湖泊魚類區(qū)系中控制浮游動(dòng)物食性魚類種群的生態(tài)意義

楊群興，嚴(yán) 暉

（1.云南農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，云南 昆明650031；2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)/云南省教育廳高原漁業(yè)資源保護(hù)與可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650205）

在湖泊外源性污染得到很好控制的今天，浮游植物光合作用制造的有機(jī)物質(zhì)成為主要的內(nèi)源性污染物，解決內(nèi)源性污染成為湖泊污染控制的根本，關(guān)鍵是控制藻類。食藻蟲對(duì)于水華藍(lán)藻的攝食與控制研究眾多：中科院成都生物研究所唐薇等從太湖水樣中篩選分離到能吞噬水華魚腥藻的原生動(dòng)物-納氏屬變形蟲[1]；昆明理工大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院楊曉景等從云南滇池分離到一株能吞食微囊藻的原生動(dòng)物—一種赭球蟲，對(duì)惠氏微囊藻具有很強(qiáng)的吞食能力[2]；上海海洋大學(xué)彭自然等通過投放食藻蟲（大型溞）控藻，提高水體透明度，恢復(fù)沉水植被修復(fù)圓明園景觀水體生態(tài)[3]。北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院劉新堯等在“食藻原生動(dòng)物及其在治理藍(lán)藻水華中的應(yīng)用前景”研究中指出，食藻原生動(dòng)物在實(shí)驗(yàn)室條件下對(duì)微囊藻、魚腥藻、束絲藻控藻效果非常好，但是對(duì)天然水華（采自云南滇池）的控制作用則不明顯[4]。

在此，筆者認(rèn)為湖泊水域中浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的整體控制作用，而非某一食藻蟲對(duì)水華藍(lán)藻的控制。浮游動(dòng)物食性魚類對(duì)浮游動(dòng)物的影響是使其在湖泊生態(tài)競(jìng)爭(zhēng)中喪失優(yōu)勢(shì)，造成營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位失衡，呈現(xiàn)浮游植物大量繁殖與死亡的再污染惡性循環(huán)。因此，在湖泊魚類區(qū)系中，控制浮游動(dòng)物食性魚類種群的生態(tài)意義，在于使湖泊水域的浮游動(dòng)物種群得到充分的發(fā)展，維持生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位平衡，繼而控制浮游植物種群，使其在充分利用水體氮、磷的同時(shí)，通過食物鏈得到更有效的生態(tài)利用。

1 浮游動(dòng)物是解決湖泊內(nèi)源性污染問題的關(guān)鍵生物

浮游動(dòng)物是在水中營(yíng)浮游性生活的動(dòng)物類群，完全沒有游泳能力，或者游泳能力微弱，不能作遠(yuǎn)距離的移動(dòng)，也不足以抵抗水流動(dòng)力。其種類組成極為復(fù)雜，在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)和水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能研究中占有重要地位。湖泊浮游動(dòng)物由原生動(dòng)物、輪蟲、枝角類和橈足類4個(gè)大類組成。原生動(dòng)物為異養(yǎng)性營(yíng)養(yǎng)，其食物包括細(xì)菌、藻類、其他原生動(dòng)物和有機(jī)碎屑。食藻原生動(dòng)物主要分為鞭毛蟲、變形蟲和纖毛蟲3個(gè)大類[4]。大多數(shù)輪蟲以水體中的微型藻類、細(xì)菌和有機(jī)碎屑為食，為濾性；少數(shù)種類以原生動(dòng)物、小型輪蟲為食，為掠食性。枝角類從水中濾取酵母菌、細(xì)菌、單細(xì)胞藻類、原生動(dòng)物以及有機(jī)碎屑為食。浮游的單細(xì)胞藻類對(duì)枝角類有頗大的餌料意義，在1980—1985年的東湖，歷年在2—5月湖水清澈見底，這是因?yàn)閮?yōu)勢(shì)枝角類—透明溞種群密度很高，濾食大量藻類的緣故[5]。橈足類的食性可分成濾食型、掠食型和混合食性。哲水蚤主要為濾食型，以水中的藻類、細(xì)菌、原生動(dòng)物以及有機(jī)碎屑為食。

湖泊富營(yíng)養(yǎng)化治理的根本是控制藻類和有機(jī)碎屑。從食物鏈的結(jié)構(gòu)分析，浮游動(dòng)物是控制浮游植物的最好最有效的生物。浮游植物是浮游動(dòng)物的食物來源；有機(jī)碎屑也能被許多浮游動(dòng)物攝食，因此浮游動(dòng)物在湖泊生態(tài)系統(tǒng)及富營(yíng)養(yǎng)化治理中有著重要作用。

2 浮游動(dòng)物食性魚類對(duì)浮游動(dòng)物的過度攝食造成生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的失衡，浮游植物成為優(yōu)勢(shì)種群

滇池水體浮游動(dòng)物生物量變化趨勢(shì)與銀魚產(chǎn)量變化趨勢(shì)一致。銀魚引入滇池，在1980—1991年的11年間，銀魚對(duì)浮游動(dòng)物特別是枝角類和橈足類的資源利用率達(dá)到47%[6]。但在隨后的10年，由于浮游動(dòng)物的大幅減少，滇池銀魚逐漸衰竭。

高存禮等對(duì)太湖短吻銀魚移殖滇池試驗(yàn)研究表明，在1980年調(diào)查采樣時(shí)，滇池浮游動(dòng)物資源極豐富，其中枝角類602個(gè)·L-1，橈足類570個(gè)·L-1，為銀魚生長(zhǎng)發(fā)育提供了豐富的適口餌料。但隨著湖內(nèi)銀魚種群密度的逐年增多，浮游動(dòng)物的生物量也逐年減少。1983年7月1 6日采集的水樣中，枝角類平均為388個(gè)·L-1，橈足類304個(gè)·L-1，比1980年調(diào)查時(shí)分別下降了214個(gè)·L-1和266個(gè)·L-1；1984年下降幅度更大，其數(shù)量?jī)H分別有68個(gè)·L-1和45.5個(gè)·L-1。因而出現(xiàn)1985年滇池銀魚產(chǎn)量大幅度的下降，僅有1000 t[6]。劉正文和朱松泉在滇池產(chǎn)太湖新銀魚食性與攝食行為的初步研究結(jié)果，滇池水體浮游動(dòng)物組成1990年10—11月大型枝角類為55.8個(gè)·L-1、橈足類為29個(gè)·L-1；1991年8月大型枝角類為58.4個(gè)·L-1、橈足類為43.2個(gè)·L-1[7]，與10年前有了較大幅度的減少。陳培康等在1982年銀魚調(diào)查的食性分析研究表明，各月銀魚消化道內(nèi)含物中均以枝角類和橈足類為主，此時(shí)，滇池水質(zhì)條件優(yōu)良，浮游動(dòng)物的生物量和生產(chǎn)量都較高，滇池水體浮游動(dòng)物中的大型枝角類為151個(gè)·L-1、橈足類為134個(gè)·L-1[8]。

1982年滇池銀魚首次投入漁業(yè)生產(chǎn)，年產(chǎn)量為1035 t，1983年漁獲量超過1500 t。1982—1991年平均年產(chǎn)量為1886 t，最高達(dá)3500 t，最低僅為360 t[9]。

根據(jù)何志輝對(duì)遼寧清河水庫(kù)所作測(cè)定，浮游植物P/B系數(shù)按50計(jì)算，鰱餌料系數(shù)為40；浮游動(dòng)物P/B系數(shù)按20計(jì)算，鳙餌料系數(shù)為10。如果銀魚參考鳙魚的餌料系數(shù)，滇池銀魚每年攝食的浮游動(dòng)物達(dá)到1886×10=18860 t，而因此產(chǎn)生的浮游植物和有機(jī)碎屑剩余為18860×40=754400 t，由此造成的滇池湖水污染，浮游植物和有機(jī)碎屑的作用巨大。滇池水質(zhì)富營(yíng)養(yǎng)化與浮游動(dòng)物種群數(shù)量相關(guān)。

上述的研究說明，滇池銀魚對(duì)于滇池浮游動(dòng)物種群的攝食作用，使滇池浮游動(dòng)物種群及數(shù)量大幅度減少，造成生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的失衡，而對(duì)浮游植物的生長(zhǎng)繁殖自然而然地失去了控制，造成連續(xù)多年的滇池藍(lán)藻爆發(fā)，是滇池富營(yíng)養(yǎng)化的主要原因之一。

王菁晗等在太湖、巢湖、滇池水華與相關(guān)氣象、水質(zhì)因子及其響應(yīng)的比較（1981—2015年）研究表明，2000年前滇池外海水質(zhì)尚能大體滿足中國(guó)《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》（GB 3838—2002）中Ⅴ類水的要求，2000年后則水質(zhì)不能穩(wěn)定滿足Ⅴ類水水質(zhì)要求，近10年來，滇池外海水質(zhì)總氮濃度波動(dòng)下降；對(duì)于總磷濃度而言，2001年后，滇池外海水質(zhì)總磷濃度波動(dòng)下降，滇池外海水質(zhì)總體可滿足V類水水質(zhì)要求。綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)（TLI）是中國(guó)評(píng)價(jià)水體富營(yíng)養(yǎng)化程度的主要指標(biāo)，是綜合考慮水體中葉綠素a、總氮、總磷、COD、水體透明度等獲得的水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)滇池草海在2001—2015年呈波動(dòng)降低趨勢(shì)，滇池外海則于2001—2006年波動(dòng)升高，2006—2015年呈波動(dòng)降低趨勢(shì)。自2007年起，滇池外海穩(wěn)定處于中度富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，滇池草海則依然高居重度富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。

3 維持營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的平衡，保持浮游動(dòng)物種群，限制浮游植物和利用有機(jī)碎屑是控制浮游動(dòng)物食性魚類種群的生態(tài)意義

2000年以后，昆明市開始對(duì)滇池進(jìn)行全面的水環(huán)境污染治理，無論是點(diǎn)源污染，還是面源污染，問題基本解決。2010年滇池漁獲物總量7100 t，其中蝦類2485 t，占35%，銀魚1917 t，占27%。2012—2015年滇池實(shí)施“以魚控藻”項(xiàng)目，累計(jì)向滇池投放鰱魚、鳙魚種3589 t，滇池高背鯽魚苗10504萬尾，滇池金線鲃50萬尾。2016—2017年，根據(jù)昆明市水產(chǎn)科學(xué)研究所提供的“滇池魚蝦生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律和試捕監(jiān)測(cè)計(jì)算結(jié)果”，與2016年同期相比，2017年鯉魚負(fù)增長(zhǎng)率達(dá)70.7%，秀麗白蝦負(fù)增長(zhǎng)率達(dá)41.4%，銀魚負(fù)增長(zhǎng)率達(dá)67.8%，而紅鰭原鲌?jiān)鲩L(zhǎng)率達(dá)到48.3%，紅鰭原鲌變成了滇池中最大的優(yōu)勢(shì)種群。

陳銀瑞、楊君興等對(duì)滇池紅鰭原鲌生物學(xué)及對(duì)太湖新銀魚漁業(yè)的影響研究結(jié)果表明，滇池中的紅鰭原鲌當(dāng)體長(zhǎng)小于100 mm時(shí)，食物以枝角類為主；體長(zhǎng)為100~130 mm時(shí)，枝角類和蝦各半；體長(zhǎng)大于130 mm時(shí)，以蝦為主食，兼食水生昆蟲和魚類，其中太湖新銀魚在食物中僅出現(xiàn)2次，出現(xiàn)頻率為0.45 %?？梢娂t鰭原鲌對(duì)太湖新銀魚的直接危害極小，而間接影響則在于食物的部分重疊。這一研究結(jié)果很好地解釋了近些年滇池蝦類與銀魚產(chǎn)量大幅度下降，而浮游動(dòng)物種群仍然十分脆弱的原因。在滇池魚類區(qū)系組成的變化形成中，從銀魚為優(yōu)勢(shì)種群轉(zhuǎn)變成為紅鰭原鲌為優(yōu)勢(shì)種群，依然是對(duì)浮游動(dòng)物種群資源的超強(qiáng)攝食，從而導(dǎo)致浮游植物的瘋長(zhǎng)與繁殖，死亡與再污染的惡性生態(tài)環(huán)境。紅鰭原鲌對(duì)滇池蝦類的攝食也影響了蝦類對(duì)水體有機(jī)碎屑和藻類的利用與控制。以紅鰭原鲌為優(yōu)勢(shì)種群的滇池漁業(yè)和以銀魚為優(yōu)勢(shì)種群的滇池漁業(yè)一樣，都非常不利于滇池內(nèi)源性污染的治理。因此，在湖泊魚類區(qū)系組成的修復(fù)中，必須控制浮游動(dòng)物食性魚類種群及數(shù)量，以保持浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的控制和有機(jī)碎屑的利用。

4 在湖泊魚類區(qū)系組成的修復(fù)中，營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位具有重要的意義

在修復(fù)湖泊魚類區(qū)系的增殖放流中，漁業(yè)科學(xué)家通常把原水域的“土著魚類”作為評(píng)價(jià)的標(biāo)準(zhǔn)。但湖泊土著魚類的消亡有其水域生態(tài)環(huán)境發(fā)生根本改變的客觀原因。一是圍湖造田與水位變化造成繁殖條件的根本改變。以滇池為例，1970年被圍墾水面2500 hm2，均為淺水區(qū)，原來多是土著魚類繁殖和覓食的主要場(chǎng)所。由于棲息地喪失，原來占總產(chǎn)量50%的云南鲴、銀白魚、多鱗白魚，產(chǎn)量銳減，現(xiàn)已瀕臨絕跡；二是浮游植物大量繁殖與死亡導(dǎo)致水體溶氧的大幅度降低與晝夜劇烈變化，土著魚類難以適應(yīng)；三是水體懸浮有機(jī)顆粒物及藻類大量存在，使水體透明度大幅度降低，光合作用減弱，沉水植物大量死亡；四是天然餌料生物—浮游動(dòng)物生物量的大幅度降低，而土著魚類在營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)中“打”不過外來魚。陳小勇認(rèn)為“雖同食浮游動(dòng)物，但與云南土著魚相比，銀魚生長(zhǎng)周期較短，個(gè)體較小，在食物、生存空間等的生態(tài)競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)”，五是pH值、氨、氮等水化因子的改變，造成棲息環(huán)境的變化。由此可見，現(xiàn)在的湖泊水生態(tài)環(huán)境與土著魚類生活時(shí)期的水生態(tài)環(huán)境發(fā)生了改變，土著魚類的增殖放流難于取得理想的效果。滇池金線鲃連續(xù)在滇池增殖放流效果不明顯為例證。

湖泊魚類的引種放流應(yīng)該注重魚類在生態(tài)系統(tǒng)中的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位，把藻類食性和有機(jī)碎屑食性魚類放在首位，其次是雜食性魚類。因缺乏放流的種苗和數(shù)量有限，在湖泊魚類區(qū)系的引種放流中難于形成優(yōu)勢(shì)種群，不利于對(duì)湖泊浮游植物的控制，有機(jī)碎屑、附生藻類等利用不足。從湖泊營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位缺失的角度出發(fā)，“生態(tài)魚”—鲴亞科魚類具有重要的生態(tài)意義，這一問題在20世紀(jì)60年代就得到漁業(yè)科學(xué)家的肯定。黃尾密鲴體長(zhǎng)15.8~17.4 mm，主要食物是腐屑、搖蚊幼蟲、水華型的裸藻與藍(lán)綠藻，成魚的主要食物為大量的腐屑和極少數(shù)的著生硅藻、顫藻。目前，在中國(guó)湖泊內(nèi)源性污染治理中，更應(yīng)該重視鲴亞科魚類，而發(fā)揮其生態(tài)作用。黃尾密鲴與滇池土著魚類云南鲴近親，生活習(xí)性及形態(tài)相似，而且黃尾密鲴比云南鲴更能適應(yīng)富營(yíng)養(yǎng)型水體，黃尾密鲴在滇池水體的內(nèi)源性污染治理中具有重要的生態(tài)意義。

5 新時(shí)代湖泊漁業(yè)要求經(jīng)濟(jì)效益必須讓位于生態(tài)效益

習(xí)近平總書記“綠水青山就是金山銀山”理論的提出為新時(shí)代湖泊漁業(yè)的發(fā)展指明了方向。大家要清醒認(rèn)識(shí)保護(hù)生態(tài)環(huán)境、治理環(huán)境污染的緊迫性和艱巨性，堅(jiān)定走綠色發(fā)展、低碳發(fā)展和循環(huán)發(fā)展之路。湖泊漁業(yè)的重要性已經(jīng)從經(jīng)濟(jì)效益上升為生態(tài)效益，以魚凈水，以漁養(yǎng)水，以水養(yǎng)魚；在湖泊漁業(yè)中，重點(diǎn)是水，而非魚，凈水才是湖泊漁業(yè)的真正目的。根據(jù)2018年中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒，2017年全國(guó)水產(chǎn)品人均占有量達(dá)46.37 kg，中國(guó)人民吃魚難的問題基本解決，而且近20年來，中國(guó)大宗水產(chǎn)品價(jià)格始終保持穩(wěn)定。湖泊漁業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益逐漸被生態(tài)效益所替代，湖泊魚類區(qū)系組成的修復(fù)應(yīng)放養(yǎng)和培育凈水魚類種群，所謂“凈水魚”就是其營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位是以浮游植物和有機(jī)碎屑為食物的魚類。雜食性魚類和蝦類由于其對(duì)有機(jī)碎屑的利用，且對(duì)浮游動(dòng)物種群的影響有限，因此在湖泊魚類中應(yīng)得到保護(hù)和發(fā)展。

滇池從20世紀(jì)70年代的貧營(yíng)養(yǎng)型轉(zhuǎn)化到至今的富營(yíng)養(yǎng)型，從草型湖泊發(fā)展到藻型湖泊；水產(chǎn)品結(jié)構(gòu)從20世紀(jì)70年代以蝦類為主產(chǎn)，80年代以銀魚、蝦類、高背鯽為主產(chǎn)，90年代至今以紅鰭原鲌為主產(chǎn)的變化；蝦類生態(tài)位從食物鏈頂端降為兇猛魚類紅鰭原鲌的主食對(duì)象。目前銀魚市場(chǎng)價(jià)格與蝦類相當(dāng)，控制銀魚種群，恢復(fù)蝦類產(chǎn)量，具有生態(tài)和經(jīng)濟(jì)的雙重意義。對(duì)于滇池紅鰭原鲌，其經(jīng)濟(jì)價(jià)值低，而生態(tài)危害巨大，必須通過有針對(duì)性的捕撈將其控制。對(duì)于銀魚的控制只需提早到其產(chǎn)卵前捕撈即可控制其種群數(shù)量。滇池高背鯽食性屬于雜食性魚類，幼魚以高等植物幼芽、嫩葉和有機(jī)碎屑為主，成魚期則以底棲動(dòng)物、植物、藻類與腐屑碎片占優(yōu)勢(shì)。滇池高背鯽食性與滇池水體的內(nèi)源性污染治理相一致，而且能很好地適應(yīng)滇池水域生態(tài)環(huán)境，在滇池魚類區(qū)系組成中應(yīng)加強(qiáng)其保護(hù)，使其成為滇池漁業(yè)的優(yōu)勢(shì)種群。