豬輪回雜交的雜種優(yōu)勢(shì)之辯證

喻傳洲

（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，湖北 武漢 430070）

當(dāng)前豬的輪回雜交已成為養(yǎng)豬生產(chǎn)中討論的一個(gè)熱點(diǎn)。但業(yè)內(nèi)專家和豬場(chǎng)業(yè)主對(duì)這一問(wèn)題尚無(wú)統(tǒng)一認(rèn)識(shí)，有人甚至質(zhì)疑其可行性。還有一種觀點(diǎn)是：豬的輪回雜交只是在當(dāng)前豬疫情嚴(yán)重情況下不得已而為之的臨時(shí)策略。他們認(rèn)為，輪回雜交的雜種優(yōu)勢(shì)率不如杜長(zhǎng)大組合的終端雜交。文章將針對(duì)上述觀點(diǎn)略抒己見。

1 豬的經(jīng)濟(jì)雜交分類及其經(jīng)濟(jì)效益評(píng)估

按雜交的目的和用途分類，畜禽的雜交分為育成雜交和經(jīng)濟(jì)雜交。

育成雜交的目的就是通過(guò)雜交培育新品種或新品系。諸如導(dǎo)入雜交、級(jí)進(jìn)雜交就屬于此類。此非文章討論的內(nèi)容。

經(jīng)濟(jì)雜交就是以最大限度地利用豬種的遺傳潛力、充分利用雜種優(yōu)勢(shì)為手段，以提高畜禽生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益為目的的雜交。通常我們將畜禽的經(jīng)濟(jì)雜交的雜交方式分為三類，即：終端雜交、輪回雜交和終端-輪回雜交。

而終端雜交又分為二元雜交、三元雜交、四元雜交等。國(guó)內(nèi)廣泛采用的杜長(zhǎng)大三元雜交就屬于終端雜交。

輪回雜交包括兩品種輪回雜交、三品種輪回雜交、四品種輪回雜交等。

終端-輪回雜交即是終端父本公豬與通過(guò)輪回雜交獲得的母豬的雜交。

誠(chéng)然，我們?cè)诶碚撋弦呀?jīng)證明：終端雜交的生產(chǎn)效率高于輪回雜交，而終端-輪回雜交的生產(chǎn)效率又高于輪回雜交。簡(jiǎn)單的道理就是：從輪回雜交獨(dú)立出來(lái)的終端父本與輪回雜交產(chǎn)生的雜種母畜雜交提高了雜交后代群體的雜合度，從而提高了雜種優(yōu)勢(shì)。

王楚端，張沅（1996）關(guān)于《豬雜交繁育體系最優(yōu)化研究》[1]也支持上述觀點(diǎn)。該研究運(yùn)用若干雜交參數(shù)，通過(guò)計(jì)算機(jī)模擬了包含大白豬、長(zhǎng)白豬、杜洛克及漢普夏共4個(gè)品系品種、其中包括終端雜交、輪回雜交和終端-輪回雜交共有64個(gè)繁育體系的生產(chǎn)效率。該研究得出的結(jié)論是：親本品種數(shù)量固定時(shí)，終端雜交繁育體系的效益優(yōu)于終端-輪回雜交，而終端-輪回雜交繁育體系的效益又優(yōu)于輪回雜交繁育體系。這是一般而論，該研究中還有一個(gè)特殊的例子：在生產(chǎn)效益最優(yōu)的前20名雜交組合中，排在第三位就是終端-輪回雜交組合——漢普夏×（大白豬，長(zhǎng)白豬），即大白和長(zhǎng)白輪回雜交生產(chǎn)的雜種母豬配終端父本漢普夏。

以上僅僅是理論上以及計(jì)算機(jī)模擬的結(jié)論。下面將進(jìn)一步討論豬輪回雜交問(wèn)題。

2 辯證地看待豬輪回雜交的利與弊

輪回雜交的優(yōu)點(diǎn)在許多文章中都有詳盡的論述，但是說(shuō)到輪回雜交的缺點(diǎn)時(shí)，往往忽略了它在雜種優(yōu)勢(shì)中幾個(gè)重要因素。

2.1 關(guān)于雜種優(yōu)勢(shì)率的損失

前面提到，輪回雜交的優(yōu)勢(shì)率在理論上會(huì)低于終端雜交的雜種優(yōu)勢(shì)率，或許正是這種雜種優(yōu)勢(shì)率的部分損失，可能成為長(zhǎng)期以來(lái)輪回雜交在我國(guó)未能廣泛被采用的原因之一。

輪回雜交與終端雜交相比較，假若其雜種優(yōu)勢(shì)完全由雜交群體的基因雜合度來(lái)決定，鑒于輪回雜交的親本在雜交中反復(fù)輪回出現(xiàn)，會(huì)使得群體雜合度降低，因而雜種優(yōu)勢(shì)也隨之降低。如果將兩個(gè)純種長(zhǎng)白和大白雜交得到的長(zhǎng)大二元的雜種優(yōu)勢(shì)率定為1（即100%），那么輪回雜交達(dá)平衡后的雜種優(yōu)勢(shì)率，將會(huì)隨著參與輪回雜交的品種（品系）數(shù)量的增加而逐漸趨近100%，其中：二元輪回雜交的雜種優(yōu)勢(shì)率最低，只有66.7%；三元輪回雜交的雜種優(yōu)勢(shì)率為85.7%；四元輪回雜交雜種優(yōu)勢(shì)率達(dá)93.3%；五元輪回雜交的雜種優(yōu)勢(shì)率為96.8%；六元輪回雜交的雜種優(yōu)勢(shì)率高達(dá)98.4%。

這些雜種優(yōu)勢(shì)率是如何計(jì)算的？其依據(jù)的數(shù)學(xué)公式是：K=（2n-2）/（2n-1）[2]

公式中，K為輪回雜交后代達(dá)到平衡時(shí)后代“血液比例”，n為參加輪回的品種（品系）數(shù)，將參與輪回雜交的品種（品系）數(shù)分別代入此式便得到上述雜種優(yōu)勢(shì)保持率。

從上述數(shù)據(jù)可以觀察到：達(dá)到四元輪回雜交以后，如果再增加品種（品系）數(shù)，雜種優(yōu)勢(shì)率提高的幅度已經(jīng)微乎其微。如果再將輪回雜交的雜種優(yōu)勢(shì)率、生產(chǎn)成本和操作的簡(jiǎn)便性加以綜合權(quán)衡，作者的觀點(diǎn)是：四元輪回雜交應(yīng)該是理想模式。

有人不禁會(huì)問(wèn)：為何輪回雜交會(huì)損失一部分雜種優(yōu)勢(shì)率？此乃是在“輪回雜交”中，同一品種品系的基因在雜種群體中受精時(shí)相結(jié)合，致使基因型的純合子比例提高、雜合子比例降低之故。參與輪回雜交的品種（品系）數(shù)越少，同一品種（品系）在雜種群體相遇的可能性就越大。隨著輪回的品種（品系）數(shù)的增加，雜種優(yōu)勢(shì)損失率將會(huì)逐漸降低，就以作者推薦的四元輪回雜交而言，達(dá)到平衡后雜種優(yōu)勢(shì)率仍會(huì)損失6.7%，情況真會(huì)如此嗎？

作者認(rèn)為并非如此。在此，必須了解的是：上述所謂“達(dá)平衡后的雜種優(yōu)勢(shì)率”估測(cè)值是有一個(gè)假定的前提條件的，即：參與輪回雜交的品種（品系）遺傳基礎(chǔ)（基因型）是世世代代恒定不變，但實(shí)際上它們是會(huì)因選育而代代都會(huì)有變化的。如果以豬群世代間隔為2年計(jì)算，每個(gè)品種（品系）的公豬使用年限即是2年，于是完成4個(gè)品種（品系）的一次輪回的時(shí)間就需要8年，即4個(gè)世代。在種豬現(xiàn)代化選育的當(dāng)今時(shí)代，通過(guò)4個(gè)世代的選育，種豬無(wú)疑將會(huì)取得長(zhǎng)足的遺傳進(jìn)展，某些性狀（特別是主選性狀）的基因型會(huì)出現(xiàn)很大變化。這種情況下，當(dāng)同一品種（品系）在輪回雜交中再次相遇時(shí)，基因純合的概率勢(shì)必降低，大量的新的雜合基因型必然會(huì)出現(xiàn)，又會(huì)形成新的雜種優(yōu)勢(shì)。由此可以得出結(jié)論：上述依據(jù)數(shù)學(xué)公式計(jì)算的雜種優(yōu)勢(shì)率值與生產(chǎn)實(shí)際值相比較是偏低的，即生產(chǎn)實(shí)踐中的雜種優(yōu)勢(shì)率一定會(huì)高于按公式計(jì)算的理論值。

2.2 生產(chǎn)雜種母豬親本的差異

前面提到的關(guān)于輪回雜交雜種優(yōu)勢(shì)率的計(jì)算也沒有考慮到母豬的選配方式。即用輪回雜交得到雜種母豬的選配方式是：雜種♀×純種♂；

而終端雜交中生產(chǎn)二元母豬的選配方式是：純種♀×純種♂。

兩者生產(chǎn)效率比較，無(wú)疑是前者優(yōu)于后者，尤其是在繁殖力和抗逆性方面，由于這類性狀遺傳力低，雜種優(yōu)勢(shì)會(huì)更高，故雜種母豬表現(xiàn)的生產(chǎn)性能優(yōu)于純種母豬。

2.3 關(guān)于雜種選擇

我們知道，在三元雜交的終端雜交中，生產(chǎn)父母代母豬的親本是兩個(gè)純種；而在輪回雜交中，生產(chǎn)雜種母豬的母本是雜種，而且該雜種的種用豬就是從當(dāng)代的雜種母豬群中選取一部分（10%～15%）優(yōu)秀個(gè)體作種用的。在雜種群中選種能獲得遺傳進(jìn)展嗎？雜種優(yōu)勢(shì)能遺傳嗎？這是目前在學(xué)術(shù)界有爭(zhēng)論的，作者在此愿談?wù)剛€(gè)人觀點(diǎn)。

根據(jù)經(jīng)典遺傳學(xué)理論，雜種優(yōu)勢(shì)不能遺傳，但也有少數(shù)學(xué)者持不同觀點(diǎn)。經(jīng)典遺傳學(xué)認(rèn)為，雜種優(yōu)勢(shì)是基因的非加性效應(yīng)產(chǎn)生的，故不能遺傳。但Springer，Nathan M.（2013）提出：僅僅從基因的作用很難揭示雜種優(yōu)勢(shì)的機(jī)理。雜種優(yōu)勢(shì)不僅與基因本身的變異有關(guān)、而且還與基因表達(dá)方式有關(guān)，因此，表觀遺傳變異和雜種基因型的相互作用的一種新機(jī)制也可能是雜種優(yōu)勢(shì)形成的潛在原因[3]。根據(jù)表觀遺傳學(xué)理論，生物在后天的獲得性也是可能遺傳的。由此是否可以推測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)也是可能遺傳的？

吳仲賢（1989）在20世紀(jì)80年代就提出了“雜種遺傳力”的概念。他在《一個(gè)新的數(shù)量遺傳參數(shù)—雜種遺傳力》一文中指出：“雜種遺傳力”不同于遺傳力，對(duì)于一對(duì)微效基因A、a來(lái)說(shuō)，其雜合子每代都以（1/4）AA+（1/2）Aa+（l/4）aa的比例繼續(xù)分離，致使雜種遺傳力每代都有（1/16）VH的增量。這也許就是為什么由雜交 F1代能較快地選育出一個(gè)高產(chǎn)純種（系）的原因所在，關(guān)于這一點(diǎn)已被我國(guó)近年來(lái)從進(jìn)口的雜種雞中很快選育出高產(chǎn)純種（系）的經(jīng)驗(yàn)所證明”。文章又指出：“由于雜交育種中遺傳力概念的引入，許多在純種中所應(yīng)用的公式均可推廣到雜交育種中去，從而統(tǒng)一了數(shù)量遺傳學(xué)關(guān)于選種和選配的理論，開拓了我們的視野[4]”。既然在雜種群體中，數(shù)量性狀也能計(jì)算出遺傳力，是否可以推斷雜種優(yōu)勢(shì)也可遺傳？

此外，王楚端，張沅（1996）在《豬雜交繁育體系最優(yōu)化研究》一文論及終端雜交繁育體系時(shí)指出：“專門化品系中，對(duì)不同性狀各有側(cè)重，然后通過(guò)合理的組合取得最佳的經(jīng)濟(jì)效益，其中純種及雜種的性能皆可以用來(lái)估計(jì)個(gè)體的育種值，甚至可以進(jìn)行雜種選擇[1，5]?！庇纱丝梢?，在雜種群中選種也可能獲得遺傳進(jìn)展。

作者曾拜訪過(guò)一些從事農(nóng)作物育種的專家，根據(jù)他們長(zhǎng)年的農(nóng)作物育種實(shí)踐，他們認(rèn)為：雜種優(yōu)勢(shì)（至少是部分雜種優(yōu)勢(shì)）是可以遺傳的。牧原食品股份有限公司長(zhǎng)期以來(lái)在豬的雜交繁育體系一直采用輪回雜交生產(chǎn)父母代母豬，堅(jiān)持在雜種母豬群代代選育，他們的結(jié)論是：雜種優(yōu)勢(shì)在很大程度上是可以遺傳的。

綜上所述，輪回雜交與終端雜交比，其雜種優(yōu)勢(shì)率雖然在理論上有一定程度降低（而這種降低可以用增加輪回雜交親本數(shù)縮小到微不足道的程度），但輪回雜交還有終端雜交所不具有的優(yōu)勢(shì)。同時(shí)，更應(yīng)注意到：在生產(chǎn)實(shí)踐中生產(chǎn)成本是影響經(jīng)濟(jì)效益的重要因素。須知今后養(yǎng)豬企業(yè)的生存競(jìng)爭(zhēng)，歸根結(jié)底是生產(chǎn)成本的競(jìng)爭(zhēng)。在養(yǎng)豬有利可圖的正常年景，節(jié)省的生產(chǎn)成本就是凈利潤(rùn)。在輪回雜交中，不需要另外生產(chǎn)純種母豬，管理簡(jiǎn)化，因此，其生產(chǎn)成本和管理成本無(wú)疑低于終端雜交；此外，由于輪回雜交是封閉式生產(chǎn)，生物安全增強(qiáng)，降低了疾病風(fēng)險(xiǎn)；而疾病風(fēng)險(xiǎn)造成的經(jīng)濟(jì)損失是難以估量的。

因此，豬的輪回雜交在我國(guó)養(yǎng)豬生產(chǎn)中是值得推廣的，而且可以常態(tài)化采用，并非是應(yīng)付豬疫病流行的權(quán)宜之計(jì)[6-7]。國(guó)內(nèi)大型養(yǎng)豬企業(yè)牧原食品股份有限公司以及養(yǎng)豬業(yè)發(fā)達(dá)的某些西方國(guó)家長(zhǎng)期應(yīng)用終端-輪回雜交就是例證。

3 做好輪回雜交的關(guān)鍵因素

畜禽的經(jīng)濟(jì)雜交，無(wú)論采用何種模式（包括輪回雜交），歸根結(jié)底，就是要獲得最好的雜種優(yōu)勢(shì)。雖然關(guān)于雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理至今尚未徹底明了，但從遺傳的角度，雜交親本的質(zhì)量是影響雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)鍵因素。下面將簡(jiǎn)要談?wù)勗谳喕仉s交中，選擇雜交親本公豬應(yīng)該注意的問(wèn)題。

3.1 親本公豬必須是生產(chǎn)性能優(yōu)良且純合度高

生產(chǎn)性能優(yōu)良是種畜必備條件。生產(chǎn)性能優(yōu)良就是生產(chǎn)性狀具有高育種值。我們知道，無(wú)論是純繁還是雜交，育種值（基因的加性效應(yīng)）都會(huì)從親代傳遞到子代。同時(shí)，親本間的選配或雜交，就會(huì)涉及到配合力的問(wèn)題，配合力有一般配合力和特殊配合力之分，我們知道一個(gè)親本的一般配合力取決于基因的育種值效應(yīng)。因此，選擇的親本的性狀必須優(yōu)良，即育種值高。另外，如果某性狀都很優(yōu)秀的兩個(gè)親本雜交，F(xiàn)1群體一般都會(huì)表現(xiàn)超雙親表型值。

我們之所以重視種豬的純合度是因?yàn)橛H本的純合度與雜種優(yōu)勢(shì)高度正相關(guān)。因?yàn)閮蓚€(gè)雜交親本越純，其雜交后代群體的基因雜合度就越高。我們來(lái)看一個(gè)極端的例子：假定一親本群體的基因型為AA，另一親本群體的基因型為aa，那么F1的基因型全是雜合子Aa，因而就會(huì)表現(xiàn)出最大的雜種優(yōu)勢(shì)。

提高種群優(yōu)良基因純合度通常有兩個(gè)途徑：

（1）近交。但近交是一把雙刃劍，近交的作用是加速基因的純合，但在加速優(yōu)良基因純合的同時(shí)，有害基因也被純合，這也就是近交衰退的遺傳機(jī)理。其有害性主要表現(xiàn)有：后代生活力下降、繁殖力降低、生長(zhǎng)發(fā)育受阻、遺傳缺陷比例增大等現(xiàn)象。然而，近交，包括中親或遠(yuǎn)親的溫和近交、乃至嫡親的近交在原種豬場(chǎng)或曾祖代群體以及在品系繁育中經(jīng)常被采用，但采用近交謹(jǐn)慎為要。

（2）同質(zhì)選配。這里的“同質(zhì)選配”的含義是：優(yōu)♂×優(yōu)♀。同質(zhì)選配既可以是表型上的同質(zhì)選配，例如，體軀長(zhǎng)♂×體軀長(zhǎng)♀、臀豐♂×臀豐♀；也可以是育種值上的同質(zhì)選配，例如，日增重育種值高♂×日增重育種值高♀。后者基因純合速度會(huì)更快。

3.2 不同品種（品系）的公豬應(yīng)各具特色

因?yàn)檩喕仉s交中包含多個(gè)品種（品系），就不必要求每個(gè)品種（品系）在所有性能上都同等優(yōu)秀，只需在滿足瘦肉型基本條件下，突出1～2個(gè)性能即可，于是就形成了各具特色的多個(gè)品種（品系）。在雜交過(guò)程中，通過(guò)遺傳的互補(bǔ)效應(yīng)，使其價(jià)值更加完美地體現(xiàn)在商品肉豬的效益上。同時(shí)，由于每個(gè)品種（品系）在選育中選擇的性狀少而突出，遺傳進(jìn)展快，純合也快，在雜交中也就會(huì)出現(xiàn)表型更好的雜種優(yōu)勢(shì)。

3.3 參與輪回雜交的品種（品系）應(yīng)該具有優(yōu)良繁殖性能

這一點(diǎn)是指在特定的終端-輪回雜交中對(duì)親本公豬在繁殖性能上的要求。因?yàn)榻K端輪回雜交的目的是生產(chǎn)與終端公豬配種的雜種母豬的，豬的以產(chǎn)仔數(shù)為核心繁殖性能直接關(guān)系到養(yǎng)豬效益。所以，參與輪回雜交的公豬應(yīng)該來(lái)自繁殖性能好的長(zhǎng)白、大白母系品種（品系），產(chǎn)仔數(shù)低的用作終端父本的品種（如杜洛克、皮特蘭）不宜參與輪回雜交。長(zhǎng)白、大白雖然是母系品種，但如果被選育成為專用終端父本品種（品系），原則上也不宜參與輪回雜交；但如果組合得當(dāng)，也可納入輪回雜交之中。如牧原公司開創(chuàng)的長(zhǎng)白大白輪回二元育種體系即如此。

綜上所述，本文的主要結(jié)論是：豬的經(jīng)濟(jì)雜交（包括輪回雜交）都是利用雜種優(yōu)勢(shì)的雜交。任何雜交方法都有其適用范圍和局限性。只要掌握了雜種優(yōu)勢(shì)的基本原理以及獲得雜種優(yōu)勢(shì)的重要方法，就能在生產(chǎn)實(shí)踐中揚(yáng)長(zhǎng)避短，將輪回雜交的缺點(diǎn)降到最低，并將其優(yōu)點(diǎn)發(fā)揮到極致。