不同纖維源日糧對豬腸道菌群影響的研究進展

王艷玲 ，趙傳芳 ，姜海龍 ＊

（1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，吉林 長春，130118；2.吉林省生豬產(chǎn)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新中心，吉林 長春 130118；3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)所，吉林 長春 130112）

1 日糧纖維概述

Hipsley 最早對纖維的定義是“植物細胞中不能被消化的部分”[1]，美國醫(yī)學(xué)研究所食品營養(yǎng)委員會將膳食纖維定義為“不可消化的碳水化合物和木質(zhì)素”[2]。廣義上的日糧纖維包括果膠、纖維素、半纖維素、β-葡聚糖、樹膠等不能被單胃動物體內(nèi)微生物分泌的酶降解，但能作為腸道微生物發(fā)酵底物在豬后腸（回腸末端、盲腸、直腸和結(jié)腸）發(fā)酵生成揮發(fā)性脂肪酸（Volatile Fatty Acid，VFA）的多糖類碳水化合物[3-4]，纖維的發(fā)酵特性取決于其結(jié)構(gòu)，一般來說果膠和半纖維素發(fā)酵效果會更好[5]。以其溶解性不同，纖維通常被分為可溶性纖維（Soluble Dietary Fiber, SDF）和不可溶性纖維（Insoluble Dietary Fiber, IDF）[6]。SDF 既可溶解于水又可吸水溶脹，遇水后纖維體積增大，包裹食糜，延緩消化酶和食糜的接觸；也可以降低胃腸道排空速度，讓食糜和消化液充分接觸，在豬只后腸充分發(fā)酵。IDF 不能溶解于水，在豬只后腸被微生物緩慢發(fā)酵使其降解，消化利用效率較低[7]。日糧纖維對豬只腸道的影響主要取決于它的發(fā)酵特性，不同的纖維來源可能會有差異[8]。纖維是豬只日糧中重要組成部分，其中植物飼料中占比較大，主要包括谷物副產(chǎn)物等。雖然不同學(xué)者對纖維有不同的定義，但均一致認為其不能在小腸被消化吸收，可在大腸內(nèi)被微生物發(fā)酵利用。

2 豬腸道菌群的形成規(guī)律

哺乳動物在出生之前被認為是無菌的，新生兒主要是通過母體和外界環(huán)境獲得微生物[9]，成年哺乳動物胃腸道微生物總數(shù)約為1014個，大約由500 ～1 000 種細菌組成[10]。仔豬剛出生時，腸道被認為是真空狀態(tài)，后續(xù)腸道微生物開始定植，出生后3 h 能檢測到80%以上的菌種；12 h 結(jié)腸后段內(nèi)容物的細菌數(shù)目可以達到109CFU/g（CFU，Colony-Forming Units 菌落形成單位）；24 h 腸道內(nèi)可分離到大量的分歧桿菌、乳酸桿菌和酵母菌等有益菌群；一周后腸道建立起穩(wěn)定的微生物群落[11]。哺乳期仔豬主要是通過采食初乳來構(gòu)建其腸道菌群結(jié)構(gòu)，腸道內(nèi)特定的微生物能夠分解不能被仔豬利用的多糖，從而促進乳酸菌等有益菌群的生長，保持腸道菌群的相對穩(wěn)定[12-13]。豬只腸道微生物區(qū)系在維持豬只代謝穩(wěn)態(tài)以及在眾多生理、神經(jīng)和免疫中起著重要作用[14]，但豬只腸道內(nèi)微生物數(shù)量龐大且易受多種因素影響，其中日糧纖維及其纖維種類被認為是影響腸道菌群的重要因素之一，改變?nèi)占Z纖維含量可調(diào)控豬只腸道內(nèi)的群落結(jié)構(gòu)，有研究指出，飼喂高纖維水平日糧可顯著增加胃腸道中纖維分解菌的數(shù)量[15]。因此，調(diào)整纖維來源和水平對豬只的高效養(yǎng)殖具有重大意義。

3 添加不同纖維源對豬腸道菌群的影響

日糧纖維之所以是影響豬只腸道生理健康的重要因素之一[16]，是因為日糧纖維在動物體內(nèi)先是被微生物分泌的酶水解成低聚糖，進而在后腸被微生物利用發(fā)酵分解，產(chǎn)生丙酸、丁酸、琥珀酸等短鏈脂肪酸（Short-Chain Fatty Acids，SCFAs）、H2O、CO2、H2和CH4等[17]。其中乙酸直接被動物機體氧化提供能量，丁酸則被大腸上皮細胞吸收后氧化分解，也可轉(zhuǎn)化為乙酸的繼續(xù)氧化供能。SCFAs 被認為是刺激大腸上皮細胞增殖的營養(yǎng)因子，也可促進腸道內(nèi)絨毛發(fā)育，為吸收養(yǎng)分提供更大的表面積，有助于養(yǎng)分消化[18]。腸道pH 較低時，SCFAs 能夠作為能量物質(zhì)被消化道吸收，同時刺激腸道內(nèi)分泌細胞分泌腸激素，能給機體供能并促進腸道健康發(fā)育。此外，纖維經(jīng)后腸發(fā)酵產(chǎn)生的SCFAs的量和種類也隨纖維來源的不同而變化。不同來源的日糧纖維會影響豬只后腸微生物的發(fā)酵，包括微生物多樣性、酶活性、pH 等。

國外有研究證實，在仔豬飼料中添加某種纖維原料，可增加仔豬腸道內(nèi)SCFA 濃度，降低腸道內(nèi)大腸桿菌數(shù)量，乳酸桿菌和腸桿菌的比值也有所增加，促進調(diào)控腸道內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)[19]，該結(jié)果與王啟軍[20]的研究成果一致，即在日糧中添加一定量的纖維會刺激仔豬胃腸道的發(fā)育，其機理在于飼喂高水平的纖維日糧不能滿足能量需求，因此仔豬會通過增加采食量來維持能量需要，從而刺激消化道的發(fā)育。Shang等[21]以玉米-豆粕日糧為對照組，試驗1 組(20%甜菜渣+30%麥麩)和試驗2 組（10%甜菜渣+15%麥麩）為試驗組展開研究，與對照組相比，SBP（ 甜菜渣，Sugar beet pulp，SBP）組仔豬十二指腸絨毛高度與隱窩深度比值呈上升趨勢，增強了小腸的消化吸收能力，也反映了試驗1 組仔豬有較好的生長性能；WB（麥麩，wheat bran，WB）組結(jié)腸中乳桿菌屬含量較高，該菌屬被認為是通過改善腸道屏障功能和免疫力來調(diào)節(jié)腸道健康的有益微生物，試驗1 組丁酸含量較高，是因為Christensenellaceae 被認為是丁酸鹽的生產(chǎn)者，通過與甲烷短桿菌的協(xié)同作用，在維持胃腸道結(jié)構(gòu)和功能方面起著至關(guān)重要的作用；試驗1 組仔豬結(jié)腸中乙酸水平高于試驗2 組仔豬，同時丁酸水平顯著高于對照組，所以試驗1 組在提高仔豬生長性能和腸道屏障方面優(yōu)于試驗2 組；以上結(jié)果同時也表明母體的日糧纖維來源會不同程度地影響子代腸道微生物區(qū)系的組成。豬日糧中的纖維來源不止一種，因此，為保證豬只腸道處于正常的工作狀態(tài)，了解不同日糧纖維對豬只腸道健康的影響具有重大意義。

3.1 日糧中添加豌豆纖維對豬腸道菌群的影響

豌豆富含粗蛋白質(zhì)、脂肪、粗纖維、碳水化合物和礦物質(zhì)，因此在飼料生產(chǎn)加工及利用上有較大前景[22]。同樣，豌豆纖維（Pea Fiber，PF）因其纖維含量較高（豌豆種皮是由82%的纖維組成），所以能夠促進大腸蠕動，減少豬只便秘的發(fā)生。有研究表明，飼料豌豆的營養(yǎng)價值豐富，粗蛋白質(zhì)含量約22%，消化率和大豆不相上下，用豌豆飼喂豬只時，粗蛋白質(zhì)消化率高達80%以上，其中賴氨酸占總蛋白質(zhì)的7.39%，能滿足其營養(yǎng)需要[23]。Lambert 等[24]研究表明，豌豆纖維也可通過調(diào)節(jié)血糖應(yīng)答、脂質(zhì)代謝和腸道蠕動頻率等方式改善機體健康。

腸道不僅是豬只重要的消化器官，更是其抵御有害菌群的屏障系統(tǒng)，因此，維持穩(wěn)定的腸道活性對于豬只健康至關(guān)重要。膳食纖維已被證明可以減少結(jié)腸癌、腹瀉等腸道疾病[25]。趙瑤等[26]分別用15%的PF、15%的小麥麩以及它們的混合纖維(7.5%PF+7.5% 麥麩)來代替生長豬的部分基礎(chǔ)日糧，研究發(fā)現(xiàn)，盡管纖維的添加對結(jié)腸總的SCFAs 濃度無顯著影響，但SCFAs的組成發(fā)生了改變，與對照組相比，PF 組結(jié)腸食糜pH 顯著降低，這可能與結(jié)腸發(fā)酵強度有關(guān)，同時也暗示在豬腸道中PF 的發(fā)酵程度可能大于麥麩。Che 等[27]在豬的斷奶期、生長期、育肥期三個不同生理階段飼喂不同濃度（10%、20%、30%）PF 的日糧，發(fā)現(xiàn)仔豬盲腸Bacteroidetes 門中Prevotella 屬和BPP 的數(shù)量顯著增加，這可能受動物的年齡階段的限制，由于斷奶仔豬消化系統(tǒng)和消化酶系統(tǒng)發(fā)育不成熟，在一定程度上，其消化道微生物群落更容易受日糧或環(huán)境的影響；育肥豬盲腸食糜中，總的VFAs 濃度升高，但是丙酸比例卻顯著下降，這可能是由于PF 在豬后腸發(fā)酵過程中產(chǎn)生大量的H2，造成代謝產(chǎn)物堆積，影響宿主健康，丙酸是Bacteroidetes 發(fā)酵纖維等底物的主要產(chǎn)物，經(jīng)腸上皮細胞吸收后進入肝臟，用于糖原生成，此過程也需要H2的參與。同時，Lou 等[28]應(yīng)用焦磷酸測序數(shù)據(jù)和熒光定量PCR技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，仔豬日糧中添加PF可改變結(jié)腸微生物群落，并且提高其結(jié)腸消化液中醋酸鹽的濃度，而與飼喂玉米-豆粕基礎(chǔ)日糧組豬相比，飼喂PF 日糧的斷奶仔豬結(jié)腸中乙酸、丙酸、丁酸及總 SCFA 的濃度均有所增加。此外，有研究指出飼喂高水平PF 的豬只，其盲腸食糜中優(yōu)勢均屬普氏菌屬的比例均高于其他試驗組，盲腸中氫營養(yǎng)菌D.desulfuricans 的數(shù)量也顯著增加，這表明PF 可促進仔豬盲腸中纖維降解菌的生長，產(chǎn)生大量代謝終產(chǎn)物，特定菌群 D.desulfuricans 等對日糧的改變可做出迅速地響應(yīng)，其數(shù)量的增殖對仔豬后腸微生物的有效發(fā)酵有促進作用[29]，但在生長豬盲腸中未觀測到該類變化，因此，為保證腸道健康，無論是仔豬還是母豬，日糧中纖維水平都應(yīng)需要合理考慮。該研究同時還顯示，相比于育肥豬，仔豬日糧中添加纖維對后腸相關(guān)菌群的繁殖更有利。

3.2 日糧中添加苜蓿對豬腸道菌群的影響

苜蓿是我國重要的栽培牧草之一，被冠以“牧草之王”，其粗蛋白質(zhì)含量可達20%左右，必需氨基酸組成合理，豬只的第一限制性氨基酸賴氨酸在苜蓿中含量為1.34%。粗纖維的含量為17.2%～40.6%，多為可消化成分，并且含有豐富的維生素和微量元素，在家畜的生長發(fā)育及乳汁、卵黃顏色上發(fā)揮著重要作用，苜?？梢灾苯语曃关i只[30]。苜蓿的營養(yǎng)物質(zhì)豐富，飼用價值較高，作為最受歡迎的飼料原料之一，其營養(yǎng)價值僅次于玉米和大豆，但是粗纖維含量較高，豬只攝入過量則會降低養(yǎng)分消化率[31-32]。

日糧纖維可以通過改變豬只腸道微生物菌群和提高丁酸鹽產(chǎn)量來改善斷奶仔豬的養(yǎng)分消化吸收效率，進而提高仔豬生長性能，但是不同水平日糧纖維對其影響不一樣。Mu 等[33]發(fā)現(xiàn)苜蓿日糧可以調(diào)節(jié)仔豬大腸中丁酸產(chǎn)生菌的數(shù)量和活性，減少盲腸擬門桿菌的數(shù)量，同時生成琥珀酸的擬桿菌屬，增加腸道菌群的多樣性。哺乳仔豬從出生第7 天到第22 天分別飼喂添加苜蓿的基礎(chǔ)日糧，發(fā)現(xiàn)添加1.3%苜蓿日糧增加了哺乳仔豬盲腸中的梭狀芽孢桿菌簇和白蟻孢子桿菌相關(guān)細菌的數(shù)量[34]。這一過程與丁酸激酶途徑增加了結(jié)腸中真糞球菌數(shù)量，降低了豬鏈球菌的數(shù)量有關(guān)，而豬鏈球菌是引起仔豬斷奶細菌性死亡的重要病原菌，因此進一步證明了苜蓿纖維日糧改善仔豬腸道健康方面的潛在應(yīng)用[34]。生長豬日糧中添加15%的苜蓿草粉，增加了盲腸中毛螺菌屬、脫硫弧菌屬等的相對豐度，顯著增加了盲腸丁酸產(chǎn)生菌的數(shù)量，導(dǎo)致丁酸濃度大幅度增加，刺激盲腸mRNA 的表達[35]。有研究指出玉米-豆粕基礎(chǔ)日糧中按5%、10%和15%的比例添加苜蓿草粉，飼喂生長豬，隨著苜蓿粉比例提高，結(jié)腸和盲腸消化液丁酸濃度顯著升高，與對照組相比，放線桿菌、雙歧桿菌的相對豐度顯著降低，但盲腸中拉氏螺旋菌和脫硫弧菌的相對豐度顯著提高[36]，該結(jié)果表明，苜蓿纖維能夠改變生長豬盲腸內(nèi)微生物的區(qū)系結(jié)構(gòu)。同時Zhang 等[34]發(fā)現(xiàn)，添加苜蓿粉能顯著降低仔豬盲腸和結(jié)腸中潛在的病原菌——豬鏈球菌數(shù)量，有利于腸道健康。綜上，日糧中添加苜蓿草粉對豬只腸道微生物區(qū)系有一定影響，但是適宜添加量仍需要繼續(xù)探究。

3.3 日糧中添加甜菜渣對豬腸道菌群的影響

甜菜渣是指將洗凈并除去莖葉的甜菜萃取制得砂糖后剩下的副產(chǎn)品。其營養(yǎng)價值較高，以干物質(zhì)計，含粗蛋白質(zhì)約10%，粗纖維20%左右，無氮浸出物60%[37]。中性洗滌纖維高達40%，可促進母豬腸道蠕動，增加飽腹感，減少便秘，因此在母豬生命中各個階段都應(yīng)用廣泛[38]。

甜菜渣中1/3 的纖維是可溶性纖維，具有很強的發(fā)酵特性，可在豬只后腸發(fā)酵產(chǎn)生大量SCFA[39]。有研究表明，與飼喂標準日糧組相比，在43 日齡斷奶仔豬日糧中添加甜菜渣可降低大腸桿菌比例，增加乳酸桿菌數(shù)量。在斷奶仔豬玉米-豆粕日糧中按3%、6%、9%、12%的比例添加甜菜渣，仔豬糞便中乳酸桿菌的數(shù)量隨著纖維水平增加而增加，而大腸桿菌的數(shù)量則無顯著性差異。Breves 等運用結(jié)腸體外模擬技術(shù)，在基礎(chǔ)日糧中添加20%的干甜菜渣作為可溶性纖維源，發(fā)現(xiàn)盲腸中產(chǎn)生了大量的VFA，其中乙酸含量增加了5.20%，而丁酸含量降低了2.03%。這是因為 SBP 纖維含有大量的糖醛酸和阿拉伯聚糖，能夠為乙酸生產(chǎn)提供可發(fā)酵的底物。研究發(fā)現(xiàn)，在仔豬日糧中添加甘露寡糖，空腸和盲腸食糜中大腸桿菌數(shù)量降低，空腸食糜中乳酸桿菌數(shù)量呈增加趨勢，但是母豬回腸對其消化率較低。與對照組相比在日糧中添加甜菜渣（80g/kg），降低了豬只后腸內(nèi)容物中氨的濃度，增加了結(jié)腸中SCFA的濃度。豬只日糧中添加甜菜渣和米糠，檢測到飼喂添加甜菜渣日糧的豬只回腸中乙酸含量較高，可能是由于SBP 日糧中ADF 和NDF 含量高于米糠，這也符合回腸消化液中乙酸鹽濃度與日糧ADF 含量呈正相關(guān)關(guān)系的趨勢。豬只前腸主要產(chǎn)生乳酸，后腸主要產(chǎn)生丙酸和丁酸，可能是由于豬只腸道定植的微生物群落不同所致，這表明回腸中纖維發(fā)酵與微生物組成有關(guān)，這項研究將有助于我們更好地了解豬只通過采食纖維來促進腸道健康發(fā)育的機制。

3.4 日糧中添加麥麩對豬只腸道菌群的影響

麥麩作為小麥加工的副產(chǎn)品，主要包括種皮、糊粉層和少量胚芽及胚乳，其蛋白質(zhì)含量一般為12%～17%，因粗纖維含量較高，被列為一種低能的能量飼料。麩皮中含有豐富的膳食纖維（纖維素、半纖維素和木質(zhì)素），低聚糖、酶類物質(zhì)以及微量元素也含量較高。

日糧纖維在豬只后腸被微生物發(fā)酵產(chǎn)生大量代謝產(chǎn)物，主要是以SCFAs 為主，促進結(jié)腸的蠕動，提高腸道排空速率。斷奶仔豬日糧中添加麥麩（40 g/kg），糞便中乙酸、丁酸和總的VFA 濃度增加，同時豬只腸道中乙酸、丙酸、戊酸和總的VFA 濃度也呈增加趨勢，體現(xiàn)了添加麥麩日糧為機體供能的高貢獻效率。mu 等[33]研究證明在仔豬出生后第7～22 天，飼喂1.30%苜蓿日糧、2.92%麥麩日糧和1.00%的純纖維日糧，與對照組相比，苜蓿日糧組和麥麩日糧組仔豬盲腸梭狀芽孢桿菌數(shù)量增加。日糧中添加2.92%的麥麩，能減少遠端結(jié)腸的副乳桿菌屬和豬鏈球菌[34]，而副乳桿菌是產(chǎn)生乳酸的細菌，豬鏈球菌可能對仔豬腸道健康有害，這表明適宜濃度的纖維日糧可以促進仔豬腸道健康發(fā)育。生長豬日糧中按5%、15%、25%、35% 的比例添加麥麩，試驗組糞樣中丁酸鹽和戊酸鹽濃度均高于對照組，且絲桿菌的相對豐度也有增加的趨勢。平均體重13.2 kg 的仔豬，用麥麩替代日糧中15%的玉米-豆粕，仔豬糞便中有益菌雙歧桿菌水平明顯高于對照組。飼喂麥麩添加量為200 g/kg 中纖維日糧和300 g/kg 的高纖維日糧的豬只回腸中SCFA 的濃度顯著高于100 g/kg 的標準日糧。Kraler 等研究證實，給豬只飼喂天然麥麩、膨化麥麩和發(fā)酵麥麩，膨化麥麩組豬結(jié)腸的pH 從7.70 降低到了7.62，天然麩皮（150 g/kg）顯著增加了回腸L-乳酸的生成量，而發(fā)酵麥麩組的D-乳酸產(chǎn)量則有增加趨勢，這表明麥麩纖維的不同處理方式對腸道產(chǎn)生的影響也不同。由此可知，豬只日糧中添加纖維原料有利于腸道內(nèi)有益微生物的定植，抑制有害菌群的繁殖。

4 小結(jié)

隨著畜牧業(yè)的發(fā)展，越來越多的研究表明不同纖維源日糧可引起豬只腸道發(fā)酵模式的變化。不同纖維源會影響豬只腸道微生物結(jié)構(gòu)，這種差異可能是由于各種纖維源的化學(xué)成分不同，因此纖維日糧的種類和添加量上還有待更進一步研究。盡管研究表明，日糧纖維的確能改善豬只腸道菌群結(jié)構(gòu)，促進腸道健康，但不同纖維源對豬只腸道的影響各異，未來應(yīng)重點研究不同纖維源對豬只生產(chǎn)的影響，特別是對大宗非糧、廉價的纖維源加以利用，從而降低飼養(yǎng)成本，促進纖維在養(yǎng)豬生產(chǎn)實踐中合理高效地應(yīng)用。