氣候變化對(duì)城市植被的影響研究綜述

董麗 邢小藝

人類的工業(yè)化和城鎮(zhèn)化進(jìn)程帶來(lái)的氣候變化已成為不可逆轉(zhuǎn)的全球性氣候現(xiàn)象。自1880年以來(lái)，全球氣溫每10年平均升高0.065 ℃，至2020年，全球平均氣溫已上升1.2±0.1 ℃，同時(shí)伴隨著降水量的顯著改變和極端天氣的頻繁發(fā)生[1]。氣候變化為自然生態(tài)及人類社會(huì)帶來(lái)了突出的負(fù)面影響，體現(xiàn)在海平面上升[2]、生物多樣性喪失[3-4]、社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展受阻[5]等諸多方面。

城市植被是城市綠色基礎(chǔ)設(shè)施的主要構(gòu)成，是城市生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的最重要支持者，在固碳釋氧[6]、改善微氣候[7]、減弱空氣污染[8-9]、雨洪管理[10]及提供休閑娛樂(lè)和審美享受[11]、促進(jìn)居民身心健康[12]等方面發(fā)揮著不可或缺的作用。同時(shí)這些服務(wù)功能已被證明與植物的健康狀態(tài)、長(zhǎng)勢(shì)、樹齡及規(guī)格等密切相關(guān)[13-14]。

在氣候變化的大背景下，一方面，植物因其獨(dú)特的生命活動(dòng)在緩解氣候變化等環(huán)境問(wèn)題中發(fā)揮著重要作用，是城市發(fā)展應(yīng)對(duì)氣候變化的重要生態(tài)策略[15]；另一方面，氣候變化也通過(guò)作用于植物生長(zhǎng)而對(duì)城市植被的健康狀況、整體發(fā)育及可持續(xù)演替等造成影響[16-18]，進(jìn)而加劇了城市植被生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給的不穩(wěn)定性。因而近年來(lái)，氣候變化對(duì)城市植被的影響這一研究領(lǐng)域得到了世界范圍內(nèi)諸多研究者的關(guān)注，且2000年之后，該領(lǐng)域的研究成果更是持續(xù)增加，成為一大研究熱點(diǎn)。

對(duì)這些成果進(jìn)行梳理，有助于風(fēng)景園林及相關(guān)行業(yè)人士充分了解氣候變化影響下城市植被面臨的問(wèn)題及挑戰(zhàn)，從而為科學(xué)合理地保護(hù)、規(guī)劃設(shè)計(jì)及營(yíng)建城市植被、保障植被生態(tài)服務(wù)功能提供支持。

筆者以“氣候變化”（climate change）、“全球變暖”（global warming）、“城市”（urban/city）、“植物”（plant）、“植被”（vegetation）、“樹木”（tree）、“森林”（forest）等為關(guān)鍵詞在中國(guó)知網(wǎng)（中文）和谷歌學(xué)術(shù)（英文）平臺(tái)在線搜索國(guó)內(nèi)外學(xué)術(shù)論文，時(shí)間跨度為1980—2020年，根據(jù)標(biāo)題和摘要內(nèi)容篩選出主題與“氣候變化影響城市植被”相關(guān)的論文百余篇，通過(guò)對(duì)已有研究成果進(jìn)行全面梳理和系統(tǒng)歸納，從植物生長(zhǎng)狀況、樹種構(gòu)成、物候特征、植物景觀、生態(tài)功能等方面對(duì)當(dāng)前氣候變化對(duì)城市植被的影響進(jìn)行綜合闡述，以期增進(jìn)風(fēng)景園林行業(yè)對(duì)此領(lǐng)域的關(guān)注，并為中國(guó)人居生態(tài)環(huán)境建設(shè)中城市植被對(duì)氣候變化的應(yīng)對(duì)策略提供借鑒。

1 氣候變化對(duì)城市植物生長(zhǎng)的影響

氣溫及降水等氣候因子是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子之一，因而植被在響應(yīng)年際氣候變化方面表現(xiàn)出了較高的敏感性[19-20]；同時(shí)氣候變化還會(huì)通過(guò)與城市熱島效應(yīng)及空氣污染等城市環(huán)境問(wèn)題的協(xié)同作用進(jìn)一步加劇對(duì)城市植被生長(zhǎng)的影響[21-22]。迄今，氣候變化對(duì)植物生長(zhǎng)的影響已被許多研究所證實(shí)，這些影響是多方面的，既包括積極影響，如植物生長(zhǎng)率提高、生長(zhǎng)季延長(zhǎng)，也包括不利影響，如極端氣候?qū)χ参锷L(zhǎng)的脅迫、氣候變化加劇病蟲害發(fā)生等后果[23-27]。

1.1 全球變暖加速植物生長(zhǎng)及衰老

二氧化碳濃度增加及氣溫升高是氣候變化的主要表現(xiàn)?，F(xiàn)有研究已證明該變化會(huì)促進(jìn)城市樹木的生長(zhǎng)，且該促進(jìn)作用對(duì)于幼齡樹和生態(tài)適應(yīng)性較廣的樹種更為顯著[28]。Pretzsch等[25]通過(guò)年輪分析對(duì)全世界十大都市的樹木生長(zhǎng)率進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果表明：自20世紀(jì)60年代以來(lái)，城市及其周邊樹木的生長(zhǎng)率提高了14%～25%。Locosselli等[17]發(fā)現(xiàn)氣候變化對(duì)巴西城市中以金蝶木（Tipuana tipu）為代表的樹木生長(zhǎng)有顯著的調(diào)節(jié)作用，證實(shí)了氣溫升高有助于提高樹木生長(zhǎng)率。與此類似，Pretzsch等[25]、Kauppi等[29]及Fang等[30]分別在中歐、北歐、日本的溫帶森林中發(fā)現(xiàn)了氣候變化影響下的樹木加速生長(zhǎng)現(xiàn)象，這說(shuō)明氣候變化對(duì)城市樹木生長(zhǎng)的促進(jìn)作用已成為普遍現(xiàn)象。但同時(shí)，加速生長(zhǎng)也意味著更快的衰老和更短的壽命，因而會(huì)導(dǎo)致城市綠化樹木的替換頻率增加[25]，不利于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的持續(xù)發(fā)揮[31]。

1.2 極端氣候脅迫植物生長(zhǎng)

除全球變暖外，近年來(lái)熱浪、干旱、洪澇、暴雪、風(fēng)暴等極端天氣頻發(fā)也是氣候變化的一個(gè)重要體現(xiàn)[32]，這些災(zāi)害性天氣的發(fā)生會(huì)對(duì)城市植被帶來(lái)不利影響。Foran等[33]研究表明：在英國(guó)的曼徹斯特地區(qū)，氣候變化導(dǎo)致的城市氣溫和降水量變化、極端天氣及病蟲害頻發(fā)可能導(dǎo)致城市58%的行道樹死亡。

政府間氣候變化專門委員會(huì)（Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC）報(bào)告指出，氣候變化已導(dǎo)致夏季熱浪發(fā)生頻率及強(qiáng)度增加、持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)，未來(lái)全球氣候環(huán)境將普遍升溫近2℃，夏季極端高溫將會(huì)逼近農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及人類健康的耐受極限[32]，且熱島效應(yīng)的聚集作用會(huì)進(jìn)一步加劇城市極端高溫?zé)崂说陌l(fā)生[34]。大量研究已證實(shí)，高溫與干旱是導(dǎo)致樹木死亡的主要?dú)夂蛞蛩豙35-36]。極端高溫會(huì)通過(guò)影響線粒體呼吸和光呼吸、光合生化反應(yīng)過(guò)程及導(dǎo)致植物表面氣孔閉合等降低植物的光合效率，嚴(yán)重者甚至?xí)?dǎo)致葉片提前衰老脫落[37-38]，進(jìn)而影響植物碳匯等生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮[39-42]。當(dāng)熱浪高溫超過(guò)植物的耐受極限，植物又無(wú)法快速適應(yīng)這種極端情況時(shí)，將會(huì)遭受嚴(yán)重的生理?yè)p傷甚至死亡。

再者，氣候變化導(dǎo)致的全球水熱資源分布不均加劇了部分地區(qū)的干旱問(wèn)題[27,43]，對(duì)植物生長(zhǎng)造成脅迫。比如在歐洲瑞士，1996—2002年由于降水不足和持續(xù)升溫造成歐洲赤松（Pinus sylvestris）大規(guī)模落葉和死亡[44]，受此影響，2003年該國(guó)植被的總初級(jí)生產(chǎn)量和生態(tài)系統(tǒng)呼吸量顯著下降[45]。城市環(huán)境中，下墊面的過(guò)度硬化導(dǎo)致雨水下滲受阻、土壤含水量下降，也進(jìn)一步加重了城市植被面臨的干旱脅迫，從而導(dǎo)致城市綠化樹木的死亡率升高[46-47]。

氣候變化影響下區(qū)域降雨量增加導(dǎo)致的洪澇災(zāi)害頻發(fā)也對(duì)城市植物的生長(zhǎng)造成了消極影響。有研究表明，植物在生長(zhǎng)期長(zhǎng)期受澇會(huì)導(dǎo)致根部缺氧甚至腐爛并阻礙氮等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，從而導(dǎo)致植物營(yíng)養(yǎng)缺乏、光合作用減弱，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)及生殖生長(zhǎng)受阻，葉片提前衰老，嚴(yán)重者甚至死亡[48-49]。近30年來(lái)，中國(guó)南方大城市及特大城市的暴雨洪澇頻率呈增加趨勢(shì)[50]，城市排水系統(tǒng)常處于超負(fù)荷狀態(tài)，局部積水問(wèn)題突出，從而加重了對(duì)植物的洪澇脅迫。

更加溫暖和干燥的城市氣候也為一些害蟲種群的生存繁衍提供了適生環(huán)境，從而對(duì)城市樹木的生長(zhǎng)構(gòu)成更大威脅[51]。一方面，氣候變暖會(huì)加速害蟲發(fā)育和縮短其繁殖周期，使其分布范圍擴(kuò)大；另一方面，高溫、干旱及洪澇等逆境會(huì)造成樹木生理功能損傷、抗性下降等，從而導(dǎo)致植物對(duì)病蟲害的抵抗能力降低[52-53]。

氣候變化還會(huì)加劇森林火災(zāi)的發(fā)生。城市擴(kuò)張和人類活動(dòng)本就增加了城市與郊野地區(qū)交界地段的火災(zāi)風(fēng)險(xiǎn)[54-55]，而在全球變暖、干旱等氣候現(xiàn)象影響下，植被含水量下降、易燃性提高，進(jìn)一步增加了火災(zāi)發(fā)生的可能性和火情蔓延程度[56-59]。有研究發(fā)現(xiàn)病蟲害導(dǎo)致的大量樹木死亡反過(guò)來(lái)會(huì)增加后續(xù)火災(zāi)發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)，使得森林生態(tài)系統(tǒng)中火災(zāi)及病蟲害常共同發(fā)生，從而導(dǎo)致更嚴(yán)重的樹木死亡、生物量喪失及空氣污染等問(wèn)題[60-63]。

2 氣候變化對(duì)城市植被樹種構(gòu)成的影響

2.1 氣候變化導(dǎo)致城市氣候適宜生境減少，樹種多樣性降低

氣候適宜生境（climatically-suitable habitats）指氣溫、降水等氣候條件適宜某樹種生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境及空間。Burley等[64]運(yùn)用氣候適應(yīng)性模型（climatic suitability models, CSMs）模擬了82處澳大利亞核心城區(qū)內(nèi)176種鄉(xiāng)土樹種的氣候適宜生境在未來(lái)50年間的變化，結(jié)果表明，至2070年，澳大利亞核心城區(qū)中有73%樹種的氣候適宜生境將有不同程度的減少，其中18%樹種氣候適宜生境的減少量將減少50%以上。Yang[65]基于氣候包絡(luò)模型（climate envelope models, CEMs）對(duì)美國(guó)費(fèi)城20世紀(jì)70年代到21世紀(jì)初的73種城市樹木對(duì)氣候變化的適應(yīng)性進(jìn)行了分析和預(yù)測(cè)，結(jié)果表明氣溫升高是導(dǎo)致費(fèi)城植被適應(yīng)性下降的主要環(huán)境因素，1971—2000年費(fèi)城的年均氣溫已不適宜16種樹木的生長(zhǎng)發(fā)育，而到21世紀(jì)中葉，費(fèi)城的年均氣溫將僅適于33種樹木生長(zhǎng)。McBride等[66]采用時(shí)空替代法分析了美國(guó)加州140種城市行道樹對(duì)未來(lái)80年氣候變化的適應(yīng)性，結(jié)果表明，在氣溫升高、降水減少的影響下，共有82種樹種可能無(wú)法適應(yīng)未來(lái)的城市氣候環(huán)境，包括66種闊葉雙子葉植物、13種裸子植物及3種棕櫚類植物。

上述研究表明，氣候變化會(huì)導(dǎo)致城市內(nèi)部分樹種的氣候適宜生境減少，即一些本地樹種不再能良好地適應(yīng)新的城市氣候環(huán)境，樹木生存壓力增大或面臨被淘汰，從而使城市樹種多樣性面臨著嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。

2.2 氣候變化加速城市植被的樹種更替，增大生物入侵風(fēng)險(xiǎn)

由于不同物種及功能群（具有相似結(jié)構(gòu)或功能的物種的集合）對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)特征存在差異，氣候變化背景下的自然選擇作用會(huì)導(dǎo)致群落中不同物種或功能群呈現(xiàn)不同方向和程度的數(shù)量變化，從而改變植被優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成等。比如，對(duì)于一個(gè)群落中的速生樹或短壽樹而言，在氣候變化影響下，其可能由于缺少耐受高溫或病蟲害等抵抗環(huán)境壓力的功能性狀，出現(xiàn)數(shù)量減少甚至消失的問(wèn)題，并在后續(xù)會(huì)被具有更強(qiáng)適應(yīng)性的新物種或新功能群替代[67]。

變化的城市氣候在導(dǎo)致部分現(xiàn)有樹種生態(tài)適應(yīng)性下降的同時(shí)，也可能為一些外來(lái)樹種提供適宜的生存環(huán)境?；谖锓N分布理論（species distribution theory），物種總是通過(guò)遷徙的方式“追蹤”氣候變化以確?！澳康牡亍笨商峁┻m于其生存的熱量及水分等條件[68]。氣候變化及引種等人類活動(dòng)為物種遷徙提供了推力和引力，從而加速了城市植被的樹種更新，而新物種的進(jìn)入也會(huì)改變?cè)蟹N間關(guān)系，繼而影響植物群落穩(wěn)定性[69]。對(duì)于建成時(shí)間較短的城市綠地系統(tǒng)而言，因缺少長(zhǎng)期的自然演替過(guò)程，其生態(tài)穩(wěn)定性較低[70]，因此新物種的自然遷入及大規(guī)模的引種栽培活動(dòng)雖然加快了群落的樹種更新，但同時(shí)也增加了生物入侵風(fēng)險(xiǎn)[71-72]。

3 氣候變化對(duì)城市植物物候的影響

植物物候指植物在對(duì)周圍環(huán)境的適應(yīng)過(guò)程中形成的年周期的生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律。氣候變化已經(jīng)對(duì)很多植物的生命節(jié)律產(chǎn)生了不可逆的影響[73]，主要體現(xiàn)在開(kāi)花、展葉、秋色、落葉等植物候期的改變及物候同步性（phenological synchrony）的錯(cuò)動(dòng)等方面。

3.1 氣候變化導(dǎo)致植物物候期改變

在溫帶地區(qū)，熱量及溫度是影響植物物候期最主要的環(huán)境因子。氣候變化下區(qū)域升溫導(dǎo)致展葉期、花期等春季物候期提前已成為全球范圍的普遍物候現(xiàn)象，秋色期、落葉期等秋季物候期則呈延后趨勢(shì)，只是其變化幅度小于春季物候期[74]，而展葉期的提前及落葉期的延后則會(huì)導(dǎo)致植被生長(zhǎng)季延長(zhǎng)[75-76]。

據(jù)IPCC報(bào)告[32]統(tǒng)計(jì)結(jié)果，近幾十年內(nèi)，北半球生態(tài)系統(tǒng)（30 °N～72 °N）的春季物候每10年平均提前2.8±0.35日。Ge等[77]基于中國(guó)物候觀測(cè)網(wǎng)數(shù)據(jù)對(duì)1960—2011年全國(guó)145處觀測(cè)點(diǎn)中104種植物的物候期動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析，結(jié)果表明90.8%的植物種類春夏季物候期呈提早趨勢(shì)，69.0%的種類秋季物候期呈延后趨勢(shì)；木本植物最顯著的物候期變化發(fā)生于1980—2000年，其春季物候期每10年整體提前2.17～2.29日，秋季物候期每10年延后1.93～2.36日。Ge等[78]還對(duì)1963—2006年46個(gè)樹種的開(kāi)花物候期年際變化進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)受氣候變暖影響，31種樹種的始花期表現(xiàn)出明顯的提早趨勢(shì)，平均提前了5.3日。

在歐美地區(qū)，Menzel等[79]基于歐洲物候觀測(cè)網(wǎng)數(shù)據(jù)對(duì)1971—2000年歐洲21個(gè)國(guó)家500余種植物的物候期年際變化進(jìn)行分析，結(jié)果表明，有78%的植物種類展葉、開(kāi)花物候期有提早趨勢(shì)（其中30%的植物種類變化顯著），春夏季物候期每10年整體提前2.5日，而秋色及落葉物候的變化趨勢(shì)不明顯，且春季氣溫每升高1℃生長(zhǎng)季延長(zhǎng)2.4～3.5日。Fitter等[80]對(duì)20世紀(jì)50—90年代英國(guó)385種本土植物的始花期變化進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)16%的種類始花期顯著提前，且每10年平均提前15日。Jeong[81]對(duì)1993—2010年北美哈佛森林（Harvard Forest）的秋季物候變化進(jìn)行分析，得出各樹種秋色盛期每10年平均延后3.6日。Zhu等[82]基于衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)對(duì)北美中高緯度1982—2006年的植被生長(zhǎng)季動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)北美地區(qū)的整體生長(zhǎng)季起始期（展葉始期）每10年提前0.56日，生長(zhǎng)季結(jié)束期（落葉末期）每10年延后5.5日，從而導(dǎo)致生長(zhǎng)季每10年延長(zhǎng)6日左右。

氣候變化通過(guò)對(duì)各樹種物候期的影響會(huì)改變自然季節(jié)的整體起始期及持續(xù)期。仲舒穎等[83]根據(jù)中國(guó)物候觀測(cè)網(wǎng)的物候數(shù)據(jù)及氣象數(shù)據(jù)編制了北京頤和園地區(qū)1981—2010年的自然歷，通過(guò)與1931—1982年的歷史數(shù)據(jù)對(duì)比，發(fā)現(xiàn)近30年來(lái)北京春、夏季的起始時(shí)間分別提前了2、5日，秋、冬季的起始時(shí)間分別延后了1、4日；夏、秋季長(zhǎng)度分別延長(zhǎng)了6、3日，春、冬季長(zhǎng)度則分別縮短了3、6日。筆者及研究團(tuán)隊(duì)基于北京植物園的物候觀測(cè)數(shù)據(jù)及歷史物候數(shù)據(jù)對(duì)近30年北京物候季節(jié)的時(shí)間變化進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)入春時(shí)間提早了1候、入秋時(shí)間延后了3候、夏季延長(zhǎng)了4候、秋季縮短了2候（1候即5日），春夏秋冬4個(gè)季節(jié)的持續(xù)期差異增大[84]。筆者據(jù)此推測(cè)在未來(lái)氣候變化影響下，城市自然季節(jié)的時(shí)間分布將會(huì)繼續(xù)呈現(xiàn)明顯的年際變動(dòng)。

二次開(kāi)花頻率增加也是植物物候受氣候變化影響的一個(gè)重要體現(xiàn)。二次開(kāi)花指原本一年只開(kāi)一次花的木本植物當(dāng)年分化形成的花芽在當(dāng)年開(kāi)放的異常物候現(xiàn)象，多發(fā)生于秋季。影響木本植物二次開(kāi)花的因素除了遺傳特性外，主要包括早期落葉和暖秋、暖冬等反常氣候，樹齡大和樹勢(shì)衰弱等因素也有一定影響[85]。Ge等[78]研究發(fā)現(xiàn)20世紀(jì)80年代以來(lái)國(guó)內(nèi)樹木的二次開(kāi)花頻率遠(yuǎn)高于之前；近年，筆者也在研究中發(fā)現(xiàn)連翹（Forsythia suspensa）、早櫻（Cerasusssp.）、海棠（Malusssp.）等早春開(kāi)花植物的二次開(kāi)花現(xiàn)象頻繁發(fā)生，這可能與夏季熱浪及暖秋等異常氣候現(xiàn)象頻繁出現(xiàn)有關(guān)，夏季高溫脅迫導(dǎo)致的提早落葉及暖秋天氣會(huì)給植物帶來(lái)返春的假信號(hào)，刺激花芽提早打破休眠并開(kāi)花。二次開(kāi)花會(huì)擾亂植物休眠進(jìn)程和春化作用的積累，造成不必要的養(yǎng)分消耗，不利于來(lái)年春季的萌發(fā)及生長(zhǎng)，從而導(dǎo)致正常季節(jié)的花量減少與植株長(zhǎng)勢(shì)下降。

3.2 氣候變化導(dǎo)致物候同步性錯(cuò)動(dòng)和種間關(guān)系改變

植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)特征存在明顯的種間差異，即各樹種物候期的響應(yīng)方向（提早或延后）及程度（變化量）有所不同，該差異性被發(fā)現(xiàn)為與植物功能群（如開(kāi)花功能群）密切相關(guān)[86-90]。Cook等[91]指出物候－氣候響應(yīng)特征的種間差異主要是由于不同樹種生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)溫度等環(huán)境因子的特定需求及響應(yīng)機(jī)制不同，如部分早春開(kāi)花植物由于對(duì)春化作用的需求而表現(xiàn)出對(duì)冬季氣溫變化的敏感性高于春季氣溫變化。從地理起源的角度，鄉(xiāng)土植物與外來(lái)歸化種的物候響應(yīng)特征也有差異，且與外來(lái)歸化種及無(wú)性繁殖株系相比，有性繁殖的鄉(xiāng)土樹種具有更高的物候彈性，即在氣候變化影響下其物候期的年際波動(dòng)更為穩(wěn)定[92]。Davis[93]及Mazer等[94]還從種系發(fā)生學(xué)的角度探究了遺傳種系對(duì)該響應(yīng)特征的影響，認(rèn)為親緣關(guān)系較近的物種具有相似的物候－氣候響應(yīng)特征。

物候－氣候響應(yīng)特征的種間差異會(huì)引起群落的物候同步性發(fā)生錯(cuò)動(dòng)。物候同步性指不同物種某一物候期（如始花期）的同步發(fā)生程度，或具有特定種間關(guān)系的不同物候期（如植物展葉期與候鳥遷徙期）的同步發(fā)生程度[95]。物候同步性的錯(cuò)動(dòng)會(huì)導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系、營(yíng)養(yǎng)關(guān)系等種間關(guān)系及群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[96-97]，具體體現(xiàn)在對(duì)群落生態(tài)位、營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、數(shù)量特征、資源利用情況及生態(tài)穩(wěn)定性等方面的影響[98]。以開(kāi)花物候?yàn)槔現(xiàn)eldman等[99]研究表明，受早春急劇升溫的影響，原本分散發(fā)生的開(kāi)花物候會(huì)更為集中，在傳粉者數(shù)量有限的情況下，這會(huì)導(dǎo)致不同植物對(duì)傳粉者的競(jìng)爭(zhēng)加劇。對(duì)于展葉物候，Ishii等[100]的研究表明，在垂直層次豐富的植物群落中，不同樹種展葉物候期的大幅度錯(cuò)動(dòng)會(huì)影響群落各垂直層的冠層形成時(shí)序，改變不同生態(tài)位（尤其中下層）植物的光利用效率，進(jìn)而對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。

群落內(nèi)植物與動(dòng)物物候同步性的錯(cuò)動(dòng)也會(huì)導(dǎo)致其種間關(guān)系發(fā)生改變。已有研究表明，植物與傳粉者之間的物候同步性錯(cuò)動(dòng)會(huì)影響甚至打破其營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，致使植物受粉率、繁殖率下降，傳粉者在關(guān)鍵生長(zhǎng)發(fā)育階段營(yíng)養(yǎng)匱乏，從而導(dǎo)致雙方種群數(shù)量減少[101-104]。相似的影響還可見(jiàn)于植物生長(zhǎng)期－植食性昆蟲孵化期的物候同步性錯(cuò)動(dòng)[105-108]及植物生長(zhǎng)期－鳥類遷徙期的物候同步性錯(cuò)動(dòng)[109-110]。如Parmesan等[111]通過(guò)大數(shù)據(jù)分析，發(fā)現(xiàn)在北半球地區(qū)氣候變化影響下蝴蝶等植食性昆蟲出現(xiàn)或遷徙到達(dá)時(shí)間的提早程度平均比其食源植物始花期的提早程度高出3倍，從而導(dǎo)致了昆蟲與食源植物之間營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的錯(cuò)動(dòng)。美國(guó)國(guó)家物候觀測(cè)網(wǎng)基于物候大數(shù)據(jù)對(duì)2020年美國(guó)亞利桑那州巨柱仙人掌（Carnegiea gigantea）開(kāi) 花 物 候 及 白 翅 哀 鴿（Zenaida asiatica）遷徙到達(dá)期的同步性進(jìn)行可視化分析，發(fā)現(xiàn)2020年白翅哀鴿的到達(dá)期整體晚于巨柱仙人掌的開(kāi)花期，而樹形仙人掌的花是白翅哀鴿到達(dá)遷徙地后的重要食源，因此該物候期的錯(cuò)動(dòng)表明氣候變化影響下這一長(zhǎng)期進(jìn)化形成的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系發(fā)生了改變，這會(huì)對(duì)白翅哀鴿種群的存活及繁衍構(gòu)成威脅[112]。

由此可見(jiàn)，物候同步性錯(cuò)動(dòng)及種間關(guān)系的改變會(huì)對(duì)以植被為基礎(chǔ)的城市生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及生物多樣性構(gòu)成嚴(yán)重威脅。

4 氣候變化對(duì)城市植物景觀及生態(tài)功能的影響

氣候變化會(huì)通過(guò)影響植物生長(zhǎng)、改變植物物候而對(duì)城市植物景觀及生態(tài)功能產(chǎn)生影響。

1）花期、秋色期等物候期的變動(dòng)會(huì)改變城市植被的季相景觀。一方面，物候同步性錯(cuò)動(dòng)會(huì)通過(guò)改變特定時(shí)間的物候現(xiàn)象組合而對(duì)植物整體景觀效果產(chǎn)生影響。例如，一個(gè)群落中不同樹種花期同步性的改變會(huì)對(duì)群落開(kāi)花景觀時(shí)序、整體觀賞期長(zhǎng)短及色彩搭配效果等產(chǎn)生影響，從而導(dǎo)致群落的實(shí)際景觀效果與初始的設(shè)計(jì)愿景出現(xiàn)偏差。另一方面，春季物候提前、秋季物候延后導(dǎo)致的植物生長(zhǎng)季延長(zhǎng)意味著城市植被具有更長(zhǎng)的葉幕期（綠期與秋色觀賞期），從而對(duì)于改善北方冬季及早春綠意匱乏的城市景觀具有積極作用。

2）植物物候的年際波動(dòng)會(huì)為春花、秋色等季節(jié)性游賞活動(dòng)的時(shí)間安排帶來(lái)更多的不確定性，從而對(duì)當(dāng)?shù)芈糜萎a(chǎn)業(yè)產(chǎn)生影響。如，Nagai等[113]對(duì)未來(lái)氣候變化影響下日本櫻花花期與臨近節(jié)假日的時(shí)間一致性進(jìn)行預(yù)測(cè)分析，結(jié)果表明，未來(lái)1～1.5℃的升溫會(huì)使櫻花盛花期與春節(jié)時(shí)間相遇，從而增加賞櫻活動(dòng)的旅游產(chǎn)業(yè)價(jià)值，而大于2.5～3.5℃的升溫則會(huì)使櫻花盛花期與春節(jié)等節(jié)假日的時(shí)間完全錯(cuò)開(kāi)，從而降低櫻花花事的旅游產(chǎn)業(yè)價(jià)值。

3）春季開(kāi)花物候的年際變動(dòng)不僅與花事活動(dòng)密切相關(guān)，也會(huì)對(duì)公眾健康造成影響[114]。氣候變化會(huì)通過(guò)改變過(guò)敏源植物的花粉擴(kuò)散期和擴(kuò)散范圍而對(duì)春季花粉過(guò)敏癥的發(fā)生規(guī)律產(chǎn)生顯著影響[115-117]。楊屬（Populusspp.）、柳屬（Salixspp.）和榛屬（Corylusspp.）等早春開(kāi)花的風(fēng)媒樹種是北溫帶地區(qū)致敏花粉的重要來(lái)源，考慮到早春開(kāi)花植物對(duì)氣溫變化較為敏感，未來(lái)氣候變化會(huì)對(duì)過(guò)敏源樹種的開(kāi)花物候產(chǎn)生更為突出的影響[118-120]，從而加劇花粉過(guò)敏癥發(fā)生期的年際波動(dòng)。此外，在北京等地區(qū)，春季楊柳飛絮也是威脅公眾呼吸道健康的一大隱患，而城市熱環(huán)境變化會(huì)通過(guò)影響繁殖物候期而改變楊柳飛絮的發(fā)生期和持續(xù)期，進(jìn)而增加相關(guān)疾病發(fā)生時(shí)間及規(guī)律的不確定性[121]，給疾病的預(yù)測(cè)和防控工作帶來(lái)挑戰(zhàn)。

4）氣候變化對(duì)城市植被生態(tài)功能帶來(lái)雙向的影響。一方面，氣候變暖會(huì)加速植物衰老、縮短植株壽命，同時(shí)干旱、高溫等極端天氣會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)構(gòu)成脅迫，這兩者均會(huì)阻礙植物固碳釋氧、降溫增濕等生態(tài)調(diào)節(jié)功能的穩(wěn)定及可持續(xù)發(fā)揮。而另一方面，氣候變暖影響下延長(zhǎng)的生長(zhǎng)季意味著植物可保持更長(zhǎng)時(shí)間的生理活躍期來(lái)吸收二氧化碳，從而可提高碳匯量[122]；長(zhǎng)葉幕期的植被也被證實(shí)可更有效地發(fā)揮對(duì)臭氧及其他大氣顆粒物的吸收和滯納功能[123-124]，從而在改善空氣質(zhì)量方面發(fā)揮重要作用。

5 結(jié)語(yǔ)

綜上，氣候變化對(duì)城市植被的生長(zhǎng)狀況、樹種構(gòu)成、物候特征、景觀及生態(tài)功能等方面均有不容忽視的直接或間接影響，該影響是多角度、多方面的，且利弊兼具。為適應(yīng)氣候變化，城市綠地建設(shè)應(yīng)該是機(jī)遇與挑戰(zhàn)并存，但挑戰(zhàn)遠(yuǎn)大于機(jī)遇。

當(dāng)前，氣候變化對(duì)城市植被影響的相關(guān)研究主要集中于一些歐美國(guó)家，且多從城市森林及樹木的角度出發(fā)，研究的地理范圍及對(duì)城市植被系統(tǒng)的整體關(guān)注仍顯不足。植物與氣候具有顯著的地帶性特征，而針對(duì)中國(guó)多樣的氣候條件及植物資源分布與應(yīng)用廣泛的地域性特征，從多學(xué)科的角度對(duì)中國(guó)城市綠地及植物景觀如何響應(yīng)氣候變化開(kāi)展的研究尚處于起步階段。考慮到氣候變化給城市植被帶來(lái)的諸多負(fù)面影響，特別是在“碳中和”“碳達(dá)峰”已成為中國(guó)可持續(xù)發(fā)展重要國(guó)策的背景下，加強(qiáng)氣候變化對(duì)城市植被影響的研究，并在城市綠地營(yíng)建及管理中針對(duì)性地提出氣候變化適應(yīng)性策略，是促進(jìn)城市植被健康發(fā)育及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)可持續(xù)供給的重要保障。