溫度變化對(duì)石蒜鱗莖的生理及開(kāi)花的影響

徐 耀

（安順學(xué)院，貴州 安順 561000）

作為一種多年生鱗莖類(lèi)植物，石蒜的根系具有耐貯藏的特征，而且生長(zhǎng)具有明顯的季節(jié)性。憑借其色彩艷麗、葉形優(yōu)雅、抗逆性強(qiáng)、生物活性多樣的優(yōu)勢(shì)，石蒜在我國(guó)分布較為廣泛，并引起研究者的廣泛興趣。為了進(jìn)一步開(kāi)發(fā)其應(yīng)用價(jià)值，可以采取冷藏的方式推遲石蒜的花期進(jìn)行抑制栽培，通過(guò)休眠期溫度貯藏，探討不同溫度狀態(tài)下特殊的生物學(xué)特性，掌握其復(fù)雜的根系調(diào)控機(jī)理，形成石蒜花期延后栽培的一手實(shí)踐資料，為后續(xù)栽培調(diào)控及產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 石蒜的利用價(jià)值分析

野外環(huán)境下的石蒜屬于廣生態(tài)幅植物，一般多生長(zhǎng)于暖濕坡地。全球石蒜分布區(qū)域基本集中于中國(guó)、韓國(guó)、日本等國(guó)家。我國(guó)江蘇、浙江、安徽、湖南、江西等省是石蒜分布的主要區(qū)域。石蒜富含生物堿，花型奇特華麗，屬于須根叢生，具有抗病毒、抗腫瘤的療效功能，藥理作用廣泛。

2 石蒜內(nèi)源生理研究

石蒜的生長(zhǎng)發(fā)育階段除了出葉期、盛葉期、休眠期之外，從根系生長(zhǎng)的視閾分析，還包括開(kāi)花期、花后無(wú)葉期。原生鱗莖是石蒜的貯藏器官，由種子直接形成，在形態(tài)組織變化中，當(dāng)胚乳營(yíng)養(yǎng)耗盡后，子葉鞘繼續(xù)發(fā)揮作用，真葉分化和發(fā)育后，葉鞘不斷膨大補(bǔ)充，受鱗葉細(xì)胞膨大的影響，鱗莖吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)生形態(tài)發(fā)育，隨著地上部分的日益衰老，鱗莖快速肥大，并轉(zhuǎn)移到鱗片葉中。從花芽生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律來(lái)看，葉芽向花芽轉(zhuǎn)化過(guò)程中，直至達(dá)到花芽分化階段。石蒜著生于鱗莖盤(pán)，生長(zhǎng)旺盛期在1 年之內(nèi)，休眠期表現(xiàn)出活躍狀態(tài)，在秋出葉與春出葉階段，新根生長(zhǎng)與季節(jié)性變化相統(tǒng)一。針對(duì)發(fā)育生理貯藏物質(zhì)中的淀粉含量所進(jìn)行的研究表明，碳水化合物的積累依賴(lài)于葉和花莖的光合作用，根據(jù)其生長(zhǎng)周期特性，鱗莖的增高和增大離不開(kāi)淀粉含量的支撐。在生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中，鱗莖內(nèi)淀粉的積累存在明顯差異，即小淀粉粒和大淀粉粒2種。此外，可溶性糖、還原糖也會(huì)隨著不同的生長(zhǎng)節(jié)律期，產(chǎn)生先增后減的變化。可溶性蛋白在石蒜鱗莖發(fā)育期，受能量代謝以及含量變化波動(dòng)，鱗莖生成穩(wěn)步上升趨勢(shì)。在花芽分化方面，休眠、生長(zhǎng)、花芽分化下，細(xì)胞分裂素會(huì)有助于其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，促進(jìn)細(xì)胞的分裂和擴(kuò)大。

3 溫度變化對(duì)石蒜鱗莖的生理及開(kāi)花影響

3.1 研究方法與材料

本次試驗(yàn)地選取在江西南昌地區(qū)，風(fēng)濕潤(rùn)氣候，日照充足，氣溫跨度明顯。在花卉盆栽基地之中，栽培基質(zhì)以及栽培規(guī)格較為統(tǒng)一。形態(tài)指標(biāo)測(cè)定方法按照隨機(jī)區(qū)組進(jìn)行試驗(yàn)設(shè)計(jì)，總計(jì)設(shè)置4個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)域栽植120盆，在為期1年的時(shí)間里，按照半個(gè)月的間隔對(duì)石蒜盆栽進(jìn)行整株掘起，通過(guò)洗凈晾干、鱗莖、葉片與根系的收集，經(jīng)過(guò)質(zhì)量稱(chēng)質(zhì)量進(jìn)行掃描測(cè)量。

生理指標(biāo)測(cè)定方法為在1 個(gè)月為周期的時(shí)間內(nèi)，對(duì)區(qū)組的石蒜進(jìn)行掘起、晾干和剝鱗，測(cè)定莖內(nèi)可溶性糖、蛋白質(zhì)以及相關(guān)活性。其中可溶性糖含量測(cè)定方法由標(biāo)準(zhǔn)線性方程求出，可溶性蛋白含量測(cè)定方法通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)曲線查得，而SOD和POD 活性測(cè)定方法則分別沿用對(duì)應(yīng)的公式。性狀指標(biāo)考證基于老根、新根和III級(jí)須根。

3.2 結(jié)果與分析

3.2.1 石蒜的物候特性

南昌地區(qū)的石蒜花期在每年的9 月—10 月，花謝之后會(huì)形成展葉，最后在來(lái)年開(kāi)春時(shí)候凋落后休眠。針對(duì)葉片生長(zhǎng)規(guī)律，呈現(xiàn)為先增后減的方式，即在9 月—11 月，總凈生長(zhǎng)量占據(jù)主導(dǎo)，后續(xù)4個(gè)月速率較緩慢；在2月—5月呈下降趨勢(shì)，石蒜葉片全面枯萎。根系的數(shù)量變化規(guī)律同樣具有明顯的季節(jié)性，老根相對(duì)穩(wěn)定，枯死高峰主要集中于每年的5月上中旬。石蒜新根萌發(fā)期則選擇在4月，呈現(xiàn)出“雙波峰”的結(jié)果。此外，根系的長(zhǎng)度變化規(guī)律及根系的構(gòu)型變化規(guī)律均為“增—減—增”趨勢(shì)，根系的活力變化規(guī)律為“減—增—減”的趨勢(shì)。

3.2.2 生理內(nèi)含物的變化

可溶性糖是鱗莖生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，可供植物直接利用。在第1季度，可溶性糖含量亦呈現(xiàn)出上升特征，對(duì)于石蒜鱗莖及開(kāi)花產(chǎn)生了積極的影響。隨后至7 月達(dá)到最低值，后又迅速上升，在9 月—11 月回落。這表明石蒜的葉片生長(zhǎng)離不開(kāi)能量供應(yīng)，為了增強(qiáng)植物的御寒能力，在低溫的過(guò)程中，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)雖然消耗相對(duì)較低，但是也引發(fā)了水解酶的活性誘導(dǎo)。石蒜鱗莖可溶性蛋白含量在溫度的規(guī)則性變化下，隨著致?tīng)I(yíng)養(yǎng)回流至鱗莖，造成4 月降至第1 個(gè)谷峰，隨后在11 月迎來(lái)第2 峰值?？扇苄缘鞍鬃兓F(xiàn)象證明了溫度下降誘導(dǎo)對(duì)于石蒜的生殖與生長(zhǎng)活動(dòng)具有不可忽視的影響。為此，在休眠期和枯葉期都需要明晰二者之間的關(guān)聯(lián)，確保為鱗莖開(kāi)花提供基礎(chǔ)性保障。通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，季節(jié)溫差對(duì)于SOD 活性的影響也極為顯著，甚至關(guān)乎著鱗莖的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。在波動(dòng)狀態(tài)下，SOD活性較弱的季節(jié)為2 月—5 月，而最高值為時(shí)年的9 月。而POD 活性的第 1 谷值為 11 月，第 2 個(gè)峰值為來(lái)年的 5 月，表明SOD 活性與POD 活性與氣溫之間具有極強(qiáng)的相關(guān)性?？偠灾[莖與氣溫多呈現(xiàn)為正相關(guān)。

3.2.3 小結(jié)

在石蒜鱗莖生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，其生物量變化與季節(jié)性節(jié)律明顯掛鉤，生物量分配及其比例從展葉期開(kāi)始，直至綠葉期末達(dá)到最大。而經(jīng)過(guò)了石蒜綠葉期之后，外層鱗片又可以繼續(xù)提供養(yǎng)分。石蒜鱗莖既是生殖生長(zhǎng)期的為營(yíng)養(yǎng)源，亦是展葉期和葉快速生長(zhǎng)期不可或缺的元素。根據(jù)石蒜根系生長(zhǎng)規(guī)律的數(shù)據(jù)顯示發(fā)現(xiàn)，在石蒜綠葉期，新根萌發(fā)微乎其微，但是根系的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)卻始終進(jìn)行。直至10 月—12 月，根系生物量都在不斷地增長(zhǎng)，而直徑無(wú)明顯差異。為此證明次級(jí)須根的萌發(fā)為主，活力也在逐漸衰減，隨著逐步取代老根，根系交叉數(shù)處于休眠期。受季相氣候的影響，植物的根系生長(zhǎng)量不斷增加。石蒜花的生長(zhǎng)、促進(jìn)開(kāi)花的最佳溫度為22℃～25℃。在光合作用的條件下，可溶性糖含量開(kāi)始減少，因?yàn)樾韫┢渖成L(zhǎng)，在長(zhǎng)期供應(yīng)石蒜生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中，不僅與花芽分化及開(kāi)花的代謝息息相關(guān)，而且基于其開(kāi)花的機(jī)理復(fù)雜性特征，在可直接利用的生殖、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)下，呈現(xiàn)出規(guī)律性變化。此外，SOD、POD 活性變化雖然無(wú)法概括植物整體活動(dòng)的水平，但是，可以反映出生化活動(dòng)的因果關(guān)系。要通過(guò)掌握溫差對(duì)SOD與POD活性的影響，了解鱗莖中生理生化活動(dòng)規(guī)律和特征，進(jìn)而增加組織的抗逆性，促進(jìn)植物體免受傷害。此外，氣溫對(duì)石蒜生長(zhǎng)發(fā)育的影響體現(xiàn)在展葉期和葉快速生長(zhǎng)期中，鱗莖生物量陸續(xù)降低，而在休眠期和開(kāi)花期中，鱗莖逐漸積累至最大值。隨著溫度的升高，石蒜根系的萌發(fā)越強(qiáng)烈，卻對(duì)于根系的縱向伸長(zhǎng)產(chǎn)生制約。

4 結(jié)語(yǔ)

總之，溫度對(duì)石蒜鱗莖的影響顯而易見(jiàn)，基于其休眠習(xí)性，低于20℃的變溫成為了開(kāi)花的重要變量，在每年的第2季度對(duì)鱗莖進(jìn)行變溫貯藏，變溫越晚開(kāi)花率越高；而5℃的低溫處理既會(huì)減少須根數(shù)，還會(huì)造成紅花石蒜展葉的延遲。要針對(duì)花芽分化或發(fā)育，根據(jù)石蒜生長(zhǎng)的規(guī)律性，采取適度的變溫對(duì)策，保障其生理的穩(wěn)定性。此外，在休眠期進(jìn)行變溫貯藏，雖然其外部形態(tài)上沒(méi)有明顯變化，但是內(nèi)部生理變化卻不容忽視。本研究結(jié)果表明，通過(guò)冷藏推遲或提前花期具有一定的可行性，適當(dāng)溫差會(huì)間接影響其根系萌發(fā)，但推遲的時(shí)間有限。而高溫后再降至適宜溫度，將會(huì)加快石蒜展葉期進(jìn)程，且石蒜休眠期的根系數(shù)量也會(huì)起到相應(yīng)的影響作用。