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    短枝木麻黃不同種源及家系的水培生根能力差異分析*

    2021-12-03 05:40:26魏永成孟景祥
    林業(yè)與環(huán)境科學 2021年6期
    關鍵詞:木麻黃嫩枝區(qū)域間

    魏 龍 周 毅 張 勇 魏永成 孟景祥

    (1.廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業(yè)科學研究院,廣東 廣州 510520;2.中國林業(yè)科學研究院 熱帶林業(yè)研究所,廣東 廣州510520 )

    全球氣候變化是當前被關注的熱點,碳達峰碳中和是我國現(xiàn)階段經(jīng)濟發(fā)展和生態(tài)建設協(xié)調發(fā)展國家戰(zhàn)略。木麻黃是適合我國華南地區(qū)沿海防護林和碳匯林工程的主要樹種之一[1]。木麻黃科植物含有4 個屬96 個種,天然分布于東南亞、澳大利亞北部和太平洋群島地區(qū)。木麻黃植物具有速生、抗風、抗沙埋、耐干旱、耐瘠薄和耐鹽堿等優(yōu)良生物特性,還具有與微生物(內外生菌根菌和Frankia固氮菌)共生固氮等特點,已廣泛引種栽培于世界各地的熱帶、亞熱帶地區(qū)[2-5]。在國外和我國華南和東南沿海地區(qū),以短枝木麻黃Casuarina equisetifolia和粗枝木麻黃C. glauca為主的木麻黃屬植物被廣泛應用于困難立地生態(tài)修復和農(nóng)林復合系統(tǒng)的固氮改土,如海岸帶和海島防護林構建、水土流失區(qū)的防風和固土、重金屬污染土壤治理等用途[6-11]。目前,我國浙江、福建、廣東、海南和廣西沿海地區(qū)的木麻黃沿海防護林面積已達2.64 萬hm2,是我國重要的林業(yè)生態(tài)工程之一[12]。木麻黃天然分布區(qū)域環(huán)境的巨大差異是其遺傳多樣性形成的主要原因,也是其生理生態(tài)適應性和生態(tài)功能發(fā)揮的基礎[13-15]。木麻黃水培生根技術被發(fā)明以后,幼枝水培扦插生根技術大大降低了木麻黃無性繁殖的成本,具有速生、抗性和干形好的優(yōu)良無性系可快速大規(guī)模生產(chǎn)和推廣,使得我國木麻黃人工林的生產(chǎn)力和抗性得到迅速提高[16]。但研究表明,木麻黃的水培生根能力在不同種、種源、家系和無性系間的遺傳變異很大[17-18],如短枝木麻黃、粗枝木麻黃和細枝木麻黃C. cunninghamiana的生根率分別為50%~99.8%、10%~60%和0~40%[19]。水培生根能力的差異限制了一些種和優(yōu)良無性系的規(guī)?;瘧?,因此水培生根能力是短枝木麻黃優(yōu)良無性系選育的關鍵指標。本研究以短枝木麻黃的不同地理種源為研究對象,開展區(qū)域間、國家間、種源間和家系間嫩枝水培生根能力差異的分析,以期為后續(xù)的種質資源引進、培育以及海岸帶生態(tài)修復和碳匯造林等生產(chǎn)應用提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    參試的短枝木麻黃21 個種源種子由澳大利亞林木種子中心(Australian Tree Seed Centre)提供,來自大洋洲、亞洲和非洲的10 個國家,可劃分為大洋洲天然種源、亞洲天然種源、非洲次生種源和亞洲次生種源4 個來源區(qū)域(表1),每個種源包含3~4 個家系,共70 個家系。溫室育苗于2020年7 月開始,芽苗長到10 cm 左右移栽到寬8 cm高15 cm 的營養(yǎng)杯中培育。每個家系移栽10 株,共移栽700 株。2021 年7 月苗高達到1 m 左右,采集苗木側枝上半木質化嫩枝用于水培生根試驗。

    1.2 試驗設計和處理

    每株苗木采集10 根嫩枝,每家系共采集100根。每根嫩枝長約15 cm,剝除嫩枝主干中下部的小側枝,僅留頂部3~4 根小側枝用于水培生根過程中的光合作用。處理好的嫩枝用40 mg·kg-1的吲哚丁酸溶液浸泡基部2~3 cm 12 h 后,流水沖洗干凈后再浸入清水5 cm 左右,置于50%太陽光照的溫室內水培生根,每天更換清水1 次。

    每家系的100 根嫩枝分成4 次重復,25 根/重復。水培生根40 天后,觀察到水培的嫩枝已全部生根或已干枯時,測定嫩枝生根的以下數(shù)據(jù):

    (1)生根率(%),已生根嫩枝數(shù)量/參試嫩枝總數(shù)×100 =生根率。

    (2)各種源家系中每根嫩枝長出的根數(shù)量。

    (3)每根嫩枝上最長的5 條根的長度,取平均值作為該嫩枝的根長,如果不足5 條根則取所有根長度的平均值。

    1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

    采用SAS 8.1 統(tǒng)計軟件[20]對不同區(qū)域間、國家間、種源間和家系間4 個層次的短枝木麻黃嫩枝水培生根數(shù)據(jù)進行方差分析,生根率百分數(shù)在方差分析前進行反正弦變換,采用Duncan 多重比較法對不同區(qū)域間、國家間、種源間和家系間短枝木麻黃嫩枝的生根率、生根數(shù)和根長均值進行比較。

    2 結果與分析

    2.1 地理種源間生根率差異

    表2 表明,生根率在不同種源間和家系間都有極顯著差異(P<0.01),在區(qū)域間間和國家間達到了顯著差異(分別為P=0.044 和P=0.088)。在不同區(qū)域比較中,亞洲天然種源和非洲次生種源的生根率(分別為89.3%和87.4%)較高,顯著高于大洋洲天然種源和亞洲次生種源的生根率(分別為75.4%和72.1%),但亞洲天然種源和非洲次生種源之間,大洋洲天然種源和亞洲次生種源之間的生根率差異不顯著;在不同國家間比較中,以肯尼亞3 個種源的生根率最高,平均值達到95.0%,以澳大利亞1 個種源的平均生根率最低(59.9%),除了澳大利亞外,其他9 個國家間種源的生根率均達不到統(tǒng)計學上的顯著差異;在種源間的比較中,以肯尼亞的一個次生種源18142的生根率最高(95.2%),極顯著高于除了18135(93.6%,肯尼亞次生種源)和18267(92.8%,中國次生種源)兩個種源的其他所有種源。生根率最低的種源為18269(46.7%,中國次生種源);在家系間,生根率也存在著極顯著的差異,最高的家系的生根率達到100%,而最低的家系的生根率為0。

    2.2 地理種源間生根數(shù)的差異

    由表2 可知,生根數(shù)在不同國家間、種源間和家系間都有極顯著差異(P<0.01),但在區(qū)域間沒有顯著差異(P=0.227)。不同國家比較(表3),中國次生種源的生根數(shù)最多(8.6 根),非洲貝寧次生種源的最少(4.3 根);在不同種源比較中,種源18268(11.3 根)的生根數(shù)最多,極顯著高于其他所有種源的生根數(shù)。種源18355(4.2 根)的生根數(shù)最少;在不同家系中,生根數(shù)最多的達到17 根(種源18268),最少的只有1 根(種源18355)。

    2.3 地理種源間根長的差異

    不同地理種源短枝木麻黃嫩枝水培生根的根長在不同區(qū)域間(P=0.57)、種源間(P=0.85)和家系間(P=0.19)差異不顯著,僅在不同國家間有極顯著差異(P<0.01)。在不同國家的比較中,來源于非洲國家貝寧的嫩枝水培生根的根長(1.8 cm),顯著高于一些國家如馬來西亞(1.1 cm)、澳大利亞(1.2 cm)等國家種源的根長;不同區(qū)域間、種源間和家系間的根長達不到統(tǒng)計學意義上的顯著程度。

    2.4 生根參數(shù)間的相關分析

    短枝木麻黃嫩枝水培生根的3 個參數(shù)間的相關分析結果表明(表4),生根率、生根數(shù)和根長兩兩之間的相關系數(shù)R值都很小,且P值都較大,說明這3 個參數(shù)間都沒有呈現(xiàn)出顯著的相關關系。

    3 結論與討論

    扦插是林木擴繁中應用最廣的一種無性繁殖方法,它與嫁接、壓條等無性繁殖方法相比具有簡單易行、繁殖系數(shù)高和速度快、成本低廉等優(yōu)點。木麻黃的嫩枝水培生根是一種無土的扦插繁殖方法,且其繁殖系數(shù)更高,更有利于優(yōu)良無性系苗木的大規(guī)模生產(chǎn)和推廣,是我國木麻黃苗木的主要生產(chǎn)方法。扦插生根的類型主要分為皮部生根型、愈傷組織生根型和混合生根型3 種[21]。本試驗中,我們觀察到短枝木麻黃嫩枝經(jīng)過激素處理并在清水中培養(yǎng)約15 天后,白色的根從小枝下部高2~4 cm 的節(jié)間長出,雖然嫩枝的切口處也會形成一些愈傷組織,但未發(fā)現(xiàn)這些愈傷組織能長出根系,因此可以推斷短枝木麻黃屬于典型的皮部生根型植物。

    已有的研究表明,同種植物的不同種源或家系的扦插生根能力存在著顯著差異,如樟樹Cinnamomum camphora不同種源家系在相同扦插條件下的生根率最高可達80.7%,最低的只有33.3%[22],落羽杉Taxodium distichum不同種源家系在相同條件下的生根率最高為75.0%,最低只有10.0%[23]。短枝木麻黃水培生根能力的差異主要表現(xiàn)在種源和家系的水平上,本試驗中生根能力最強的種源是肯尼亞次生種源18142,生根率高達95.2%,最弱的種源是中國次生種源18267,生根率僅為46.7%。在區(qū)域和國家水平上差異不顯著,因此在木麻黃新品種選育過程中,生根能力只需在種源和家系水平上進行選擇。

    相關性分析表明,評價短枝木麻黃嫩枝生根能力的3 個觀測指標(生根率、生根數(shù)和根長)無顯著相關性,間接說明根生長的這3 個性狀可能由不同的基因來調控,例如擬南芥Arabidopsis thaliana、楊樹Populustrichocarpa等不定根的形成和伸長都各由不同的基因家族來調控[24-25],因此生根率作為短枝木麻黃無性系生根能力主要的評價指標,可以更加便捷高效選育優(yōu)良無性系。

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