, 2003, 38(5): 319-326.

[29] FERRIS H. Form and function: metabolic footprints ofin the soil food web. European Journal of Soil Biology, 2010, 46(2): 97-104.

[30] 金碧潔, 張彬. 增溫對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)多重功能性影響的元分析. 土壤通報(bào), 2020, 51(4): 832-840.

JIN B J, ZHANG B. A Meta-analysis of the response of soil multifunctionality to climate warming. Chinese Journal of Soil Science, 2020, 51(4): 832-840. (in Chinese)

[31] BLANKINSHIP J C, NIKLAUS P A, HUNGATE B A. A meta- analysis of responses of soil biota to global change. Oecologia, 2011, 165(3): 553-565.

[32] 鄢邵斌, 王朋. 化感物質(zhì)對(duì)植物根系形態(tài)屬性影響的meta分析. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2020, 31(7): 2168-2174.

YAN S B, WANG P. Effects of alleolchemicals on morphological traits of roots: A meta-analysis. Chinese Journal of Applied Ecology, 2020, 31(7): 2168-2174. (in Chinese)

[33] HEDGES L V, GUREVITCH J, CURTIS P S. The meta-analysis of response ratios in experimental ecology. Ecology, 1999, 80(4): 1150-1156.

[34] WARDLE D A, YEATES G W, WILLIAMSON W M, BONNER K I, BARKER G M. Linking aboveground and belowground communities: the indirect influence of aphid species identity and diversity on a three trophic level soil food web. Oikos, 2004, 107(2): 283-294.

[35] 張愛林, 趙建寧, 劉紅梅, 洪杰, 張乃芹, 楊殿林. 氮添加對(duì)貝加爾針茅草原土壤線蟲群落特征的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2018, 38(10): 3616-3627.

ZHANG A L, ZHAO J N, LIU H M, HONG J, ZHANG N Q, YANG D L. Effects of nitrogen addition on soil nematode community characteristics in Stipa baicalensis steppe. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(10): 3616-3627. (in Chinese)

[36] VAN CAPELLE C, SCHRADER S, BRUNOTTE J. Tillage-induced changes in the functional diversity of soil biota-a review with a focus on German data. European Journal of Soil Biology, 2012, 50: 165-181.

[37] NIELSEN U N, AYRES E, WALL D H, LI G, BARDGETT R D, WU T H, GAREY J R. Global-scale patterns of assemblage structure of soil nematodes in relation to climate and ecosystem properties. Global Ecology and Biogeography, 2014, 23(9): 968-978.

[38] ZHANG S X, CUI S Y, MCLAUGHLIN N B, LIU P, HU N, LIANG W J, WU D H, LIANG A Z. Tillage effects outweigh seasonal effects on soil nematode community structure. Soil and Tillage Research, 2019, 192: 233-239.

[39] FERRIS H, BONGERS T, DE GOEDE R G M. A framework for soil food web diagnostics: extension of the nematode faunal analysis concept. Applied Soil Ecology, 2001, 18(1): 13-29.

[40] FERRIS H, SáNCHEZ-MORENO S, BRENNAN E B. Structure, functions and interguild ralationships of the siol nemadote assemblage in organic vegetable production. Applied Soil Ecology, 2012, 61: 16-25.

[41] BULLUCK L R, BARKER K R, RISTAINO J B. Influences of organic and synthetic soil fertility amendments on nematode trophic groups and community dynamics under tomatoes. Applied Soil Ecology, 2002, 21(3): 233-250.

[42] GAO D D, WANG X L, FU S L, ZHAO J. Legume plants enhance the resistance of soil to ecosystem disturbance. Frontiers in Plant Science, 2017. DOI: 10.3389/fpls.2017.01295.

Response of Nematode Community to Soil Disturbance After Long-Term No-Tillage Practice in the Black Soil of Northeast China

ZHANG MengTing1, 3, LIU Ping1, HUANG DanDan1, JIA ShuXia1, ZHANG XiaoKe2, ZHANG ShiXiu1, LIANG WenJu2, CHEN XueWen1, ZHANG Yan1, LIANG AiZhen1

1Key Laboratory of Mollisols Agroecology, Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130102;2Key Laboratory of Forest Ecology and Management, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016;3University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049

【Objective】To date, the responses of the soil ecosystem stability to soil disturbance after long-term no-tillage practice are still unknown. In this study, soil nematodes were served as a model to study the response of soil nematode community structure to before and after disturbance under a long-term no-tillage practice, so as to provide a scientific support for the rational selection of farming measures in the black soil area of Northeast China.【Method】Two different phases of long-term no-tillage practices, including no-tillage (NT) and disturbed no-tillage (DNT), were set up on a black soil experimental station of Northeast Institute of Geography and Agricultural Ecology, Chinese Academy of Sciences, Dehui City, Jilin Province. Before planting the crops, the soil samples collected from the 0-15 cm soil layer were used to isolate and identify the nematodes. Using the conventional tillage (CT) as the control, the effect value (ln) was calculated to measure the effect size of NT and DNT on the number of genus and the abundance and ecological index of nematodes under different rotation systems (corn-soybean rotation, CS; corn continuous cropping, CC). Principal component analysis (PCA) and redundancy analysis (RDA) were used to determine the composition of soil nematode communities and their driving factors among different tillage practices.【Result】Compared with CT, NT had a positive effect on the abundance of omnivores-predators across crop rotation systems, while DNT significantly (<0.05) improved the genus number and abundance of bacterivores, the abundance of fungivores and the total nematodes under CS, and exerted negative effects on the genus number and abundance of all nematode trophic groups under CC. The composition of nematode community of NT and DNT was completely different from that of CT, and the main driving factors were total nitrogen content and bulk density, which could explain 10.5% and 11.4% of the variation in nematode community, respectively. In addition, compared with CT, NT significantly (<0.05) increased the value of structure footprint ()across all crop rotation systems, while DNT significantly (<0.05) decreased almost all ecological indexes (except the maturity ratio of free-living nematodes to plant-parasitic nematodes,). Furthermore, the decrease degree of ecological index varied with crop rotation systems. CS instead of CC exerted a significant positive effect on. 【Conclusion】Long-term no-tillage practice could form a relatively stable soil nematode community structure in all crop rotation systems. This stability was easily gone away with the soil disturbance, including mouldboard ploughing and the removal of residues. However, crop rotation could mitigate the instability caused by soil disturbance.

tillage system;rotation system; soil disturbance; nematode community; ecological indices; black soil

2020-11-25；

2021-05-06

國(guó)家自然科學(xué)基金（42077046，U20A2083）、吉林省科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目（20190201116JC）、中國(guó)科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會(huì)項(xiàng)目（2021228）

張夢(mèng)亭，Tel：0431-85542234；E-mail：zhangmengting@iga.ac.cn。通信作者張士秀，Tel：0431-85542234；E-mail：zhangshixiu@iga.ac.cn

（責(zé)任編輯 李云霞）