貴陽(yáng)市山地公園苔蘚植物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境關(guān)系研究

李宇其　王秀榮

摘要：苔蘚植物是構(gòu)成山地公園地被景觀的重要組成部分，在地表修復(fù)和物種多樣性等方面發(fā)揮著重要的生態(tài)作用。以貴陽(yáng)市山地公園苔蘚植物為對(duì)象，研究了物種分布組成和與環(huán)境的關(guān)系。結(jié)果表明：貴陽(yáng)市山地公園苔蘚物種豐富度較低，苔蘚植物共有16科24屬44種，其中蘚綱植物14科22屬41種，苔綱植物2科2屬3種，優(yōu)勢(shì)種為齒邊同葉蘚Isopterygium serrulatum、疏網(wǎng)美喙蘚Eurhynchium laxirete、懸垂青蘚Brachythecium pendulum等9種。不同基質(zhì)上苔蘚植物的分布存在顯著差異，其中土生苔蘚群落最豐富，其次為石生苔蘚群落，樹生苔蘚群落豐度最低;此外，基質(zhì)及濕度是苔蘚植物分布的關(guān)鍵影響因子。

關(guān)鍵詞：苔蘚植物多樣性;生活型;山地公園;典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）

中圖分類號(hào)：S688

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1671-2641（2021）05-0091-06

收稿日期：2021-03-23

修回日期：2021-04-20

Abstract： Bryophyte is an important part of ground cover landscape in mountain parks and plays an important ecological role in surface restoration and species diversity. This paper studies the species distribution composition and the relationship between bryophytes and the environment in the mountain parks of Guiyang City. The results show that the bryophyte species richness in Guiyang mountain parks is low. There are 44 species， 24 genera and 16 families of bryophytes， including 41 species， 22 genera and 14 families of Musci， and 41 species， 22 genera and 14 families of Hepaticae. There are 9 dominant species， such as Isopterygium serrulatum， Eurhynchium laxirete， Brachythecium pendulum. There are significant differences in the distribution of bryophytes on different substrates， the geophytia is the most abundant， followed by the petrophytia， and the epixylophytia is the lowest. In addition， matrix and humidity are the key factors affecting bryophyte distribution.

Key words： Diversity of bryophyte; Life-form; Mountain Park; Canonical Correspondence Analysis（CCA）

苔蘚植物作為先鋒植物遍布于各類生態(tài)位中[1]，是具有獨(dú)特觀賞特征的景觀植物。其在儲(chǔ)水保濕[2]、檢測(cè)環(huán)境[3]、防止水土流失、促進(jìn)土壤結(jié)皮[4]等方面有突出的生態(tài)作用;在景觀領(lǐng)域，作為造景材料運(yùn)用于公園、廣場(chǎng)、校園等景觀空間，以及微景觀布置[5]、盆景裝飾、古典插花[6]等;部分種類還具藥用價(jià)值[7]。目前針對(duì)貴州喀斯特地貌苔蘚植物多樣性的研究集中于石漠化區(qū)域[8]、森林公園[9]、天坑[10]、溝谷[11]、城區(qū)墻壁[12]等，但關(guān)于山地公園苔蘚植物多樣性及其與環(huán)境關(guān)系的研究存在缺失。

貴陽(yáng)市是全國(guó)具有代表性的喀斯特山地城市，近年來(lái)一直堅(jiān)持建設(shè)生態(tài)文明城市，為此提出建設(shè)“千園之城”的構(gòu)想，建成或待建許多山地公園。苔蘚植物作為具有環(huán)境指示作用的隱花植物，是整個(gè)生態(tài)景觀中不可獲缺的一部分[13]。因此，對(duì)貴陽(yáng)市山地公園中自然生長(zhǎng)的苔蘚植物群落開(kāi)展多樣性特征和景觀特征的研究，具有實(shí)踐意義，可為山地公園植物造景材料的選擇和苔蘚植物景觀營(yíng)建提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

貴陽(yáng)市屬于喀斯特中、低山丘陵及溶蝕盆地，森林覆蓋率達(dá)58.5%[14]，屬于亞熱帶濕潤(rùn)溫和型氣候，降雨量大，相對(duì)濕度高。本文選取黔靈山公園（106°40′57″ E，

26°35′58″ N）、觀山湖公園（106°37′44″ E，26°38′48″ N）、花溪公園（106°39′27″ E，26°26′17″ N）為研究對(duì)象，三者均為貴陽(yáng)市具有代表性的山地公園，建成時(shí)間線長(zhǎng)短不一，規(guī)模包含大、中、小三類，公園生境類型豐富，依次為山地-湖泊型、丘陵-湖泊型、山地-河流型。

1.2樣地選擇

對(duì)3個(gè)公園苔蘚植物群落進(jìn)行樣方調(diào)查及標(biāo)本采集。苔蘚植物生長(zhǎng)于土地、石頭、樹干的表面，存在于公園的林下空間、道路空間、草地空間、開(kāi)闊地空間和駁岸空間中。為掌握不同基質(zhì)和景觀空間下苔蘚植物的種類組成和群落特征，本文結(jié)合凱文·林奇《城市意象》[15]中的5要素和園林景觀設(shè)計(jì)4要素將苔蘚植物群落依據(jù)基質(zhì)和空間位置，劃分為10個(gè)類型（表1）。土生型和石生型苔蘚群落的每個(gè)類型各在每個(gè)公園選取3個(gè)樣地，每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的樣方，采用5點(diǎn)取樣法收集標(biāo)本;樹生型群落選擇胸徑大于15 cm且苔蘚覆蓋樹干取樣范圍2/3的樹木作為樣點(diǎn)，每個(gè)公園選擇3棵樹，在距離地面90 cm、120 cm、150 cm處各設(shè)置1個(gè)15 cm×15 cm的樣方。調(diào)研共采集了432份苔蘚標(biāo)本。

1.3標(biāo)本鑒定

采用經(jīng)典形態(tài)法，借助HWG-1型解剖鏡和XSZ-107TS型光學(xué)顯微鏡對(duì)標(biāo)本形態(tài)進(jìn)行觀察，并參照《中國(guó)生物物種名錄·第一卷·苔蘚植物》[16]、《中國(guó)苔蘚志》（1～8卷）[17]、《貴州苔蘚植物志》（1～3）卷[18]等對(duì)標(biāo)本進(jìn)行形態(tài)學(xué)觀察和鑒定。標(biāo)本存放于貴州大學(xué)林學(xué)院苔蘚標(biāo)本室。

1.4數(shù)據(jù)處理

1.4.1多樣性分析

依據(jù)調(diào)查得出的苔蘚植物蓋度、種類，結(jié)合計(jì)算公式，計(jì)算出樣點(diǎn)、樣地的Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。

1.4.2環(huán)境因子測(cè)定

記錄每個(gè)景觀類型苔蘚植物種類的蓋度，并針對(duì)樣地上層喬木的郁閉度、基質(zhì)類型、濕度和人為干擾個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行測(cè)定[20]，并分為5個(gè)等級(jí)（表2）。其中，基質(zhì)分為土生、石生和樹生3類;采用手持式空氣濕度計(jì)（TRS-57）測(cè)量濕度;人為干擾度考慮游客踩踏、園區(qū)工人修剪維護(hù)等相關(guān)因素。

1.4.3 典范對(duì)應(yīng)分析

為分析環(huán)境對(duì)苔蘚植物種類的影響，選取公園各類樣地中物種多樣性排第一的樣地里的苔蘚植物，采用典范對(duì)應(yīng)分析法（Canonical Correspondence Analysis，CCA），揭示山地公園苔蘚植物和環(huán)境的關(guān)系。CCA是基于對(duì)應(yīng)分析發(fā)展而來(lái)的一種排序方法，將對(duì)應(yīng)分析與多元回歸分析相結(jié)合，每一步計(jì)算均與環(huán)境因子進(jìn)行回歸，又稱多元直接梯度分析。其基本思路是在對(duì)應(yīng)分析的迭代過(guò)程中，每次得到的樣方排序坐標(biāo)值均與環(huán)境因子進(jìn)行多元線性回歸[21]。

使用Excel 2010、SPSS 23、Canoco5.0等軟件進(jìn)行多樣性分析和典范對(duì)應(yīng)分析。

2結(jié)果與分析

2.1苔蘚群落物種組成

3個(gè)公園中的苔蘚植物共有16科24屬44種（表3），其中苔綱2科2屬3種，蘚綱14科22屬41種。將野外調(diào)查中在樣方出現(xiàn)12次以上的物種視為優(yōu)勢(shì)種，有齒邊同葉蘚、疏網(wǎng)美喙蘚、懸垂青蘚、芽胞濕地蘚、狹葉小羽蘚、側(cè)枝匐燈蘚、偏葉麻羽蘚、野口青蘚、灰白青蘚9種。

2.2苔蘚植物群落α多樣性分析

2.2.1土生生境苔蘚植物α多樣性

通過(guò)對(duì)山地公園的36個(gè)樣地進(jìn)行Shannon-Wiener指數(shù)的分析可知，不同位置的土生群落苔蘚植物的多樣性指數(shù)值為1.0～1.9（圖1）。從平均值來(lái)看，整體多樣性指數(shù)排序從大到小依次為草地土生、開(kāi)闊地土生、路旁土生、林下土生。草地土生型群落因光照時(shí)長(zhǎng)適宜，有不同類型草本植物為苔蘚植物生長(zhǎng)提供了空間和水分，且上層蓋度及凋零物蓋度較小，所以群落多樣性數(shù)值高。開(kāi)闊土生型群落中喬木和草本的郁閉度小，凋零物蓋度在40%左右，光照較多，影響苔蘚植物的生長(zhǎng)，因此物種多樣性數(shù)值居中。路旁土生型群落中，喬木層、灌木層、草本層的蓋度適中，但地理位置特殊，人為破壞程度大，導(dǎo)致苔蘚植物蓋度小，因此多樣性數(shù)值低。林下土生型群落中，上層喬灌郁閉度大，透光性弱，苔蘚植物獲得的光照少，生長(zhǎng)環(huán)境差，因此多樣性數(shù)值低。

對(duì)公園內(nèi)部各樣地類型分析可知：花溪公園的多樣性指數(shù)從大到小依次為草地土生、開(kāi)闊地土生、路旁土生、林下土生，黔靈山公園的為開(kāi)闊地土生、林下土生、路旁土生、草地土生，觀山湖公園的為草地土生、開(kāi)闊地土生、林下土生、路旁土生。結(jié)果表明，每個(gè)公園的土生型苔蘚在不同空間中的物種多樣性存在差異。路旁土生型和林下土生型樣地中，苔蘚植物多樣性數(shù)值最高的位于黔靈山公園，證明該公園路旁和林下的空間給苔蘚群落提供了良好的生存環(huán)境;草地土生型和開(kāi)闊地土生型苔蘚植物多樣性表現(xiàn)良好的樣地位于花溪公園，證明花溪公園草地和開(kāi)闊地的空間更適合苔蘚植物生長(zhǎng)。

Pielou指數(shù)數(shù)值為0.8～1.0（圖2），總體差別不大，說(shuō)明4種群落生態(tài)系統(tǒng)中苔蘚植物個(gè)體均勻程度相當(dāng)。

2.2.2石生生境苔蘚植物α多樣性

通過(guò)對(duì)山地公園的45個(gè)樣地進(jìn)行Shannon-Wiener指數(shù)分析可知，不同位置石生群落苔蘚植物多樣性指數(shù)值為0.9～1.7（圖3）。由平均值可知，整體多樣性指數(shù)排序從大到小依次為林下石生、開(kāi)闊地石生、駁岸石生、草地石生、路旁石生。林下石生群落喬木高大，以闊葉樹種為主，郁閉度適中，人為干擾小，苔蘚植物幾乎布滿整塊假山、巖石，多樣性數(shù)值高。開(kāi)闊地石生群落內(nèi)上層郁閉度小，光照充足，苔蘚植物主要生長(zhǎng)于假山等造景石上，人工養(yǎng)護(hù)頻繁，多樣性指數(shù)較高。駁岸石生群落位置特殊，上層郁閉度達(dá)50%，光照充足，且臨近河、湖空氣相對(duì)濕度高，人為干擾小，為苔蘚生長(zhǎng)提供了良好的空間，多樣性數(shù)值居中。草地石生群落人為干擾大，苔蘚獲得的養(yǎng)料和水分較少，小生境單一，多樣性數(shù)值較低。路旁石生群落人為干擾最大，生長(zhǎng)環(huán)境差，苔蘚種類單一，多樣性數(shù)值最低。

對(duì)公園內(nèi)部各樣地類型分析可知：花溪公園多樣性指數(shù)從大到小依次為林下石生、路旁石生、草地石生、開(kāi)闊地石生、駁岸石生，黔靈山公園的為開(kāi)闊地石生、駁岸石生、草地石生、路旁石生、林下石生;觀山湖公園的為林下石生、駁岸石生、開(kāi)闊地石生、路旁石生、草地石生。研究表明，每個(gè)公園石生型苔蘚群落在不同空間中的物種多樣性存在差異。路旁石生型、林下石生型和草地石生型樣地中，苔蘚植物多樣性數(shù)值最高的位于花溪公園，證明這3種類型的空間給苔蘚群落提供了良好的生存環(huán)境;開(kāi)闊地石生型和駁岸石生型苔蘚植物多樣性表現(xiàn)良好的樣地位于黔靈山公園，證明黔靈山公園開(kāi)闊地和駁岸空間更適合生長(zhǎng)苔蘚植物。

Pielou指數(shù)數(shù)值為0.8～1.0（圖4），總體差別不大，說(shuō)明5種群落生態(tài)系統(tǒng)中苔蘚植物個(gè)體均勻程度相當(dāng)。

2.2.3樹生生境苔蘚植物α多樣性

由Shannon-Wiener指數(shù)可知山地公園9個(gè)樣地中苔蘚植物多樣性指數(shù)值為0.5～1.3（圖5），其中最高的為花溪公園（1.249），最低的為觀山湖公園（0.580）。樹生苔蘚群落以樹干生、樹基生為主，苔蘚植物的蓋度小，顏色較深，其由疏網(wǎng)美喙蘚、偏葉麻羽蘚、卵葉小羽蘚、日本細(xì)喙蘚、懸垂青蘚、毛地錢等組成?；ㄏ珗@樹生苔蘚植物多樣性高的原因?yàn)楣珗@面積小，人為干擾少，郁閉度適中，環(huán)境濕度穩(wěn)定，能為苔蘚植物生長(zhǎng)提供舒適的生存環(huán)境。

Pielou指數(shù)數(shù)值在0.6～1.0（圖6），總體差別不大，說(shuō)明生態(tài)系統(tǒng)中苔蘚植物個(gè)體均勻程度相當(dāng)，整體變化趨勢(shì)與Shannon-Wiener指數(shù)變化趨勢(shì)一致。

2.3不同基質(zhì)中苔蘚植物物種相似度分析

由不同群落類型苔蘚植物的相似性系數(shù)（表4）可知，公園各群落類型之間苔蘚植物的種類組成差異大。但其中路旁石生型和開(kāi)闊地石生型群落極相似，相似性系數(shù)最高，為0.824，兩者共有種數(shù)為18種，原因是兩群落苔蘚植物的生長(zhǎng)基質(zhì)一致，環(huán)境中空氣濕度差異小，所以群落間差異較小。其他群落類型差異較大的原因是郁閉度不同，光照時(shí)間長(zhǎng)短不一，空氣及土壤濕度存在差異。駁岸石生和林下土生的相似性系數(shù)最低，為0.364，兩者共有種數(shù)僅6種，物種組成差異大，原因是苔蘚植物生長(zhǎng)的基質(zhì)存在本質(zhì)區(qū)別，提供給苔蘚植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分和環(huán)境條件差異顯著。

2.4苔蘚物種與環(huán)境因子的分析

采用CCA揭示苔蘚植物和環(huán)境因子的關(guān)系。計(jì)算環(huán)境因子與CCA前兩軸間的相關(guān)系數(shù)（表5），確定第一軸環(huán)境因子對(duì)苔蘚植物影響從大到小排序?yàn)榛|(zhì)、濕度、郁閉度和人為干擾，第二軸為人為干擾、基質(zhì)、濕度、郁閉度。生成CCA排序圖（圖7），其中箭頭表示環(huán)境因子，箭頭所處的象限表示環(huán)境因子與排序軸之間的正負(fù)相關(guān)性，箭頭連線的長(zhǎng)度代表某個(gè)環(huán)境因子與研究對(duì)象分布相關(guān)程度的大小，連線越長(zhǎng)，代表這個(gè)環(huán)境因子對(duì)研究對(duì)象的分布影響越大。箭頭連線與排序軸的夾角代表這個(gè)環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性大小，夾角越小，相關(guān)性越高。

根據(jù)苔蘚植物在CCA排序圖中的位置，結(jié)合苔蘚生態(tài)學(xué)特性，將其劃分為4組：

1）該組位于第一象限，與濕度、郁閉度呈正相關(guān)，與基質(zhì)、人為干擾呈負(fù)相關(guān)，有12種苔蘚植物，分別是小胞仙鶴蘚（1）、芽胞濕地蘚（5）、尖葉匐燈蘚（8）、狹葉小羽蘚（12）、灰羽蘚（14）、粗疣蘚（15）、密枝青蘚（17）、懸垂青蘚（19）、卵葉青蘚（21）、亞灰白青蘚（23）、深綠褶葉蘚（26）、芽胞裂萼苔（35）。

2）該組位于第二象限，組與濕度呈正相關(guān)，有8種苔蘚植物，分別是芒尖毛口蘚（6）、東亞小羽蘚（13）、毛尖青蘚（18）、長(zhǎng)葉青蘚（20）、野口青蘚（22）、疏網(wǎng)美喙蘚（24）、直葉灰蘚（29）、南亞異萼苔（36）。

3）該組位于第三象限，與基質(zhì)、人為干擾呈正相關(guān)，與郁閉度和濕度呈負(fù)相關(guān)，有13種苔蘚植物，分別是多形小曲尾蘚（2）、暖地鳳尾蘚（3）、背卷對(duì)齒蘚（4）、側(cè)枝匐燈蘚（9）、毛尖碎米蘚（10）、灰白青蘚（16）、羽枝美喙蘚（25）、日本細(xì)喙蘚（27）、光柄細(xì)喙蘚（28）、圓枝青蘚（30）、密葉擬鱗葉蘚（31）、齒邊同葉蘚（32）、長(zhǎng)帽絹蘚（33）。

4）該組位于第四象限，與郁閉度呈正相關(guān)，有3種苔蘚植物，分別是土生真蘚（7）、偏葉麻羽蘚（11）、毛地錢（34）。

上述結(jié)果表明：深綠褶葉蘚、灰羽蘚、南亞異萼苔、卵葉青蘚抗干擾能力強(qiáng)，可以在公園廣場(chǎng)、公園入口等人流量大的空間使用;毛尖青蘚、長(zhǎng)葉青蘚、圓枝青蘚在潮濕的環(huán)境中長(zhǎng)勢(shì)好，可使用于駁岸景觀的營(yíng)建;偏葉麻羽蘚、土生真蘚受光性強(qiáng)，耐旱，適宜用于大草坪、以低矮的灌木、草叢為主的開(kāi)闊空間;基質(zhì)對(duì)毛地錢、密葉擬鱗葉蘚、日本細(xì)喙蘚等苔蘚植物有較大影響，這類苔蘚在進(jìn)行公園造景時(shí)需因地制宜;暖地鳳尾蘚、背卷對(duì)齒蘚、毛尖碎米蘚等苔蘚的抗干擾能力弱，觀賞時(shí)長(zhǎng)短，可用于特定時(shí)間（如節(jié)慶）的微景觀營(yíng)建。

3結(jié)論與討論

貴陽(yáng)市山地公園苔蘚植物共有16科24屬44種，9個(gè)優(yōu)勢(shì)種，物種豐富程度較低，原因是苔蘚植物生長(zhǎng)受環(huán)境影響顯著，公園各景觀空間人為干擾活動(dòng)較多，影響苔蘚植物分布。不同基質(zhì)上苔蘚植物分布存在顯著差異，其中土生苔蘚群落種類最豐富，其次是石生苔蘚群落，樹生苔蘚群落最少，原因是不同基質(zhì)內(nèi)部養(yǎng)分構(gòu)成不同，土生生境穩(wěn)定性高，空氣濕度和光照條件適宜，其苔蘚植物的組成與分布相對(duì)較好。

通過(guò)CCA分析得出基質(zhì)和濕度是影響苔蘚植物分布的關(guān)鍵因子，這與程軍[22]等對(duì)上海地區(qū)影響苔蘚植物群落生長(zhǎng)的是郁閉度和濕度的結(jié)論有差異。造成差異的原因是上海地區(qū)屬于平原城市，貴陽(yáng)屬于喀斯特山地城市，地質(zhì)地貌不同，生態(tài)環(huán)境差異大，苔蘚植物的結(jié)構(gòu)特征與養(yǎng)分需求存在差異。

本文通過(guò)對(duì)苔蘚植物群落多樣性研究和環(huán)境因子研究，得到不同景觀空間適配的苔蘚植物種類。整體研究表明，本文選取的公園皆有山地公園特征，苔蘚植物種類相似，因此苔蘚植物分布整體受地域環(huán)境的影響較大，公園景觀空間類型對(duì)苔蘚植物的分布影響較小。

綜上所述，公園擁有豐富的苔蘚植物資源，科學(xué)系統(tǒng)地研究苔蘚植物多樣性的特征，能為后期營(yíng)建苔蘚景觀提供理論依據(jù)，且具體苔蘚種類的提出，能為不同空間造園提供便利。同時(shí)這進(jìn)一步證明了苔蘚植物在園林學(xué)科擁有寬廣的應(yīng)用前景和特殊的科研價(jià)值。但本研究并未完全探明公園苔蘚植物的群落特征、分布狀況和環(huán)境因子三者之間的具體關(guān)系，后續(xù)將對(duì)該方面進(jìn)行深入研究。

注：圖片均為作者自繪。

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作者簡(jiǎn)介：

李宇其/1994年生/女/貴州六枝人/貴州大學(xué)林學(xué)院（貴州 550025）/在讀碩士研究生/專業(yè)方向?yàn)榈鼐耙?guī)劃與生態(tài)修復(fù)

王秀榮/1972年生/女/貴州貴陽(yáng)人/博士研究生/貴州大學(xué)林學(xué)院（貴州 550025）/教授/研究方向?yàn)樯峙嘤?、園林景觀評(píng)價(jià)、風(fēng)景園林規(guī)劃設(shè)計(jì)