退耕還林土壤動物群落結(jié)構(gòu)及其演變的研究綜述與應(yīng)用前景

劉長海，趙桂玲

(1.延安大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院/陜西省區(qū)域生物資源保育與利用工程技術(shù)研究中心；2.延安大學(xué) 圖書館，陜西 延安 716000)

土壤動物在土壤有機質(zhì)分解、養(yǎng)分循環(huán)、改善土壤結(jié)構(gòu)和性質(zhì)、影響土壤健康和植物演替及土壤監(jiān)測中具有重要的作用[1-3]。因此，土壤動物群落特征對生態(tài)系統(tǒng)的不同恢復(fù)階段具有重要的指示作用[4，5]，可作為土壤生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的生態(tài)指標。同時，土地利用和覆蓋變化以及不同土地利用方式下的人類擾動強度、植被覆蓋度、土壤水分、土壤有機質(zhì)等要素不同，對應(yīng)的土壤動物群落結(jié)構(gòu)也存在差異[4]。因此，土壤動物的群落結(jié)構(gòu)、時空動態(tài)及其與土壤因子具有內(nèi)聯(lián)關(guān)系和互動效應(yīng)。

在退耕還林工程實施至今，發(fā)現(xiàn)學(xué)術(shù)界的研究工作主要集中在退耕還林政策、管理措施、退耕還林植被恢復(fù)模式與技術(shù)及其土壤特征和生態(tài)效益等方面的研究[6]。有關(guān)黃土丘陵溝壑區(qū)退耕還林土壤動物群落變化及其演變機理的系統(tǒng)研究鮮有報道。黃土高原是非常獨特的地質(zhì)現(xiàn)象，是深受人類影響的生態(tài)系統(tǒng)。人類行為的變化會導(dǎo)致土壤動物類群的變化，研究退耕還林土壤動物群落變化及其演變機理，對探討該類群的適應(yīng)和演化有重要意義。

1 退耕還林土壤動物群落結(jié)構(gòu)及其演變的研究意義與應(yīng)用基礎(chǔ)

1.1 退耕林地土壤動物演變的研究

1.1.1 土壤動物群落對植被演替的響應(yīng)

在退化森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤動物群落隨植被演替而發(fā)生變化。隨著植物群落的恢復(fù)演替，土壤動物的個體密度和類群數(shù)總體表現(xiàn)為升高趨勢，在演替頂級階段最高，其次為中期階段，演替初期最低[7]。陳茜等的研究結(jié)果認為，在設(shè)施條件下采用有機栽培和管理，且利用作物輪作可能更有利于土壤動物群落數(shù)量和多樣性的增加[8]。高敏等對人工林與混交林改造模式對土壤動物群落的影響研究得出，人工落葉松-白樺混交林的土壤動物類群數(shù)、個體密度及其多樣性均顯著高于純?nèi)斯ぢ淙~松林[9]。

李紅月等研究結(jié)論認為，不同土地利用方式影響土壤動物群落的生態(tài)分布，土壤動物的多樣性表現(xiàn)為灌木林最高，耕地最低[10]。土壤動物群落的組成與分布和地上植被群落的結(jié)構(gòu)特征密切相關(guān)[11，12]，林分結(jié)構(gòu)和微環(huán)境的改善可提高大型土壤動物的種類、數(shù)量和多樣性水平，尤其是部分功能群種類增加可能更有利于凋落物早期的粉碎和分解[13]。不同植被(馬尾松、大桉、紅椿、硬頭黃竹)生態(tài)系統(tǒng)土壤動物群落結(jié)構(gòu)有明顯差異，其中竹林生態(tài)系統(tǒng)具有更高的土壤動物多樣性[14]。不同的恢復(fù)措施對土壤動物類群豐富度也有顯著影響[15]，延長輪伐期、降低林分密度可改善巨桉人工林土壤動物生境、增加土壤動物多樣性、促進土壤動物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性[16]。

土壤動物的動態(tài)變化可以作為退耕還林植被恢復(fù)響應(yīng)的重要指標。土壤動物的分布因干擾程度的不同而存在差異，隨干擾程度的增強，土壤動物群落的個體密度、類群數(shù)及多樣性均呈現(xiàn)減少的趨勢[17]。因此，研究黃土丘陵溝壑區(qū)不同模式退耕林地土壤動物群落結(jié)構(gòu)，和時空格局及其與地上植被演替的互動效應(yīng)和演變機理，對該區(qū)域的土壤健康保育及新一輪退耕還林還草工程的生態(tài)效益評價有較大的指導(dǎo)意義。

1.1.2 地上植被多樣性對土壤動物群落特征的影響

樹木物種多樣性通過改變微生物環(huán)境的異質(zhì)性，為大型土壤動物的分布提供光、濕度和凋落物質(zhì)量等適宜條件[18]。廖崇惠和陳茂乾[19]對不同林齡的闊葉混交林土壤動物的組成進行比較，將土壤動物群落的演替和發(fā)展分成3個階段，即增長期、過渡期和穩(wěn)定期。研究發(fā)現(xiàn)，在原來的生物環(huán)境被破壞后，土壤動物群落的變化及其發(fā)展趨向，與新植被的發(fā)育過程有密切的依存關(guān)系。亦有研究表明：生態(tài)恢復(fù)方式對土壤節(jié)肢動物群落特征有顯著影響，植被差異是影響土壤節(jié)肢動物群落特征的主要因素，退耕還林更有利于土壤節(jié)肢動物的恢復(fù)[20]。林草措施對中小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)的影響較大，中小型土壤動物的空間分布及群落多樣性對于衡量低效林的生態(tài)恢復(fù)具有重要的意義[21]。因此，研究黃土丘陵溝壑區(qū)土壤動物的演變特征，對退耕還林人工恢復(fù)植被和自然恢復(fù)植被方式具有科學(xué)指導(dǎo)意義和應(yīng)用基礎(chǔ)。

1.1.3 土壤動物對土壤健康的生物指示

土壤動物是分解、養(yǎng)分礦化等生態(tài)過程的主要調(diào)節(jié)者，能夠敏感地反映生態(tài)環(huán)境的優(yōu)越程度及人類活動的影響，可作為土壤質(zhì)量和土壤健康的指示生物，對土壤生態(tài)演替過程具有很好的生物指示作用。李濤等分析了退耕還林對土壤動物群落及其數(shù)量變化的影響。結(jié)果表明：退耕還林地土壤動物生物多樣性指數(shù)顯著高于農(nóng)耕地，不同退耕還林模式中，多樹種混交模式的生物多樣性最高，林苗一體化模式最低[22]。劉任濤等的研究結(jié)論認為，對草地進行圍欄封育、防治土壤沙化以及流動沙地人工種植灌木林等退耕還林還草措施均可改善土壤環(huán)境，保護和維持大型土壤動物多樣性，有利于農(nóng)牧交錯區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的有效恢復(fù)和保護[23]。Moradi等研究了不同耕作模式下，蚯蚓、螨類和跳蟲、線蟲作為大型、中型、小型的指示土壤動物，認為土壤線蟲種群是適宜的生物指標動物[24]。隨著退耕年限的增加，土壤動物類群數(shù)變化較小，個體密度和生物量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，植食性和捕食性動物數(shù)量占比變化幅度較小，腐食性動物呈現(xiàn)為先增加后減小趨勢，雜食性動物反之[25]。

因此，研究黃土丘陵溝壑區(qū)不同模式退耕還林地土壤動物演變特征，將其作為土壤健康生物指示作用指標。開展以土壤動物作為生物指示物對黃土丘陵溝壑區(qū)生態(tài)恢復(fù)進行評價研究，可豐富我國恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究的理論和實踐，為新一輪退耕還林還草工程的植被恢復(fù)提供理論依據(jù)和應(yīng)用基礎(chǔ)。

1.2 退耕林地土壤因子演變的研究

退耕還林對生態(tài)環(huán)境的改善，以改良土壤的作用為基礎(chǔ)，通過植被枯枝落葉層，改善了土壤因子，對黃土丘陵區(qū)退耕還林土地質(zhì)量和統(tǒng)籌安排土地整治以及促進土壤健康都有很好的作用與效果。

前人對不同的植被對退耕還林植被土壤碳儲量的特征和影響及排放[26-29]，不同處理措施、不同治理模式、不同干擾對土壤養(yǎng)分的影響[30-33]，以及植被重建對土壤微量元素、退化土壤結(jié)構(gòu)特性的影響以及森林演替土壤理化性質(zhì)和空間異質(zhì)性等[34-36]方面進行了系統(tǒng)研究。最新研究認為，中國和印度境內(nèi)大量植樹造林并且實施農(nóng)業(yè)集約化，地球比20年前更加綠色了。中國的綠化面積主要來自森林(42%)和耕地(32%)，而印度主要來自耕地(82%)，森林只占4.4%，表明中國植樹造林貢獻最大[37]。中國的退耕還林工程已經(jīng)實施20多年，已完成退耕還林還草5億多畝，工程區(qū)森林覆蓋率平均提高了3個多百分點[38]。退耕還林工程其實是一個土壤生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的問題，其實質(zhì)是土壤生產(chǎn)力的恢復(fù)和生態(tài)群落的重建。同時亦符合Rodríguez等[39]提出“中國退耕還林工程實施15年后，國家應(yīng)及時全面綜合評估退耕還林工程對人類人口、社會經(jīng)濟的影響及其對生態(tài)環(huán)境的效應(yīng)?！蓖ㄟ^黃土丘陵溝壑區(qū)退耕還林土壤因子演變的研究，揭示植被恢復(fù)過程中土壤質(zhì)量動態(tài)變化規(guī)律，以期為黃土高原退耕地的土壤退化與生態(tài)恢復(fù)及其生態(tài)環(huán)境建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。

1.3 退耕林地土壤動物與土壤因子演變關(guān)系的研究

土壤動物在土壤有機質(zhì)分解、養(yǎng)分循環(huán)、改善土壤結(jié)構(gòu)、影響土壤理化性質(zhì)和土壤生態(tài)風險評價中具有重要作用。同時，由于土壤因子的差異，使土壤動物的分布和多樣性亦發(fā)生改變，并使土壤動物的種類和數(shù)量也有一定差異。近幾年以來，有關(guān)土壤動物與土壤因子關(guān)系的研究主要集中在農(nóng)田[40-42]、果園[43，44]、濕地[45-47]、森林[48-51]、荒漠生境和鹽堿土地[52，53]及沙質(zhì)土壤和土壤修復(fù)[54，55]等方面，諸如Khalil等研究了基于傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)向有機農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)變的土壤甲螨群落的變化，結(jié)果表明有機管理促進土壤有機質(zhì)的積累，對真菌和甲螨多度的產(chǎn)生積極影響，并可能長期影響土壤功能等[41]；Shilenkova和Tiunov研究認為蚯蚓不能利用植物殘體碳而能有效同化葡萄糖碳以及在貧瘠沙質(zhì)土壤中，高豐度的蚯蚓，具有吸收根衍生的活性炭能力，土壤微生物碳的存在使蚯蚓可以利用土壤有機碳和氮[54]。這些研究成果說明土壤動物的動態(tài)變化及其與土壤理化因子時空關(guān)系因時間、空間和尺度而異，二者具有互動效應(yīng)。

2 退耕還林土壤動物群落結(jié)構(gòu)及其演變的應(yīng)用前景和研究展望

2.1 退耕林地土壤動物及其與土壤因子演變研究

植物多樣性對陸地生態(tài)系統(tǒng)地下部分中的土壤動物群落的影響引起了越來越多的關(guān)注[56]。但到目前為止，國內(nèi)基于退耕還林的土壤動物與植被恢復(fù)的研究鮮有報道，因此，有必要選擇不同林分類型、不同退耕年限、不同恢復(fù)措施3大類退耕還林樣地，圍繞土壤動物與土壤因子演變的相互關(guān)系，從土壤動物演變特征角度闡明黃土丘陵溝壑區(qū)生態(tài)系統(tǒng)對不同退耕還林模式的響應(yīng)機制，從而深入理解不同退耕還林模式下土壤生態(tài)系統(tǒng)的退化過程和機制，為退耕還林植被恢復(fù)與生態(tài)重建提供生物學(xué)與生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)依據(jù)。

國內(nèi)外有關(guān)黃土區(qū)退耕林地土壤動物與土壤因子演變關(guān)系的研究，至今尚未報道。因此，揭示土壤動物對黃土丘陵溝壑區(qū)退耕還林土壤因子的響應(yīng)機制和特征，探討土壤動物對土壤質(zhì)量變化的指示作用，對指導(dǎo)退耕還林還草建立科學(xué)的土壤退化與生態(tài)恢復(fù)技術(shù)、保持退耕區(qū)域土壤健康具有重要作用。

2.2 退耕林地土壤動物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能研究

從土壤碎屑食物網(wǎng)和營養(yǎng)級聯(lián)結(jié)構(gòu)方面去分析退耕還林植被恢復(fù)模式的特點，將土壤動物群落結(jié)構(gòu)變化與關(guān)鍵生態(tài)學(xué)過程或土壤生態(tài)功能相結(jié)合，以期更好的指示退耕還林階段的生態(tài)學(xué)意義。通過不同退耕還林模式土壤動物的變化，并從其變化中探討黃土丘陵溝壑區(qū)退耕還林的功能及其生態(tài)過程，為全面開展黃土區(qū)退耕還林提供數(shù)據(jù)參考和理論支持。同時相關(guān)研究可豐富和完善黃土高原退耕還林區(qū)土壤退化及生態(tài)恢復(fù)的研究方法，以推進黃河流域生態(tài)保護和高質(zhì)量發(fā)展。