青藏高原纓翅目昆蟲物種組成及區(qū)系分析

王夏，李彥巧，黨利紅

(陜西理工大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院，陜西漢中723000)

纓翅目Thysanoptera昆蟲統(tǒng)稱為薊馬，因翅上長有細(xì)長纓毛而得名，種類繁多，包括鋸尾亞目Terebrantia和管尾亞目Tubulifera，現(xiàn)已知9科782屬6 280余種(ThripsWiki，2021)，中國已知155屬約600種(Mirab-balouetal.，2011；Zhangetal.，2012；Dangetal.，2013，2014，2019;Hu & Feng，2013;Mirab-balou & Tong，2013；Dang & Qiao，2016；Wang & Tong，2016；Zhao & Tong，2016)。薊馬食性復(fù)雜，主要包括植食性和菌食性，少數(shù)捕食其他小型節(jié)肢動(dòng)物，部分纓翅目昆蟲是糧食作物、蔬菜水果、景觀植物、牧草、食用菌等的重要害蟲，不僅造成直接危害，還可傳播植物病毒，如西花薊馬Frankliniellaoccidentalis是世界性分布害蟲，危害寄主植物達(dá)500余種，可通過直接破壞植物花器或挫吸植物汁液造成損害，同時(shí)還可傳播番茄斑萎病毒，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失(張友軍等，2003)。因此，開展薊馬類昆蟲的研究對我國農(nóng)業(yè)有害生物防治具有重要意義。

青藏高原舊稱青康藏高原，是中國最大的、世界上海拔最高的高原，平均海拔在4 000 m以上，是亞洲東部自然界中最突出的特征之一，被稱為“世界屋脊”(劉浩宇，2010)；得天獨(dú)厚的自然地理?xiàng)l件誕生出復(fù)雜多樣的生物類群，故而對該地區(qū)昆蟲種類以及區(qū)系的研究具有重要意義。我國青藏高原纓翅目昆蟲研究起步較晚，20世紀(jì) 80年代開始才有相關(guān)報(bào)道，貢獻(xiàn)最大的是昆蟲學(xué)者韓運(yùn)發(fā)，他根據(jù)1961—1982年中國科學(xué)院綜合科學(xué)考察隊(duì)在我國西藏、橫斷山等地區(qū)采集的薊馬標(biāo)本，進(jìn)行了系統(tǒng)鑒定，并報(bào)道了一系列新種及新記錄種(韓運(yùn)發(fā)，張廣學(xué)，1981；韓運(yùn)發(fā)，1988，1990，1991，1996，2005；韓運(yùn)發(fā)，崔云琦，1991，1992)，特別是《中國經(jīng)濟(jì)昆蟲——纓翅目》(韓運(yùn)發(fā),1997)共記錄了青藏高原薊馬3科26屬58種，是目前較為全面地記錄青藏高原薊馬種類的著作；另外，一些分類學(xué)家對分布于青藏高原的部分屬種(包括特有屬種)進(jìn)行了修訂、新種及新記錄描述、新組合、同物異名、重描述等工作(Feng & Li，1996；張維球，童曉立，1996；Mirab-balouetal.，2011；Dang & Qiao，2012)。本研究基于近年來廣泛的野外考察，結(jié)合中國科學(xué)院國家動(dòng)物標(biāo)本館近60年的館藏標(biāo)本以及研究組多年的標(biāo)本積累，通過查閱整理大量文獻(xiàn)、書籍等資料，系統(tǒng)研究了青藏高原纓翅目昆蟲現(xiàn)狀并進(jìn)行了整理匯總，初步分析了其物種多樣性及區(qū)系組成特征，對于豐富青藏高原纓翅目昆蟲資源庫以及明確該地區(qū)纓翅目昆蟲區(qū)系組成提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本文涉及的研究標(biāo)本主要來源于近60年間中國科學(xué)院組織的綜合科學(xué)考察隊(duì)在我國西藏、橫斷山等地區(qū)采集的薊馬標(biāo)本(收藏于中國科學(xué)院國家動(dòng)物博物館)，及本研究組6年(2014—2020年)的標(biāo)本積累。參閱文獻(xiàn)主要包括《西藏昆蟲(一)》和《西藏昆蟲(二)》(中國科學(xué)院青藏高原綜合科學(xué)考察隊(duì)，1981，1982)、《西藏南迦巴瓦峰地區(qū)昆蟲》(中國科學(xué)院登山科學(xué)考察隊(duì)，1988)、《中國經(jīng)濟(jì)昆蟲——纓翅目》(韓運(yùn)發(fā)，1997)、《秦嶺西段及甘南地區(qū)昆蟲》(楊星科，2005)、《青藏高原昆蟲地理分布》(張亞玲，王保海，2016)等專著和國內(nèi)外期刊文獻(xiàn)記錄。

1.2 標(biāo)本來源

主要采用敲打法采集標(biāo)本：將白色托盤置于植物下方，直接敲打植物的花、葉和枯葉等部位，用小毛筆收集掉落在托盤內(nèi)的薊馬，保存在裝有95%乙醇的小管內(nèi)，詳細(xì)記錄樣品采集信息，如地點(diǎn)、時(shí)間、采集人、個(gè)體數(shù)量、寄主、危害癥狀等(黨利紅等，2018)。

標(biāo)本鑒定方法：同號(hào)樣品中挑選完整的薊馬標(biāo)本3～5頭至蒸餾水中，經(jīng)過脫色、脫水、封片、烘干及貼簽等步驟制作成玻片標(biāo)本(張宏瑞等，2006；ThripsWiki，2021)，并在Olympus BX53下進(jìn)行物種鑒定。

1.3 區(qū)系分析方法

根據(jù)采自青藏高原地區(qū)已鑒定到種的薊馬標(biāo)本及文獻(xiàn)資料中記錄青藏高原地區(qū)已知的纓翅目昆蟲分布信息，構(gòu)建地理分布數(shù)據(jù)庫，再依據(jù)張榮祖(2011)和Holt等(2013)對屬、種區(qū)系成分和分布型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

青藏高原纓翅目昆蟲記錄2亞目3科35屬78種：紋薊馬科Aeolothripidae(1屬)、薊馬科Thripidae(18屬)和管薊馬科Phlaeothripidae(16屬)。薊馬屬Thrips物種豐富度最高，包括16種，占青藏高原纓翅目昆蟲的20.51%，滑管薊馬屬Liothrips和簡管薊馬屬Haplothrips次之，分別包括8種和5種。單種屬22個(gè)，占青藏高原纓翅目昆蟲已知屬的62.86%，寡種屬(2～5種)10個(gè)，占28.57%，僅2個(gè)為多種屬(含7種以上)。此外，跨界種40個(gè)，占51.28%，廣布種7種：花薊馬Frankliniellaintonsa、西花薊馬、禾薊馬F.tenuicornis、八節(jié)黃薊馬Thripsflavidulus、煙薊馬T.tabaci、稻管薊馬Haplothripsaculeatus和華簡管薊馬H.chinensis(表1)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在青藏高原分布的纓翅目昆蟲中，西南區(qū)物種數(shù)量最多，有53種，占67.95%，青藏區(qū)和華中區(qū)次之，均有 41種，占52.56%，而東北區(qū)最少，僅有8種，占10.26%，說明青藏高原纓翅目昆蟲西南區(qū)成分較突出，且青藏高原纓翅目昆蟲在我國范圍內(nèi)分布不均衡(表2)。

表1 青藏高原纓翅目昆蟲物種在中國動(dòng)物地理區(qū)系的分布

2.2 特有種分布情況

青藏高原纓翅目昆蟲特有種共計(jì)16屬24種，分別占已知屬和種的45.71%和30.77%。西南區(qū)最多，共17種，青藏區(qū)9種，而蒙新區(qū)、東北區(qū)、華北區(qū)和華南區(qū)尚未發(fā)現(xiàn)特有種(表2)。同時(shí)青藏高原纓翅目昆蟲特有種在古北界僅分布9種，在東洋界分布18種，表明特有種在古北界和東洋界分布不均衡。

表2 青藏高原纓翅目昆蟲特有種

2.3 區(qū)系組成特點(diǎn)

根據(jù)表3可得青藏高原纓翅目昆蟲與世界動(dòng)物地理區(qū)系關(guān)系：中國-日本界分布有13屬17種，占已知屬和種的37.14%和21.79%，東洋界+中國-日本界有11屬15種，占已知屬和種的31.43%和19.23%，古北界+中國-日本界+東洋界有6屬11種，占已知屬和種的17.14%和14.10%，古北界+中國-日本界分布6屬7種，占已知屬和種的17.14%和8.97%，分布在其他世界動(dòng)物地理區(qū)的屬和種數(shù)量均很少。世界廣布種僅有西花薊馬1種。

表3 青藏高原纓翅目昆蟲在世界動(dòng)物地理區(qū)劃的分布情況

青藏高原纓翅目昆蟲35屬78種在中國動(dòng)物地理區(qū)系中共有7型28式區(qū)系型(表4)?？煞譃閱螀^(qū)型4個(gè)、雙區(qū)型9個(gè)、三區(qū)型7個(gè)、四區(qū)型3個(gè)、五區(qū)型2個(gè)、六區(qū)型2個(gè)和七區(qū)型1個(gè)，可知青藏高原纓翅目昆蟲區(qū)系型多為跨區(qū)型，且以雙區(qū)型為主，三區(qū)型次之，而七區(qū)型最少。其中，單區(qū)型中的西南區(qū)屬數(shù)和種數(shù)最多，有9屬15種，分別占已知屬和種的25.71%和19.23%，而青藏區(qū)物種分布數(shù)量次之，有7屬9種，占比分別為20.00%和11.54%。而以單區(qū)型中的蒙新區(qū)和華中區(qū)，雙區(qū)型中的蒙新區(qū)-華北區(qū)、華北區(qū)-華中區(qū)、蒙新區(qū)-華中區(qū)、青藏區(qū)-華南區(qū)、華中區(qū)-華南區(qū)；三區(qū)型中的青藏區(qū)-華北區(qū)-華南區(qū)、青藏區(qū)-蒙新區(qū)-華中區(qū)和華北區(qū)-華中區(qū)-華南區(qū)，四區(qū)型中的青藏區(qū)-蒙新區(qū)-華北區(qū)-華中區(qū)，以及六區(qū)型的青藏區(qū)-東北區(qū)-華北區(qū)-華中區(qū)-華南區(qū)-西南區(qū)的屬數(shù)和種數(shù)最少，均為1屬1種，占比分別為2.86%和1.28%。說明青藏高原纓翅目昆蟲主要分布地為西南區(qū)與青藏區(qū)，其與西南區(qū)和青藏區(qū)的聯(lián)系最為緊密。且區(qū)系型種類多，跨區(qū)型物種數(shù)分布多，說明青藏高原纓翅目昆蟲區(qū)系組成復(fù)雜多樣。

表4 青藏高原纓翅目昆蟲區(qū)系組成特點(diǎn)

3 結(jié)論與討論

3.1 青藏高原纓翅目昆蟲區(qū)系成分和分布特點(diǎn)

目前統(tǒng)計(jì)青藏高原分布纓翅目昆蟲35屬78種，該地區(qū)纓翅目昆蟲在世界動(dòng)物地理區(qū)系中主要分布在單區(qū)型的中國-日本界和雙區(qū)型的中國-日本界+東洋界，在中國動(dòng)物地理區(qū)系中主要分布在西南區(qū)和青藏區(qū)。區(qū)系型多樣，共計(jì)7型28式，跨區(qū)型共計(jì)24式，可見物種之間不斷地通過跨區(qū)進(jìn)行滲透以及交流，從而促進(jìn)物種的進(jìn)化。特有種共計(jì)16屬24種，主要分布在西南區(qū)和青藏區(qū)，其可能的原因是由于西南區(qū)的地形起伏大，海拔高低不等，氣候變化大，高原富集，同時(shí)具備南北動(dòng)物的區(qū)系特征，而青藏區(qū)被喜馬拉雅山、祁連山、昆侖山等山脈環(huán)繞，海拔高，植被類型多，氣候?qū)俑吆愋停刮髂蠀^(qū)和青藏區(qū)成為了青藏高原纓翅目昆蟲的主要分布區(qū)。青藏高原纓翅目昆蟲中薊馬屬物種豐富度最高，可能因本屬是鋸尾亞目中最龐大的一個(gè)屬且廣泛分布于世界各地。

3.2 青藏高原動(dòng)物地理區(qū)的劃分與歸屬

青藏高原動(dòng)物地理區(qū)劃一直存在爭議，基于魚類、哺乳類、鳥類、兩棲類等研究結(jié)果截然不同，有的將青藏高原地區(qū)劃入古北區(qū)(李思忠，1981)，有的認(rèn)為青藏高原應(yīng)與古北區(qū)和東洋區(qū)同等并列(陳宜瑜等，1996)，更有較全面的證據(jù)證明青藏高原屬于3個(gè)動(dòng)物界——古北界、東洋界和中日界之內(nèi)(Holtetal.，2013)，而基于無脊椎動(dòng)物昆蟲的研究，王保海等(1999)提出了青藏高原應(yīng)成為單獨(dú)的一個(gè)動(dòng)物地理區(qū)——青藏區(qū)，但在后來的昆蟲研究中發(fā)現(xiàn)，青藏高原的昆蟲物種橫跨了多個(gè)地理區(qū)劃(傲虎等，2007；白興龍，任國棟，2015)。本研究結(jié)果顯示，青藏高原纓翅目昆蟲在世界動(dòng)物地理區(qū)劃中的中國-日本界成分最突出，中國-日本界+東洋界和古北界+中國-日本界+東洋界分布亦較為豐富，支持將青藏高原歸屬于古北界、東洋界和中日界3個(gè)動(dòng)物界之內(nèi)的觀點(diǎn)(Holtetal.，2013)，也支持青藏高原昆蟲應(yīng)占據(jù)多個(gè)地理區(qū)劃。

青藏高原物種十分豐富，目前已知的關(guān)于青藏高原昆蟲的報(bào)道多集中在該地區(qū)昆蟲物種多樣性研究、行為學(xué)研究、區(qū)系組成研究(王書永等，2002；敖虎等，2007；劉浩宇，2010；鮑根生，王宏生，2015；王保海，張亞玲，2015；孫坤等，2016；金倩等，2018)，而本研究也僅是初步分析了該地區(qū)纓翅目昆蟲物種多樣性及其區(qū)系特點(diǎn)，其中可能存在本研究的標(biāo)本采集覆蓋面不全面及對狹義的青藏高原地區(qū)適度放寬的不足。因此，本研究還需進(jìn)一步補(bǔ)充數(shù)據(jù)，豐富青藏高原及其毗鄰地區(qū)纓翅目昆蟲物種數(shù)據(jù)庫，未來還可聚焦于該地區(qū)纓翅目昆蟲系統(tǒng)學(xué)研究。

致謝：感謝中國科學(xué)院動(dòng)物研究所國家動(dòng)物博物館喬格俠館長、姜立云副研究員和張魁艷博士在薊馬標(biāo)本檢視和借閱上給予的幫助。