丹霞梧桐引種發(fā)育適應(yīng)性研究*

易禮江 羅勇志 榮道軍 陳接磷 黎俊宏

（1.廣東省沙頭角林場，廣東 深圳 518081；2. 廣州林芳生態(tài)科技有限公司，廣東 廣州 510520）

丹霞梧桐Firmiana danxiaensis隸屬梧桐科，其主要生境為丹霞地貌和石灰?guī)r地貌，是國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生植物[1]。目前，丹霞梧桐分布區(qū)域狹小，據(jù)調(diào)查，其數(shù)量不少于3 800 株[2]，在自然生境中繁殖力較低，造成野生資源貯藏量極其稀少，處于極度瀕危狀態(tài)[3]，已被納入廣東省17 種極小種群野生植物拯救保護(hù)工程實(shí)施方案名單[4]?；谄錁湫?、花色、果形獨(dú)具特色，其抗逆性較強(qiáng)，生長迅速、萌蘗力強(qiáng)，耐干旱和貧瘠，具有一定的觀賞、經(jīng)濟(jì)和藥用價(jià)值，對其進(jìn)行保護(hù)和科學(xué)研究顯得尤為重要[5]。因此，擴(kuò)大其生境范圍，對該樹種進(jìn)行異地引種栽培是保護(hù)該珍稀植物的重要方式之一。

目前，針對丹霞梧桐的研究多數(shù)集中在物種本身的地理分布、分類學(xué)特征以及遺傳學(xué)特征領(lǐng)域[6-9]，針對丹霞梧桐的引種適應(yīng)性研究還未開展。光合作用作為植物生長發(fā)育的重要生理活動之一，是評價(jià)引種效果的重要特征之一[10-13]。自然條件下，丹霞梧桐通常分布于海拔150～250 m的陡坡或者崖壁上，且土壤較為貧瘠的區(qū)域[14]。不同的引種試驗(yàn)地，由于地形所導(dǎo)致的小氣候差異會對引種植物造成一定影響，因此，選擇合適的引種點(diǎn)就顯得尤為重要。本文通過設(shè)置4 個(gè)地形環(huán)境不同的丹霞梧桐引種試驗(yàn)點(diǎn)，測定不同點(diǎn)葉片的各項(xiàng)光合參數(shù)，進(jìn)而探索引種地差異對丹霞梧桐的光合作用的影響，從而對引種環(huán)境進(jìn)一步的明確細(xì)化，為更好地保護(hù)丹霞梧桐提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

研究區(qū)位于廣東深圳梧桐山國家森林公園（114°11′55″～114°14′45″E，22°33′30″～22°34′48″N），具有典型南亞熱帶海洋性氣候。極端最高氣溫38.7 ℃，極端最低氣溫0.2 ℃，年平均氣溫22.4 ℃，1 月氣溫平均為15.4 ℃，7 月氣溫平均為28.9 ℃；年平均降水量1925.1 mm，86%的雨量出現(xiàn)在汛期(4—9 月)，年日照時(shí)數(shù)平均為1 837.6 h，夏季長達(dá)6 個(gè)多月(平均夏季長196 天)，盛行偏南風(fēng)，高溫多雨。

1.2 試驗(yàn)材料

根據(jù)丹霞梧桐的生態(tài)要求，選取梧桐山森林公園不同地形（路邊、山坡、山脊、山谷）具有代表性區(qū)域，布設(shè)引種試驗(yàn)地，不同區(qū)域與立地設(shè)置試驗(yàn)點(diǎn)，每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均引種90 株（表1）。每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)選擇3 株為測定光合生理的樣株，每株選擇向陽面主干中部 Ι 級側(cè)枝中部5 片健康功能葉。

表1 丹霞梧桐引種試驗(yàn)點(diǎn)概況Table 1 Profile of Firmiana danxiaensis introduction sampling sites

1.3 試驗(yàn)方法

在晴朗無風(fēng)的天氣，用LI-6400 便攜式光合測定儀進(jìn)行葉片氣體交換參數(shù)、光響應(yīng)曲線測定。氣體交換參數(shù)測定指標(biāo)主要包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)等，計(jì)算葉片瞬時(shí)水分利用效率（WUE），其中，WUE=凈光合速率/蒸騰速率[15]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPASS 20.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Excel 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用Sigmaplot 10.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樣點(diǎn)丹霞梧桐的葉片光合性狀

4 個(gè)不同試驗(yàn)樣點(diǎn)的丹霞梧桐葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度如圖1 所示。所有樣點(diǎn)中，Pn最大值為13.996 μmol/(m2·s)，平均值為6.832 μmol/(m2·s)。其中，A1 樣點(diǎn)的凈光合速率顯著高于其它3 個(gè)樣點(diǎn)，Pn平均值10.668 μmol/(m2·s)，C 樣點(diǎn)的值整體明顯低于其它3 個(gè)區(qū)域，Pn平均值僅為2.283 μmol/(m2·s)。

圖1 不同試驗(yàn)點(diǎn)丹霞梧桐的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度Fig. 1 Net photosyntheticrate and stomatal conductance of Firmiana danxiaensis in different sites

所有樣點(diǎn)中，Gs最大值為0.403 mmol/(m2·s)，平均值為0.153 mmol/(m2·s)。與Pn的結(jié)果相似，其中，A1 樣點(diǎn)顯著高于其它3 個(gè)樣點(diǎn)，Gs平均值0.262 mmol/(m2·s)，C 樣點(diǎn)的值明顯低于其它3 個(gè)區(qū)域，Gs平均值僅為0.023 mmol/(m2·s)。

4 個(gè)不同試驗(yàn)樣點(diǎn)的丹霞梧桐葉片蒸騰速率、胞間CO2濃度如圖2 所示。所有樣點(diǎn)中，Tr最大值在A2，為6.854 mmol/(m2·s)， 平均值為2.771 mmol/(m2·s)。其中，A1 顯著高于B、C 樣點(diǎn)，Tr平均值為4.029 mmol/(m2·s)，C 樣點(diǎn)的值顯著低于其它3 個(gè)區(qū)域，Tr平均值僅為0.828 mmol/(m2·s)。

圖2 不同試驗(yàn)點(diǎn)丹霞梧桐的蒸騰速率和胞間CO2 濃度Fig. 2 Transpiration rate and intercellular CO2 of Firmiana danxiaensis in different sites

所有樣點(diǎn)中，Ci最大值在B，為393.085 μmol/mol，平均值為287.434 μmol/mol。其中，A1、A2、B3 個(gè)樣點(diǎn)的Ci較為相似，平均值分別為324.365 μmol/mol、299.238 μmol/mol、322.478 μmol/mol，C 樣點(diǎn)的值顯著低于其它3 個(gè)區(qū)域，Ci平均值僅為210.791 μmol/mol。

4 個(gè)不同試驗(yàn)樣點(diǎn)的丹霞梧桐葉片水分利用效率如圖3 所示。所有樣點(diǎn)中，WUE 最大值在A2，為6.876，平均值為2.785。其中，C 樣點(diǎn)的WUE值最高，平均值分別為3.354，A2 樣點(diǎn)的值低于其它3 個(gè)區(qū)域，WUE 平均值僅為2.275。

圖3 不同試驗(yàn)點(diǎn)丹霞梧桐的葉片瞬時(shí)水分利用效率Fig. 3 Water use efficiency of Firmiana danxiaensis in different sites

2.2 丹霞梧桐的光合參數(shù)相關(guān)性分析

綜合對所有樣點(diǎn)的丹霞梧桐葉片各光合參數(shù)間進(jìn)行相關(guān)性分析（表2），結(jié)果顯示，Pn與Gs、Ci、Tr3 個(gè)參數(shù)均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，而與WUE相關(guān)性不顯著。此外，Ci與Gs、Tr呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，與WUE 呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)。結(jié)果說明光合作用是植物生長一個(gè)復(fù)雜的生理過程，受多方面因素影響。

表2 丹霞梧桐葉片光合參數(shù)相關(guān)性Table 2 Correlation analysis of photosynthetic parameter in leaves of Firmiana danxiaensis

2.3 不同樣點(diǎn)丹霞梧桐的凈光合速率(Pn)與其它參數(shù)的擬合分析

通過對凈光合速率與葉片其它光合參數(shù)做線性回歸，結(jié)果顯示，A1、A2、C 樣點(diǎn)中Tr對Pn的擬合效果最好，其R2擬合度的值分別達(dá)到了0.685、0.785、0.942，且均呈現(xiàn)正相關(guān)。A1、A2、C 樣點(diǎn)中Gs對Pn的擬合效果最好，其R2擬合度的值分別達(dá)到了0.851、0.766、0.949，且均呈現(xiàn)正相關(guān)（圖4）。

圖4 不同試驗(yàn)點(diǎn)的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度與凈光合速率的線性回歸Fig. 4 Linear regression between transpiration rate, stomatal conductance and net photosyntheticrate of different sites

所有樣點(diǎn)中Ci對Pn的擬合效果都很差，其R2擬合度的值最高的為C 樣點(diǎn)，僅為0.195。所有樣點(diǎn)中WUE 對Pn的擬合效果都很差，其中A2的相關(guān)性最低，擬合度最差，B 樣點(diǎn)的擬合效果最好，其R2擬合度的值最高僅為0.228（圖5）。

圖5 不同試驗(yàn)點(diǎn)的胞間CO2 濃度、葉片水分利用效率與凈光合速率的線性回歸Fig.5 Linear regression between intercellular CO2, water use efficiency and net photosyntheticrate of different sites

3 討論與結(jié)論

4 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)中，A1、A2、B 樣點(diǎn)的Pn、Gs、Ci、Tr值均顯著高于C 樣點(diǎn)。Pn是反映植物光合作用強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[16]。因此，相較于C 來說，其它3 個(gè)樣點(diǎn)更適合引種栽植丹霞梧桐。原因可能是，C 樣點(diǎn)位于山谷位置，而其他點(diǎn)位于山坡、山脊，光照強(qiáng)度以及空氣流通差異導(dǎo)致[17]。研究發(fā)現(xiàn)，引種后的丹霞梧桐Pn值最大為13.996 μmol/(m2·s)，低于原產(chǎn)地測得的14.350 μmol/(m2·s)[18]，說明引種對于樹木的生長具有一定的影響。盡管C 點(diǎn)的WUE 高于其它點(diǎn)位，但并未達(dá)到顯著差異。造成這種現(xiàn)象的原因可能是，C點(diǎn)的小氣候環(huán)境導(dǎo)致其蒸騰速率較低，因此水分利用效率較高。

相關(guān)分析結(jié)果顯示，WUE 與Pn的相關(guān)性不顯著，說明該地區(qū)葉片水分利用效率對光合作用的影響較小。除此之外，Pn與其它光合性狀都呈現(xiàn)極顯著相關(guān)關(guān)系，這與前人關(guān)于其它植物的研究結(jié)果一致[19-21]。光合作用的復(fù)雜過程，極易受到其它生理、環(huán)境因子的影響[22]。線性回歸結(jié)果表明，Gs、Tr對于Pn的擬合效果最好，而Ci、WUE 對Pn的擬合效果在所有樣點(diǎn)都很差，說明影響該區(qū)域引種植物光合作用的主要因素是葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。研究表明，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率與光照強(qiáng)度有密切的關(guān)系，引種植物應(yīng)該更適宜在光照較為充足的區(qū)域生長[23-25]。

綜上所述，A1、A2、B 樣點(diǎn)較C 樣點(diǎn)更加適應(yīng)引種丹霞梧桐，盡管引種丹霞梧桐會對其生長產(chǎn)生一定的影響，但充足的光照可以有效促進(jìn)其光合作用。在今后的引種保護(hù)過程中不只要注重大環(huán)境的氣候條件，還需要注意小氣候環(huán)境對植物生長的影響。