• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    腐爛病菌、潰瘍病菌侵染早期新疆楊葉片組織光合響應(yīng)特征的比較*

    2021-12-01 01:50:32邢軍超張一南李金鑫申宛娜趙嘉平
    林業(yè)科學(xué) 2021年9期
    關(guān)鍵詞:胞間侵染氣孔

    邢軍超 張一南 石 焱 李金鑫 李 敏 申宛娜 王 黎 趙嘉平

    (1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)新技術(shù)研究所 北京 100091; 2.國(guó)家林業(yè)和草原局管理干部學(xué)院 北京 102600;3.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所 北京 100091)

    全球氣候變暖變化背景下,干旱、高溫以及輻射等非生物脅迫對(duì)樹木生長(zhǎng)產(chǎn)生影響(Bernaletal., 2015; Ruehretal., 2016; Saikietal., 2017),而目前與氣候相關(guān)的林木病原菌、害蟲以及其他森林有害生物對(duì)樹木影響的研究相對(duì)匱乏。楊樹(Populus)腐爛病和潰瘍病是分別由弱寄生性菌污黑腐皮殼菌(Valsasordida)和葡萄座腔菌(Botryosphaeriadothidea)引起的枝干真菌病害,這2種林木病害對(duì)于我國(guó)的楊樹人工林造成了嚴(yán)重的破壞(呂全等, 2003; 梁軍等, 2003)。楊樹腐爛病和潰瘍病的病原物生物學(xué)特性、病害的侵染流行與監(jiān)測(cè)、寄主植物與病菌互作的分子機(jī)制等已有大量研究(呂全等, 2003; 梁軍等, 2003),而對(duì)病害發(fā)生的病理生理學(xué)機(jī)制研究較少。

    光合作用是植物最重要的生理過程之一,干旱、高溫、鹽以及病害等逆境脅迫下植物光合作用會(huì)顯著降低、生長(zhǎng)放緩甚至出現(xiàn)植物死亡現(xiàn)象(Reddyetal., 2004; Moradietal., 2007; Clemenzetal., 2008; Mathuretal., 2014)。樹木潰瘍類病害雖然主要發(fā)生于枝干韌皮部并最終在侵染點(diǎn)周圍形成壞死性病斑,但同時(shí)潰瘍類病害也通常會(huì)造成林木冠層枝枯、枯萎以及死亡(呂全等, 2003; 梁軍等, 2003)。枝干潰瘍類病害顯著改變寄主植物的光合特征(Rohrs-Richeyetal., 2011; Cerqueiraetal., 2017),枝干潰瘍病菌(Quambalariacoyrecup)侵染美葉桉(Corymbiacalophylla)后期(110~140 天),葉片凈光合速率與氣孔導(dǎo)度均顯著降低(Hossainetal., 2019)。筆者課題組前期研究表明潰瘍病菌、腐爛病菌侵染中后期(20、25、30 天),新疆楊葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度顯著下降(Lietal., 2019)。但也有研究表明,在黑腐皮殼屬真菌(V.melanodiscus)菌株侵染早期(2周前),寄主植株阿拉斯加矮榿木(Alnusfruticosa)出現(xiàn)光合速率上調(diào)的現(xiàn)象(Rohrs-Richeyetal., 2011)。因此,深入研究樹木枝干潰瘍類病菌與寄主植物的光合及氣體交換特征的關(guān)系仍然具有重要的病理生理學(xué)意義。

    新疆楊(Populusalbavar.pyramidalis)屬白楊派,為我國(guó)西北地區(qū)優(yōu)良的綠化和防護(hù)林樹種,并作為防護(hù)林首選樹種廣泛栽培于我國(guó)西北干旱地區(qū)。林間調(diào)查發(fā)現(xiàn),楊樹枝干病害尤其是新疆楊、胡楊(Populuseuphratica)等楊樹的腐爛病害在我國(guó)內(nèi)蒙古、寧夏、新疆等省區(qū)以及東北地區(qū)普遍發(fā)生且危害嚴(yán)重。本研究采用楊樹腐爛病、楊樹潰瘍病試驗(yàn)體系,通過對(duì)病菌侵染早期新疆楊光合作用及氣體交換特征、葉綠素?zé)晒獾忍卣鞯姆治?,擬闡明基于光合作用的楊樹腐爛病、楊樹潰瘍病的病理生理學(xué)機(jī)制,并揭示2種病害病理生理學(xué)機(jī)制的差別。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    1年生新疆楊扦插苗于中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院科研溫室栽培生長(zhǎng)30天,轉(zhuǎn)移至含有混合基質(zhì)(草炭土∶ 珍珠巖=6∶1)的塑料花盆(上徑19 cm ×下徑17 cm ×高21 cm)中,培養(yǎng)于中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)新技術(shù)研究所植物生理研究室試驗(yàn)地。 腐爛病菌V.sordida菌株CZC(NCBI登錄號(hào): rRNA-ITs序列,MK994101; EF1α基因,MN025273)和潰瘍病菌B.dothidea菌株CZA(NCBI 登錄號(hào): rRNA-ITs序列,MK990559; EF1α 基因,MN025271)(Lietal., 2019)保存于中國(guó)林科院林業(yè)新技術(shù)研究所植物生理實(shí)驗(yàn)室。菌株活化后于PDA培養(yǎng)基(pH6.0)、25 ℃黑暗培養(yǎng)7天后接種新疆楊。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    筆者前期實(shí)驗(yàn)證明,表皮環(huán)割對(duì)照與未處理對(duì)照對(duì)新疆楊光合及氣體交換特征、葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)以及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量等特征沒有影響,為簡(jiǎn)化試驗(yàn)體系,本研究設(shè)置2個(gè)不同處理,分別為表皮環(huán)割接種V.sordida(Vso)、表皮環(huán)割接種B.dothidea(Bdo),并以表皮環(huán)割接種PDA(Ctrl)作為對(duì)照。20株1年生新疆楊健康植株隨機(jī)分為2組,測(cè)定各組植株的初始光合指標(biāo),于第2天上午9:00開始接種處理。接種時(shí),預(yù)先用75%酒精對(duì)接種點(diǎn)進(jìn)行滅菌處理,然后用鋒利刀片沿新疆楊植株莖干距基部30 cm處輕輕切掉一層外表皮,使其露出淺綠色的韌皮部。再將在PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)好的病原菌菌絲體切成1 cm寬的菌塊,菌絲體面向韌皮部,沿植株切口環(huán)繞一周,去除多余菌塊,最后用封口膜纏繞使其固定。本試驗(yàn)采用空白PDA培養(yǎng)基接種作為對(duì)照,其余均與接種處理相同。選取每株幼苗自頂部向下第4~6片健康成熟葉,測(cè)定接種后0、3、5、7和9天的氣體交換指標(biāo)和葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)。試驗(yàn)期間每天18:00—19:00灌水,保證所有植株充分灌水。

    1.3 測(cè)定指標(biāo)

    1.3.1 光合指標(biāo)測(cè)定 選擇晴朗無云的天氣,采用Li-6400XT便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)分析儀(LI-COR,Lincoln,USA)測(cè)定苗木在不同處理下的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)等光合特性指標(biāo)。測(cè)定時(shí)采用LED紅藍(lán)光源,光合有效輻射(PAR)設(shè)定為1 500 μmol·m-2s-1,環(huán)境CO2濃度為400 μmol·mol-1左右,氣體流速設(shè)定為500 μmol·s-1。測(cè)定時(shí)間為上午9:00—11:00,處理及對(duì)照均為7個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

    根據(jù)測(cè)定結(jié)果,計(jì)算水分利用效率(WUE)和氣孔限制值(Ls)。具體計(jì)算公式如下:

    水分利用效率: WUE=Pn/Tr;

    氣孔限制值:Ls=1-Ci/Ca。

    式中,Ca為空氣中CO2濃度。

    電子傳遞速率: ETR=ΦPSⅡ×0.5×0.84;

    1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

    采用R3.5.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)以及數(shù)據(jù)可視化分析,處理與對(duì)照之間的差異采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn),顯著差異檢驗(yàn)水平為P<0.05,極顯著差異檢驗(yàn)水平為P<0.01,各項(xiàng)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示。本研究對(duì)Gs、Ci與Pn作相關(guān)性分析,Pn與Gs相關(guān)性分析采用非線性回歸擬合(Lpezetal., 2015),其他參數(shù)之間的相關(guān)性采用線性回歸擬合,相關(guān)性分析采用Pearson相關(guān)系數(shù)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 光合作用與氣體交換指標(biāo)

    腐爛病菌接種后3~9天,新疆楊葉部?jī)艄夂纤俾?Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)(3~9天)顯著降低,造成胞間CO2濃度(Ci)的顯著升高(接種后3~7天); 除第9天外,腐爛病菌接種顯著降低氣孔限制值(Ls)(P<0.05)(圖1),說明腐爛病菌主要以非氣孔限制方式抑制新疆楊光合速率。潰瘍病菌接種處理顯著降低新疆楊葉片Pn和Gs(接種3~9天),Ci(接種5~7天),但顯著升高Ls(接種3~9天)(P<0.05)(圖2),該結(jié)果說明氣孔因素是潰瘍病菌脅迫下新疆楊Pn降低的主要原因。

    圖1 腐爛病菌脅迫對(duì)新疆楊光合特征的影響Fig.1 The photosynthetic characteristics of P. alba var. pyramidalis infected by pathogen V. sordida(Vso)A: 凈光合速率(Pn); B: 氣孔導(dǎo)度(Gs); C: 胞間CO2濃度(Ci); D: 氣孔限制值(Ls)。A: Net photosynthetic rate(Pn); B: Stomatal conductance(Gs); C: Intercellular CO2 concentration(Ci); D: Limiting value of stomata(Ls).

    圖2 潰瘍病菌脅迫對(duì)新疆楊光合特征的影響Fig.2 The photosynthetic characteristics of P. alba var. pyramidalis infected by pathogen B. dothidea(Bdo)

    2.2 蒸騰速率和水分利用效率

    腐爛病菌接種顯著降低新疆楊葉片的蒸騰速率(Tr)(接種后5~7天)和水分利用效率(WUE)(接種3~7天)(P<0.05)。潰瘍病菌脅迫下新疆楊Tr顯著下降(P<0.05),但其降幅(40%~57%)遠(yuǎn)小于腐爛病菌對(duì)新疆楊Tr的抑制作用(71%~82%); 并且潰瘍病菌侵染對(duì)新疆楊WUE沒有影響(接種后3~9天)(P>0.05)(圖3),說明潰瘍病菌侵染并未對(duì)新疆楊水分利用效率造成不利影響。

    圖3 病菌脅迫對(duì)新疆楊蒸騰速率和水分利用效率的影響Fig.3 The effects of pathogen inoculations on transpiration rate and water use efficiency of P. alba var. pyramidalisA和C表示腐爛病菌脅迫下的蒸騰速率(Tr)及水分利用效率(WUE); B和D表示潰瘍病菌脅迫下的蒸騰速率(Tr)及水分利用效率(WUE)。 A and C respectively represent transpiration rate(Tr) and water use efficiency(WUE) under the stress of V. sordida(Vso).Band D respectively represent Tr and WUE under the stress of B. dothidea (Bdo).

    2.3 葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)

    腐爛病菌侵染下,新疆楊葉片最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)顯著降低19.5%~41.2%(P<0.01),葉片PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)下降22.0%~62.5%(P<0.001),電子傳遞速率(ETR)下降50.4%~63.4%(P<0.001)(圖4),這表明腐爛病菌可能通過對(duì)光合鏈電子傳遞進(jìn)程的抑制改變光合作用速率。此外,腐爛病菌侵染下,植株光化學(xué)淬滅系數(shù)(qp)下降21.2%~56.0%(P<0.001),說明脅迫條件下新疆楊葉片天線色素捕獲的光能用于光合碳同化的份額減少。

    圖4 腐爛病菌脅迫對(duì)新疆楊葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊慒ig.4 The chlorophyll fluorescence characteristics of P. alba var. pyramidalis infected by pathogen V. sordidaA: 最大光化學(xué)效率(Fv/Fm); B: 實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ); C: 電子傳遞速率(ETR); D: 光化學(xué)淬滅系數(shù)(qp)。數(shù)據(jù)為7次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。*P<0.05,**P<0.01,***P<0.001,P值表示顯著性差異水平。下同。A: The maximum photochemical efficiency(Fv/Fm); B:Actual photochemical efficiency(ΦPSⅡ); C: Electron transport rate(ETR); D:Photochemical quenching coefficient(qp).Data are the mean± standard error of 7 replicates.*P<0.05,**P<0.01,***P<0.001.The P-value represents the level of significant differences.The same below.

    圖5 潰瘍病菌脅迫對(duì)新疆楊葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊慒ig.5 The chlorophyll fluorescence characteristics of P. alba var. pyramidalis infected by pathogen B. dothidea

    潰瘍病菌接種造成新疆楊葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、ETR和qp顯著降低(接種后3~9天)(P<0.01)(圖5)。然而,與對(duì)照相比,F(xiàn)v/Fm降幅很小(約為1%),且始終維持在Bj?rkman等(1987)提出的健康植株的閾值范圍內(nèi)(0.75~0.85)。此外,潰瘍病菌降低新疆楊葉片PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)12.5%~29.4%,降低電子傳遞速率(ETR)16.2%~29.5%,降低光化學(xué)淬滅系數(shù)9.7%~22.0%,但其降幅均小于腐爛病菌的抑制作用,表明腐爛病菌對(duì)新疆楊葉片光合機(jī)構(gòu)的損傷更為嚴(yán)重。

    2.4 病原真菌脅迫下新疆楊光合指標(biāo)之間的相關(guān)性

    腐爛病菌和潰瘍病菌脅迫下新疆楊葉片Pn與Gs均呈顯著非線性正相關(guān)(圖6A、B)。潰瘍病菌脅迫下Ci與Pn表現(xiàn)為線性正相關(guān)(圖6D); 然而,腐爛病菌處理下Pn與Ci不具線性相關(guān)(圖6C)?;貧w分析顯示,潰瘍病菌處理植株、2個(gè)對(duì)照組植株的Gs與Ci指標(biāo)呈線性正相關(guān),其回歸曲線的斜率幾乎相同(0.002和0.003),顯示潰瘍病菌侵染不改變感病新疆楊植株的Gs-Ci關(guān)系,因此,Ci隨Gs的降低而降低。腐爛病菌處理植株的Gs水平極低(0.02~0.09 mmolH2O·m-2s-1),但Ci水平異常增加(350~420 μmolCO2·mol-1)并顯著超過未受脅迫植株,回歸分析表明Ci與Gs無關(guān)(圖7),即腐爛病菌顯著改變了感病新疆楊植株的Gs-Ci關(guān)系。

    圖6 葉片氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度與凈光合速率的相關(guān)性Fig.6 Correlations between leaf stomatal conductance, intercellular CO2 concentration and net photosynthetic rateA和C表示腐爛病菌脅迫下凈光合速率與氣孔導(dǎo)度以及胞間CO2的相關(guān)性; B和D表示潰瘍病菌脅迫下凈光合速率與氣孔導(dǎo)度以及胞間CO2的相關(guān)性。A and C respectively represent the correlations between leaf stomatal conductance(Gs), intercellular CO2 concentration(Ci) and net photosynthetic rate (Pn)under the stress of V. sordida. B and D respectively represent the correlations between leaf stomatal conductance(Gs), intercellular CO2 concentration(Ci) and net photosynthetic rate(Pn) under the stress of B. dothidea.

    圖7 葉片胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度之間的相關(guān)性Fig.7 Correlations between leaf intercellular CO2concentration and stomatal conductance

    3 討論

    光合作用是植物最為重要的生理進(jìn)程之一,其速率、強(qiáng)度受到內(nèi)外環(huán)境因素的精密調(diào)控。氣孔是植物葉部組織表面的氣體和水分交換的通道,氣孔開度直接影響CO2的攝入,進(jìn)而影響胞內(nèi)組織的CO2濃度以及光合作用速率(Lawsonetal., 2019)。除此之外,植物光系統(tǒng)的生化活性(Niuetal., 2014)、葉片葉肉導(dǎo)度(Flexasetal., 2004; Galleetal., 2009; Nogueira Júnioretal., 2017)等均會(huì)影響光合反應(yīng)底物的濃度并進(jìn)而改變光合作用速率,因此,植物光合作用速率受到氣孔及非氣孔2種因素的制約(Stewartetal.,1995)。進(jìn)一步研究表明,逆境脅迫(如干旱、鹽脅迫)對(duì)植物光合作用的抑制存在由氣孔限制向非氣孔限制類型轉(zhuǎn)換的現(xiàn)象(惠紅霞等, 2004; 付士磊等, 2006)。光合速率受氣孔限制還是非氣孔限制,取決于胞間CO2濃度(Ci)和氣孔限制值(Ls)變化的方向,并且主要依賴于Ci的變化方向(Farquharetal., 1982)。本研究中,潰瘍病菌處理引起Pn、Gs、Ci下降,而Ls上升(圖2),因此,氣孔因素可能是潰瘍病菌脅迫下新疆楊光合速率降低的主要原因。在腐爛病菌中,Pn、Gs下降的同時(shí),由于Ci增加,Ls下降(圖1),因此,腐爛病菌脅迫下新疆楊葉片光合速率降低的主要原因?yàn)榉菤饪滓蛩亍?/p>

    植物病害中,病原真菌等通過分泌毒素或者次生代謝產(chǎn)物調(diào)節(jié)氣孔開度(Heiseretal.,1998),然而病菌影響胞間CO2濃度的報(bào)道較少。病原真菌通常表現(xiàn)為氣孔關(guān)閉活性(Hossainetal., 2019; Wilmer, 1996)。作為CO2攝入的通道,氣孔關(guān)閉導(dǎo)致胞間CO2濃度的降低(Pradhanetal., 2015),但也有研究表明病菌侵染增加Ci(Nogueira Júnioretal., 2017; Zhaoetal., 2011),或者不影響寄主植物葉片的Ci(Yinetal., 2018)。在干旱脅迫下,隨著Gs的降低,葉片Ci顯著降低; 當(dāng)Gs達(dá)到極低水平時(shí),最大光化學(xué)效率Fv/Fm快速降低,顯示葉部光合作用受到強(qiáng)烈的非氣孔限制,最終Ci隨著Gs接近最小值而增加,這可能是不可逆光抑制的開始(Brodribb,1996)。有研究表明,病原真菌會(huì)破壞或者抑制Rubsico酶活性,降低Pn并同時(shí)造成胞間CO2的積累(Muthuchelianetal., 2005)。本研究中,腐爛病菌侵染植株的Gs處于極低水平,顯示氣孔接近完全關(guān)閉; 與此同時(shí),F(xiàn)m/Fv和ΦPSⅡ顯示葉肉組織光合活性受到顯著抑制(圖4),因此,腐爛病菌對(duì)光系統(tǒng)Ⅱ的不可逆抑制以及對(duì)Rubsico酶活性的抑制可能是導(dǎo)致胞間CO2增加的主要原因。

    葉綠素?zé)晒鈪?shù)是評(píng)價(jià)植物葉片光合機(jī)構(gòu)是否受損的重要指標(biāo)。相比光合指標(biāo),葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)可以更靈敏地反映光合機(jī)構(gòu)的健康狀況(Bj?rkmanetal., 1987; Krauseetal., 1991)。有研究認(rèn)為最大光化學(xué)效率Fv/Fm為0.75~0.85可以作為植物健康或者未受到生物脅迫的標(biāo)志(Bj?rkmanetal., 1987)。本研究中,腐爛病菌侵染顯著降低新疆楊Fv/Fm(圖4A),說明新疆楊受到腐爛病菌脅迫。潰瘍病菌脅迫下,雖然Pn、Gs、Tr、Ci以及ETR、ΦPSⅡ、qp等指標(biāo)的顯著下調(diào)(圖2; 圖4)表明新疆楊正在遭受潰瘍病菌脅迫,但Fv/Fm降幅極小(約為1%),仍然處于未接種健康植株的Fv/Fm值區(qū)間。本研究結(jié)果表明,最大光化學(xué)效率Fv/Fm為0.75~0.85并不能作為植物未受到環(huán)境脅迫的確切標(biāo)準(zhǔn),或者至少不能作為判斷氣孔限制類型病害或者處于氣孔限制階段的植物病害發(fā)生的確切標(biāo)準(zhǔn)。

    4 結(jié)論

    最大光化學(xué)效率Fv/Fm并不能準(zhǔn)確反映植物遭受的所有生物脅迫,F(xiàn)v/Fm為0.75~0.85不能作為植物未受到環(huán)境脅迫的確切標(biāo)準(zhǔn)。楊樹腐爛病、潰瘍病發(fā)生早期,新疆楊氣體交換及葉綠素?zé)晒鈪?shù)特征具有顯著差別。相比較于潰瘍病菌,腐爛病菌脅迫對(duì)新疆楊光合作用具有更大的抑制作用,腐爛病菌顯著降低而潰瘍病菌脅迫不改變新疆楊葉片水分利用效率,這可能是腐爛病害比潰瘍病害更易于在干旱地區(qū)發(fā)生以及在該地區(qū)腐爛病害危害更為嚴(yán)重的重要生理原因。

    猜你喜歡
    胞間侵染氣孔
    揭示水霉菌繁殖和侵染過程
    玉米葉氣孔特征對(duì)氮素和水分的響應(yīng)及其與葉氣體交換的關(guān)系
    胡楊葉片的胞間CO 2濃度及氣孔和非氣孔限制的探究
    根施海藻糖對(duì)混合鹽脅迫下加工番茄幼苗氣體交換參數(shù)的影響
    CO2濃度與光合速率關(guān)系辨析
    某灰鑄鐵汽油機(jī)缸體電機(jī)面氣孔的解決探討
    KD490:一種軟包鋰離子電池及其制作工藝
    蕓薹根腫菌侵染過程及影響因子研究
    甘藍(lán)根腫病菌休眠孢子的生物學(xué)特性及侵染寄主的顯微觀察
    重型車用氣缸蓋濕型砂鑄造氣孔缺陷的降低
    激情五月婷婷亚洲| 最近最新中文字幕免费大全7| 国内揄拍国产精品人妻在线| 亚洲自偷自拍三级| 一本一本综合久久| 亚洲精品国产av成人精品| 亚洲人成网站在线播| 国产乱人偷精品视频| 亚洲av成人精品一区久久| 亚洲av二区三区四区| 亚洲欧美日韩无卡精品| 精品人妻熟女av久视频| 国产精品久久久久久精品古装| 成人一区二区视频在线观看| 日韩欧美 国产精品| 国产探花极品一区二区| 深夜a级毛片| 欧美另类一区| 国产黄色视频一区二区在线观看| 听说在线观看完整版免费高清| 久久久久网色| 国产亚洲一区二区精品| 日韩在线高清观看一区二区三区| 日韩av在线免费看完整版不卡| 国产成年人精品一区二区| 国模一区二区三区四区视频| 青春草国产在线视频| 赤兔流量卡办理| av在线亚洲专区| 午夜福利网站1000一区二区三区| 婷婷色综合大香蕉| 免费观看无遮挡的男女| 国产乱人偷精品视频| 一个人看的www免费观看视频| 黄片wwwwww| 综合色丁香网| 婷婷色av中文字幕| 亚洲无线观看免费| 午夜福利在线在线| 久久综合国产亚洲精品| 国产精品久久久久久久久免| 三级经典国产精品| 免费电影在线观看免费观看| 国产精品嫩草影院av在线观看| av在线app专区| h日本视频在线播放| 26uuu在线亚洲综合色| 最近中文字幕高清免费大全6| 美女高潮的动态| 欧美高清成人免费视频www| 边亲边吃奶的免费视频| 国产黄a三级三级三级人| 国产片特级美女逼逼视频| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 成人免费观看视频高清| 色吧在线观看| 麻豆成人午夜福利视频| 日韩欧美一区视频在线观看 | 欧美成人午夜免费资源| 网址你懂的国产日韩在线| 少妇被粗大猛烈的视频| 成人无遮挡网站| 99久久人妻综合| 久久女婷五月综合色啪小说 | 韩国高清视频一区二区三区| 久久鲁丝午夜福利片| 亚洲欧美日韩无卡精品| 最近中文字幕高清免费大全6| 国产v大片淫在线免费观看| 久久久久久久久久成人| 亚洲精品日韩av片在线观看| 日韩欧美精品免费久久| 国产成人精品一,二区| 肉色欧美久久久久久久蜜桃 | 午夜免费男女啪啪视频观看| 亚洲精品日韩av片在线观看| 国产av国产精品国产| 欧美日韩亚洲高清精品| 亚洲经典国产精华液单| 色吧在线观看| 51国产日韩欧美| 午夜免费男女啪啪视频观看| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 亚洲精品乱久久久久久| 亚洲国产欧美在线一区| 夫妻性生交免费视频一级片| 男的添女的下面高潮视频| 日本与韩国留学比较| 国产精品人妻久久久影院| 久久97久久精品| 日韩一区二区三区影片| 中文在线观看免费www的网站| 欧美日本视频| 男的添女的下面高潮视频| 黄片wwwwww| 高清日韩中文字幕在线| 丰满乱子伦码专区| 欧美zozozo另类| 亚洲国产精品成人久久小说| 亚洲国产精品国产精品| 亚洲欧美日韩东京热| 亚洲精品视频女| 国产精品久久久久久精品电影| 97在线视频观看| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 婷婷色av中文字幕| 欧美变态另类bdsm刘玥| 亚洲成色77777| 免费看a级黄色片| 高清日韩中文字幕在线| 毛片一级片免费看久久久久| 最近2019中文字幕mv第一页| 国产大屁股一区二区在线视频| 熟女av电影| 日韩一本色道免费dvd| 各种免费的搞黄视频| 午夜老司机福利剧场| 亚洲欧美日韩另类电影网站 | 免费大片18禁| av在线播放精品| 久久精品夜色国产| 国产大屁股一区二区在线视频| 国产成人午夜福利电影在线观看| 成人亚洲欧美一区二区av| 国产黄色免费在线视频| 精品一区二区免费观看| 九色成人免费人妻av| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 国内揄拍国产精品人妻在线| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 国模一区二区三区四区视频| 亚洲av不卡在线观看| 亚洲人成网站在线观看播放| av福利片在线观看| 久久99蜜桃精品久久| 高清视频免费观看一区二区| 亚洲精品亚洲一区二区| 国产成年人精品一区二区| 视频中文字幕在线观看| 大片免费播放器 马上看| 中文字幕制服av| 国产乱人偷精品视频| 嫩草影院新地址| 亚洲国产精品成人综合色| 热99国产精品久久久久久7| 高清在线视频一区二区三区| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 男女啪啪激烈高潮av片| 久久久成人免费电影| 久久人人爽av亚洲精品天堂 | 91在线精品国自产拍蜜月| 老司机影院成人| 久久久久久久久久久丰满| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 男的添女的下面高潮视频| 成人国产av品久久久| 国产又色又爽无遮挡免| 交换朋友夫妻互换小说| 成人国产av品久久久| 日本一本二区三区精品| 国产伦理片在线播放av一区| 国产老妇女一区| 久久久亚洲精品成人影院| 少妇人妻 视频| 久久人人爽av亚洲精品天堂 | 久久精品夜色国产| 国产免费又黄又爽又色| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 3wmmmm亚洲av在线观看| 免费大片18禁| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 国产淫语在线视频| 在线天堂最新版资源| 亚洲国产精品专区欧美| 久久6这里有精品| 99热这里只有是精品在线观看| av专区在线播放| 边亲边吃奶的免费视频| 91在线精品国自产拍蜜月| 国产色爽女视频免费观看| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 亚洲国产最新在线播放| 亚洲性久久影院| 日本wwww免费看| 在线免费十八禁| 伦精品一区二区三区| 亚洲伊人久久精品综合| 少妇 在线观看| www.av在线官网国产| 一本色道久久久久久精品综合| 最近的中文字幕免费完整| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 欧美国产精品一级二级三级 | 黄色视频在线播放观看不卡| av福利片在线观看| 超碰av人人做人人爽久久| 乱码一卡2卡4卡精品| 亚洲精品自拍成人| 国产成人免费无遮挡视频| 久久久久久久亚洲中文字幕| 看非洲黑人一级黄片| 国产精品熟女久久久久浪| 91狼人影院| 国产精品久久久久久精品电影| 亚洲成人久久爱视频| 久久久久国产网址| 91久久精品国产一区二区三区| 欧美成人午夜免费资源| 久久久亚洲精品成人影院| 69av精品久久久久久| 日韩视频在线欧美| 少妇人妻 视频| 国产成人aa在线观看| 伦理电影大哥的女人| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 欧美丝袜亚洲另类| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 久久精品久久精品一区二区三区| 成人综合一区亚洲| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 丝袜脚勾引网站| 精品酒店卫生间| 久久人人爽人人爽人人片va| 伊人久久国产一区二区| 欧美日韩在线观看h| 久久久久九九精品影院| 日本熟妇午夜| 亚洲精品国产成人久久av| 99久久人妻综合| 日日啪夜夜撸| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 内射极品少妇av片p| 国产男人的电影天堂91| 欧美高清性xxxxhd video| 亚洲精品aⅴ在线观看| 丝袜美腿在线中文| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 99久久中文字幕三级久久日本| 一级黄片播放器| av天堂中文字幕网| 国精品久久久久久国模美| 久久这里有精品视频免费| 国产精品av视频在线免费观看| 丝袜脚勾引网站| 国产欧美亚洲国产| 国产精品女同一区二区软件| av在线老鸭窝| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 天美传媒精品一区二区| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 国产男女超爽视频在线观看| 国国产精品蜜臀av免费| 亚洲av在线观看美女高潮| 男女啪啪激烈高潮av片| 在线 av 中文字幕| 伦理电影大哥的女人| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 亚洲天堂国产精品一区在线| 国内揄拍国产精品人妻在线| 久热久热在线精品观看| 亚洲真实伦在线观看| 免费观看的影片在线观看| 免费看光身美女| 久久人人爽人人爽人人片va| 丝袜喷水一区| 草草在线视频免费看| 久久久久国产精品人妻一区二区| 成人毛片60女人毛片免费| 久久韩国三级中文字幕| 国产伦理片在线播放av一区| 成人特级av手机在线观看| 丝袜喷水一区| 日日撸夜夜添| 久久精品国产亚洲av天美| 国产精品成人在线| 久久精品夜色国产| 午夜福利高清视频| 精品一区二区三区视频在线| 欧美激情国产日韩精品一区| 成人黄色视频免费在线看| 青春草亚洲视频在线观看| av女优亚洲男人天堂| 真实男女啪啪啪动态图| 黄色配什么色好看| 亚洲国产精品专区欧美| 国产免费一区二区三区四区乱码| 国产 一区 欧美 日韩| 亚洲欧美一区二区三区黑人 | 人妻少妇偷人精品九色| av在线亚洲专区| 最新中文字幕久久久久| 免费观看的影片在线观看| 欧美变态另类bdsm刘玥| 亚洲精品成人久久久久久| 久久午夜福利片| 精品一区二区三卡| 2021天堂中文幕一二区在线观| 69av精品久久久久久| 国产综合懂色| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 人人妻人人看人人澡| 国产亚洲91精品色在线| 国产高清三级在线| 国内揄拍国产精品人妻在线| 天堂俺去俺来也www色官网| 1000部很黄的大片| 一本一本综合久久| 九九在线视频观看精品| 国产免费视频播放在线视频| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 免费观看性生交大片5| 免费av观看视频| 国产成人精品婷婷| 国产日韩欧美在线精品| 99久久精品热视频| 国产一级毛片在线| 亚洲真实伦在线观看| 水蜜桃什么品种好| 日韩欧美 国产精品| 亚洲综合精品二区| 老司机影院毛片| av一本久久久久| 欧美极品一区二区三区四区| 亚洲第一区二区三区不卡| 男女边吃奶边做爰视频| 欧美极品一区二区三区四区| 国产av码专区亚洲av| 国产亚洲91精品色在线| 亚洲四区av| 国产 一区 欧美 日韩| 两个人的视频大全免费| 国产精品精品国产色婷婷| 亚洲av在线观看美女高潮| 边亲边吃奶的免费视频| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 久久久久久久久久久丰满| 男女啪啪激烈高潮av片| 久久韩国三级中文字幕| 日韩电影二区| 婷婷色综合大香蕉| 一本一本综合久久| 特级一级黄色大片| 丰满人妻一区二区三区视频av| 亚洲精品第二区| 网址你懂的国产日韩在线| 色哟哟·www| 99热这里只有精品一区| 免费看光身美女| 久久久久精品久久久久真实原创| 亚洲国产成人一精品久久久| 男女下面进入的视频免费午夜| 国产精品久久久久久久久免| 黄片wwwwww| 国产v大片淫在线免费观看| 神马国产精品三级电影在线观看| 亚洲国产最新在线播放| 人人妻人人看人人澡| 久久99蜜桃精品久久| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 久久久久久久久久久丰满| av在线蜜桃| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 国产色婷婷99| 亚洲成人精品中文字幕电影| 亚洲精品影视一区二区三区av| 成人午夜精彩视频在线观看| 中文天堂在线官网| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 一级毛片aaaaaa免费看小| 欧美日韩精品成人综合77777| 麻豆成人午夜福利视频| 国产有黄有色有爽视频| 卡戴珊不雅视频在线播放| 亚洲精品一二三| 精品久久久久久电影网| 少妇人妻精品综合一区二区| 久久久久久久久久人人人人人人| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 免费在线观看成人毛片| 最近中文字幕2019免费版| 在线观看国产h片| 99久久人妻综合| 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 最后的刺客免费高清国语| 人妻一区二区av| 99久久中文字幕三级久久日本| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 亚洲精品乱久久久久久| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 国产男女内射视频| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 91狼人影院| 午夜亚洲福利在线播放| 看免费成人av毛片| av国产久精品久网站免费入址| 成人亚洲欧美一区二区av| 性色avwww在线观看| 免费观看av网站的网址| 国产精品熟女久久久久浪| 亚洲av欧美aⅴ国产| 亚洲国产色片| 国产精品国产三级专区第一集| 亚洲欧美日韩另类电影网站 | 亚洲一区二区三区欧美精品 | 男女下面进入的视频免费午夜| 免费黄网站久久成人精品| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 99热这里只有精品一区| 99久久中文字幕三级久久日本| 亚洲人成网站高清观看| 97在线视频观看| 欧美日本视频| 日韩成人av中文字幕在线观看| 久久鲁丝午夜福利片| 久久韩国三级中文字幕| 亚洲国产高清在线一区二区三| 久久久色成人| 久久久亚洲精品成人影院| 免费在线观看成人毛片| 日韩中字成人| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 日韩大片免费观看网站| 国产成人a区在线观看| 高清av免费在线| 亚洲丝袜综合中文字幕| 综合色av麻豆| 久久鲁丝午夜福利片| 亚洲精品影视一区二区三区av| 国产av码专区亚洲av| 五月天丁香电影| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 国产精品久久久久久久久免| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 国产 一区 欧美 日韩| 一级片'在线观看视频| 人人妻人人看人人澡| 午夜免费鲁丝| av天堂中文字幕网| 亚洲国产色片| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 性色av一级| 又大又黄又爽视频免费| av在线老鸭窝| 亚洲最大成人av| 亚洲无线观看免费| 六月丁香七月| 两个人的视频大全免费| 色视频www国产| 少妇丰满av| av在线app专区| 2018国产大陆天天弄谢| 人人妻人人看人人澡| av播播在线观看一区| 免费看av在线观看网站| 国产伦精品一区二区三区视频9| videos熟女内射| 亚洲av福利一区| 亚洲精品一二三| 国产av国产精品国产| 九九在线视频观看精品| 亚洲欧美一区二区三区国产| 免费观看a级毛片全部| 欧美成人午夜免费资源| 久久久国产一区二区| 免费看不卡的av| 91在线精品国自产拍蜜月| 色网站视频免费| 国产精品久久久久久精品电影小说 | 久久久久久久亚洲中文字幕| 91久久精品国产一区二区三区| 亚洲最大成人中文| 国模一区二区三区四区视频| 国产永久视频网站| 男人狂女人下面高潮的视频| 亚洲综合色惰| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 久久久久久久精品精品| 插逼视频在线观看| 日韩免费高清中文字幕av| 久久热精品热| 国产精品一二三区在线看| 少妇被粗大猛烈的视频| 国产免费又黄又爽又色| 久久综合国产亚洲精品| 人体艺术视频欧美日本| 亚洲国产色片| 日本午夜av视频| 观看免费一级毛片| 在线观看国产h片| 亚洲经典国产精华液单| 午夜爱爱视频在线播放| 亚洲成人中文字幕在线播放| 国产一区有黄有色的免费视频| 久久ye,这里只有精品| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 久久久色成人| 国产 一区精品| 最近最新中文字幕大全电影3| 亚洲精品国产色婷婷电影| 国产毛片a区久久久久| 男人和女人高潮做爰伦理| av在线蜜桃| 又爽又黄无遮挡网站| 美女国产视频在线观看| 国产成人午夜福利电影在线观看| 天天躁日日操中文字幕| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 91精品国产九色| 亚洲精品色激情综合| 亚洲欧美成人精品一区二区| 久久人人爽人人爽人人片va| 日韩国内少妇激情av| 亚洲欧美清纯卡通| 亚洲真实伦在线观看| 久久精品国产a三级三级三级| 麻豆国产97在线/欧美| 亚洲,欧美,日韩| 国产在视频线精品| 蜜臀久久99精品久久宅男| 亚洲图色成人| 97在线视频观看| 成人免费观看视频高清| 精品人妻熟女av久视频| 免费播放大片免费观看视频在线观看| 成人一区二区视频在线观看| 欧美激情在线99| 永久免费av网站大全| 欧美成人精品欧美一级黄| 日韩三级伦理在线观看| 欧美+日韩+精品| 国产亚洲精品久久久com| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 97在线人人人人妻| 激情 狠狠 欧美| .国产精品久久| 男人爽女人下面视频在线观看| 精华霜和精华液先用哪个| 欧美97在线视频| 久久久久久久精品精品| 麻豆久久精品国产亚洲av| 一级av片app| 国产成年人精品一区二区| 内射极品少妇av片p| 一本一本综合久久| 精品久久久久久久久亚洲| 日韩电影二区| 午夜福利视频精品| 22中文网久久字幕| 熟女人妻精品中文字幕| 亚洲美女视频黄频| 国产又色又爽无遮挡免| 一级毛片我不卡| 国产精品成人在线| 成人美女网站在线观看视频| 最近中文字幕高清免费大全6| 午夜福利网站1000一区二区三区| 久久久久久久国产电影| 一级毛片电影观看| 欧美日韩综合久久久久久| 天堂俺去俺来也www色官网| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| 麻豆成人av视频| 男人和女人高潮做爰伦理| 3wmmmm亚洲av在线观看| a级一级毛片免费在线观看| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 99久久人妻综合| 国产精品精品国产色婷婷| 免费观看av网站的网址| 国产精品蜜桃在线观看| 一边亲一边摸免费视频| 日韩成人伦理影院| 国产亚洲精品久久久com| 婷婷色综合大香蕉| 成人午夜精彩视频在线观看| 日韩欧美精品免费久久| 国产一区二区三区av在线| 精品一区二区三卡| 国产精品久久久久久av不卡| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 最近最新中文字幕大全电影3| 校园人妻丝袜中文字幕| 国产爱豆传媒在线观看| 高清毛片免费看| 日韩强制内射视频| 全区人妻精品视频| 晚上一个人看的免费电影| 97在线视频观看| 国产av码专区亚洲av| 91精品国产九色| 欧美少妇被猛烈插入视频| 在线a可以看的网站| 超碰97精品在线观看| 精品久久久久久久久av| 色网站视频免费| 一级av片app| 亚洲国产欧美人成| 老司机影院毛片| 亚洲精品中文字幕在线视频 | 亚洲欧美精品自产自拍| 成人亚洲精品av一区二区| 男女国产视频网站| 免费观看av网站的网址| 午夜精品国产一区二区电影 | 国产免费又黄又爽又色| 91精品伊人久久大香线蕉| 免费看a级黄色片| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 六月丁香七月| 亚洲欧美日韩无卡精品| 久久久精品免费免费高清| 春色校园在线视频观看|