深圳市桉樹相思改造鄉(xiāng)土闊葉樹種混交林林下草本群落特征研究*

林 冉 譚 琳 陶玉柱 竇 苗 白浩楠

（1.廣東省林業(yè)政務(wù)服務(wù)中心，廣東 廣州 510173 ；2.廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院/廣東南嶺森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，廣東 廣州 510520）

桉樹和相思是我國華南地區(qū)速生豐產(chǎn)林的優(yōu)良樹種，在林業(yè)商品林中大面積種植。但自然保護(hù)區(qū)內(nèi)桉樹和相思速生豐產(chǎn)林在生物多樣性保育、水土保持等方面的生態(tài)服務(wù)功能相對(duì)較低，已不能滿足當(dāng)前我國自然保護(hù)地建設(shè)的要求。鄉(xiāng)土樹種是地帶性植被的重要組成部分[1]。相對(duì)于外來樹種, 鄉(xiāng)土樹種具有更加明顯的生態(tài)、社會(huì)和經(jīng)濟(jì)效益, 尤其在涵養(yǎng)水源、水土保持、防風(fēng)固沙、生物多樣性保育以及維系森林生態(tài)系統(tǒng)平衡方面有著不可替代的作用[2]。混交林一般由兩個(gè)或多個(gè)優(yōu)勢喬木樹種或不同生活型的喬木所組成[3]?；旖涣挚捎行У靥嵘值氐钟鶠?zāi)害能力，提高林產(chǎn)品產(chǎn)量與質(zhì)量，改善林地立地條件，充分利用林地營養(yǎng)空間[4]。因此，在保護(hù)區(qū)內(nèi)將桉樹相思林改造為鄉(xiāng)土闊葉混交林既能發(fā)揮鄉(xiāng)土樹種適應(yīng)性，又能夠發(fā)揮混交林的優(yōu)勢，對(duì)自然保護(hù)區(qū)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)具有積極影響。為此，深圳市開展森林質(zhì)量精準(zhǔn)提升工程將部分市級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的桉樹和相思林改造成為鄉(xiāng)土闊葉人工混交林?？茖W(xué)高效的生態(tài)系統(tǒng)管理是將這種積極影響最大化的有效手段，而林下草本群落管理是鄉(xiāng)土闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)管理的重要內(nèi)容。大量研究表明，草本群落的物種組成對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的發(fā)展與穩(wěn)定有著重要影響，草本層的物種多樣性是區(qū)域植被多樣性的重要組成部分，同時(shí)也可作為環(huán)境評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)[5]。林下草本層是影響喬木層幼苗更新、防止水土流失和促進(jìn)土壤養(yǎng)分元素 (N、P、K 等) 循環(huán)的重要因素，保護(hù)林下草本多樣性對(duì)維持森林生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性具有十分重要的作用[6]。目前，已經(jīng)開展了楊樹Acer buergerianum[7]、杉木Cunninghamia lanceolata[8-9]、胡楊Populus euphratica[10]、樟子松Pinus sylvestrisvar.mongolica[11]、天然林[12-13]等林分的林下草本群落研究，但關(guān)于華南地區(qū)鄉(xiāng)土闊葉樹種混交林林下草本群落的研究還較少，因此本研究在深圳市田頭山和大鵬半島兩個(gè)市級(jí)自然保護(hù)區(qū)桉樹相思改造鄉(xiāng)土闊葉林林下草本進(jìn)行調(diào)查分析，為保護(hù)區(qū)林下植被與生態(tài)系統(tǒng)管理提供參考和依據(jù)。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究在深圳田頭山和大鵬半島兩個(gè)市級(jí)自然保護(hù)區(qū)開展。田頭山市級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于深圳東部坪山新區(qū)坪山街道，東北鄰惠州市，東南接葵涌街道辦，距離深圳市中心32 km，保護(hù)區(qū)的規(guī)劃面積為20.0 km2，包括田心村、田頭村、石井村、金龜村等自然山體，地理位置為東經(jīng)114°18′～114°27′，北緯22°38′～22°43′[14]。深圳田頭山自然保護(hù)區(qū)共有野生維管植物1 289 種(含種下分類群)，隸屬于191 科699 屬，占深圳市和廣東省野生維管植物總種數(shù)的比例分別為60.2%和23.7%[15]。大鵬半島自然保護(hù)區(qū)位于深圳東部大鵬半島，南臨大亞灣和西涌灣，北接惠州地區(qū)，地跨龍崗區(qū)的葵涌街道辦、大鵬街道辦及南澳街道辦，保護(hù)區(qū)的規(guī)劃面積為146.22 km2[15]。

深圳市大鵬半島自然保護(hù)區(qū)的植物種類非常豐富，共有野生維管植物1 372 種(含種下分類群)，隸屬于200 科732 屬，約占深圳市和廣東省野生維管植物的科屬種比例分別為93.5%、77.3%、64.1%和73.3%、46.6%、25.3%[15]。大鵬半島市級(jí)自然保護(hù)區(qū)總面積 146.22 km2，北側(cè)與田頭山市級(jí)自然保護(hù)區(qū)、馬巒山郊野公園和三洲田森林公園相接，東南側(cè)與深圳市大鵬半島國家地質(zhì)公園相接。包括排牙山和筆架山山地森林、南澳山 地森林、馬巒山部分山地森林、葵涌壩光銀葉樹紅樹林濕地、南澳東涌紅樹林濕地、西涌香蒲桃林等[16]。田頭山和大鵬半島自然保護(hù)區(qū)，分布有多個(gè)中小型人工水庫，是深圳市重要的水源[17]。

1.2 樣地設(shè)置

2021 年8 月，在田頭山自然保護(hù)區(qū)和大鵬半島自然保護(hù)區(qū)2019 年桉樹和相思改造鄉(xiāng)土闊葉混交林森林質(zhì)量精準(zhǔn)提升工程區(qū)代表性區(qū)域各選擇4個(gè)20 m×20 m 的樣地開展林下草本群落調(diào)查，每個(gè)20 m×20 m 樣方內(nèi)設(shè)置5 個(gè)1 m×1 m 的草本小樣方，8 個(gè)樣地共設(shè)置40 個(gè)草本樣方。樣地林分改造信息見表1。

表1 樣地林分改造信息Tab.1 Sample site stand modification information

1.3 調(diào)查方法

調(diào)查方法執(zhí)行國家標(biāo)準(zhǔn)“森林生態(tài)系統(tǒng)長期定位觀測方法”（GB/T33027-2016）[18]。植物多樣性調(diào)查主要包括植物群落名稱、郁閉度、地貌地形、坡度坡向等調(diào)查草本植物的種類、數(shù)量、高度、多度、蓋度。

1.4 生物多樣性分析方法

運(yùn)用Excel 將數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和處理。對(duì)植物群落物種重要值（Ir）、物種豐富度指數(shù)（S）、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)（D）、Shannon-Wiener 指數(shù)（H′）、Pielou 均勻度指數(shù)（E）按如下公式計(jì)算[19]。

（1）重要值（Ir）

（2）物種豐富度指數(shù)（S）以樣方中物種的數(shù)目表示。

（3）Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)（D）

式中，Pi為屬于種i的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例。

（4）Shannon-Wiener 指數(shù)（H′）

（5）Pielou 均勻度指數(shù)（E）

2 結(jié)果與分析

2.1 群落特征

2.1.1 高度 田頭山低效林改造區(qū)草本植物平均高度在0.20～80.58 cm 之間。平均高度最高的是薇甘菊（圖1）。大鵬低效林改造區(qū)草本植物平均高度在10.0～120.0 cm 之間。平均高度最高的是海芋Alocasia macrorrhiza（圖2）。

圖1 田頭山低效林改造工程區(qū)草本平均高度Fig.1 Average herbaceous height of the low-efficiency forest transformation project area in Tiantou Mountain

圖2 大鵬半島低效林改造工程區(qū)草本平均高度Fig. 2 Average herbaceous height in the Dapeng Peninsula inefficient forest transformation project area

2.1.2 蓋度 田頭山低效林工程區(qū)草本蓋度在0.20%～44.70%。蓋度最高的是芒萁Dicranopteris dichotoma（圖3）。大鵬低效林工程區(qū)草本平均蓋度在1.0%～50.0%。蓋度最高的是耳草Hedyotis auricularia（圖4）。方差分析表明，8 個(gè)樣地林下草本高度差異不顯著，樣地TTS-D1、TTS-D2、TTS-D4 和DP-D4 的鄉(xiāng)土闊葉樹種混交林蓋度顯著高于其他樣地(圖5)。

圖3 田頭山低效林改造工程區(qū)草本平均蓋度Fig. 3 Average herbaceous cover of the low-efficiency forest renovation project area in Tiantou Mountain

圖4 大鵬半島低效林改造工程區(qū)草本平均蓋度Fig. 4 Average herbaceous cover in the Dapeng Peninsula inefficient forest renovation project area

圖5 各樣地草本高度和蓋度Fig. 5 Herbaceous height and cover of sample plots

2.2 草本多樣性

2.2.1 物種豐富度 田頭山桉樹相思低效林改造工程區(qū)草本樹種豐富度在22～39 種之間。其中TTS-D2 和TTS-D3 的草本物種豐富度最高，為39種，TTS-D4 草本樹種最低，為22 種。大鵬桉樹相思低效林改造工程區(qū)草本樹種豐富度在12～14種之間。其中DP-D1 和DP-D4 的草本物種豐富度最高，為14 種，DP-D2 和DP-D3 草本樹種最低，為12 種。

2.2.2 物種優(yōu)勢度 從調(diào)查結(jié)果來看，在TTS-D1樣地中芒萁、 芒Miscanthus sinensis、 金絲草Pogonatherum crinitum、 小花露籽草Ottochloanodosavar. micrantha、薇甘菊Mikania micrantha是重要值最高的5 種草本植物，粉防己Stephania tetrandra、金草Hedyotis acutangula的重要值則較低。TTS-D2 中，芒萁、芒、烏毛蕨、蔓九節(jié)Psychotria serpens、玉葉金花Mussaenda pubescens是重要值最高的5 個(gè)草本物種，毛稔、糞箕篤、無根藤Cassytha filiformis、鹽膚木Rhus chinensis、小葉海金沙、鴨腳木Schefflera diversifoliolata、石斑木Rhaphiolepis indica的重要值則較低。TTS-D3樣地中，芒萁、蔓九節(jié)、斷腸草、山蒼子Litsea cubeba、玉葉金花是重要值最高的5 個(gè)草本，白楸的重要值則最低。TTS-D4 樣地中，芒萁、芒、玉葉金花、斷腸草、雞眼藤M(fèi)orinda parvifolia是重要值最高的5 個(gè)草本，珍珠茅的重要值最低。DP-D1 樣地中，薇甘菊、烏毛蕨、海金沙Lygodium japonicum、陵齒蕨Lindsaea cultrata、弓果黍Cyrtococcum patens是重要值最高的5 種草本植物，山麥冬Liriope spicata的重要值則較低。DP-D2 中，淡竹葉、小花露籽草、薇甘菊、陵齒蕨、曲軸海金沙Lygodium flexuosum是重要值最高的5 個(gè)草本物種，珍珠茅Subgen scleria的重要值則較低。DP-D3 樣地中，烏毛蕨、玉葉金花、羅浮買麻藤Gnetum lofuense、芒萁、酸藤子Embelia laeta是重要值最高的5 個(gè)草本，山麥冬的重要值則最低。DP-D4 樣地中，薇甘菊、烏毛蕨、海金沙、玉葉金花、酸藤子是重要值最高的5 個(gè)草本，陵齒蕨的重要值最低。

2.2.3 生物多樣性指數(shù) Shannon-Weiner 指數(shù)是反映群落復(fù)雜程度的一個(gè)生物多樣性指數(shù)。田頭山桉樹相思低效林改造工程區(qū)樣地草本Shannon-Weiner 指數(shù)在2.54～3.03 之間，草本生物多樣性處于中等水平。其中TTS-D3 的Shannon-Weiner 指數(shù)最高， 為3.03，TTS-D1 樣地的Shannon-Weiner 指數(shù)最低，為2.54。田頭山桉樹相思低效林改造工程區(qū)樣地草本植物Simpson 指數(shù)在0.86～0.92 之間，草本生物多樣性處于中上等水平。其中TTS-D3 的Simpson 指數(shù)最高，為0.92，高于其他樣地。TTS-D1 樣地的Simpson 指數(shù)最低，為0.86。Pielou 均勻度指數(shù)是指一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，它反映的是各物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度。田頭山桉樹相思低效林改造工程區(qū)樣地Pielou 指數(shù)在0.852～0.919之間，草本均勻度處于較高水平。其中TTS-D2的Pielou 指數(shù)最高，為0.919，高于其他樣地。TTS-D3 樣地的Pielou 指數(shù)最低，為0.852。

大鵬桉樹相思低效林改造工程區(qū)樣地草本Shannon-Weiner 指數(shù)在2.38～2.49 之間，草本生物多樣性處于中等水平。其中DP-D1 的Shannon-Weiner 指數(shù)最高，為2.49，DP-D1 樣地的Shannon-Weiner 指數(shù)最低，為2.38。大鵬桉樹相思低效林改造工程區(qū)樣地草本植物Simpson 指數(shù)在0.88～0.91 之間，草本生物多樣性處于中上等水平。其中DP-D1 和DP-D2 的Simpson 指數(shù)最高，為0.92，高于其他樣地。DP-D4 樣地的Simpson指數(shù)最低，為0.91。大鵬桉樹相思低效林改造工程區(qū)樣地Pielou 指數(shù)在0.91～0.98 之間，草本均勻度處于較高水平。其中DP-D2 的Pielou 指數(shù)最高，為0.98，高于其他樣地。DP-D4 樣地的Pielou 指數(shù)最低，為0.91。

大鵬半島自然保護(hù)區(qū)桉樹相思低效林改造鄉(xiāng)土闊葉樹種混交林林下草本Shannon-Weiner 指數(shù)總體低于田頭山自然保護(hù)區(qū)，但其樣地最低Simpson 指數(shù)高于田頭山保護(hù)區(qū)。Shannon-Weiner 指數(shù)更能夠顯示兩個(gè)保護(hù)區(qū)之間的差異。

3 結(jié)論與討論

將桉樹、相思等純林改造為鄉(xiāng)土闊葉樹混交林，是華南地區(qū)自然保護(hù)區(qū)森林提質(zhì)增效的有效手段。進(jìn)行鄉(xiāng)土樹種改造對(duì)于創(chuàng)新現(xiàn)階段的生態(tài)林業(yè)建設(shè)模式思路具有重要意義[20]。純林樣地較高的種植密度亦在一定程度上抑制了林下草本的生長[9]。將原有桉樹、相思林進(jìn)行改造后，減少了林分的郁閉度，增加了光照和水分，為林下草本植物的生長提供了更好的水熱條件，所以在改造后的鄉(xiāng)土闊葉人工混交林內(nèi)，林下草本植物的生長得到促進(jìn)，最高可以達(dá)到2 m。但由于水熱條件較好，有害生物薇甘菊也在林內(nèi)快速生長。因此，應(yīng)加強(qiáng)改造林分林下草本的管理。同時(shí)草珊瑚等資源植物也能夠很好生長，表明改造后林分具備一定發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)的條件。

相比于混交林樣地，純林樣地林下草本層的物種多樣性相對(duì)較低[9,21-22]。混交林更有利于林下草本多樣性的提高。尤龍輝等[23]研究不同林齡桉樹林下草本Shannon-Weiner 指數(shù)在2.0 到2.4之間，低于本研究的闊葉混交林。曾偉等[24]研究深圳馬占相思林林下草本平均Pielou 指數(shù)在0.39～0.48，低于本研究中的鄉(xiāng)土闊葉樹種混交林，表明鄉(xiāng)土闊葉樹種混交林林下草本多樣性高于桉樹或相思純林。在本研究中大鵬半島自然保護(hù)區(qū)闊葉混交林林下草本多樣性總體上低于田頭山自然保護(hù)區(qū)，這主要是因?yàn)閮烧叩乩砦恢貌煌斐筛黜?xiàng)環(huán)境生態(tài)因子差異造成的。因?yàn)榱窒虏荼旧锒鄻有允軉棠玖铸g[8]、植被演替周期[25]、海拔[26]、坡度[27]、坡向[28]、光照[29]、人為活動(dòng)[30]等多種生態(tài)要素影響，即使采用相同營建模式，鄉(xiāng)土闊葉混交林林下草本多樣性也存在差異。