水杉赤枯病綜合營林生態(tài)控制技術研究

楊 意，劉 波，葉建仁，蘇祿暉

(1. 南京林業(yè)大學林學院，江蘇 南京 210037；2.上海市浦東新區(qū)公路管理署，上海 200129；3.上海市醫(yī)藥學校，上海 200135)

生態(tài)調控措施是林木病害管理中的最佳防治策略之一，是通過生態(tài)學理論和措施對病害的發(fā)生和發(fā)展進行干預或消除的生態(tài)過程。即在保持生態(tài)系統(tǒng)相對平衡的前提下，有機地運用多種方法把病蟲危害控制在經(jīng)濟允許損失水平之下[1-2]。生態(tài)調控措施需要在考慮生態(tài)系統(tǒng)本身、調控對象和環(huán)境條件等幾個方面的基礎上，綜合統(tǒng)籌理念的生態(tài)性、措施的經(jīng)濟性以及方法的系統(tǒng)性等。營林技術是生態(tài)調控病害防治的基礎性措施，通過營林技術的應用，可改善環(huán)境條件，營造對林木生長有益的生境，使抗病能力提升，進而抑制病原菌的侵染和傳播，以達到控制病害發(fā)生甚至流行的目的。

營林管理對森林的易受干擾性會產(chǎn)生很大的影響，因此營林技術可以在降低風險方面發(fā)揮重要作用。因為林分經(jīng)營管理策略的對象不僅包括樹木個體，包括林分群體，通過改變樹種結構[3-5]的管理策略，把一片易感的森林變成一個理論上更加具有抗性的森林，可控制有害生物的危害。疏伐或采伐作業(yè)對立地條件以及對林分結構等組成的作用，都可能對生物和非生物危害的易感性產(chǎn)生影響[6-9]；而整地、合理施肥、除草以及松土等立地調控措施，有利于減輕各脅迫因子對有害生物發(fā)生和發(fā)展造成的影響[10-11]。如土壤管理措施，還可能影響到土壤微生物群落揮發(fā)物對病原體的抑制效果[12]。修剪和間伐可以大幅削減病蟲害的蔓延和滋生，是增強林分恢復力的一種適當?shù)墓芾聿呗訹13-14]。林地衛(wèi)生、清除枯死樹樁和對局部病根的清除等也都是應對病原物進一步潛在暴發(fā)、積極有效的營林作業(yè)措施[4，15-16]。因此，營林管理策略其核心內容包含：林地空間條件的管理策略、寄主抗性的強化策略、多樣性的結構優(yōu)化調整策略、天敵生物的保護策略、林內衛(wèi)生狀況的管理策略以及營林程度的平衡策略等。

赤枯病是水杉(Metasequoiaglyptostroboides)的一種重要的真菌性病害，對林木健康和生態(tài)景觀帶來不良的影響。赤枯病是典型的寄主主導性病害，其發(fā)生與流行的程度往往取決于水杉的生長狀況和林分環(huán)境的健康狀況。選擇或創(chuàng)造林木適生的環(huán)境，加強撫育管理，保證林木正常生長，可以避免或減輕寄主主導性病害的發(fā)生[1]。

上海地區(qū)近年來在大力改善生態(tài)環(huán)境，在生態(tài)林、水源涵養(yǎng)林和公園與道路綠化都種植了大面積水杉。在上海市中心城區(qū)和郊區(qū)，水杉是使用頻率最高的樹種之一，然而水杉赤枯病卻逐年發(fā)生并有不斷加重的趨勢，有的年份在嚴重發(fā)病的區(qū)域，赤枯病病情指數(shù)甚至在50以上。已經(jīng)有學者陸續(xù)對水杉赤枯病進行了病原的形態(tài)學鑒定和發(fā)生規(guī)律的研究：即通過對赤枯病的危害癥狀，以及其發(fā)病和發(fā)展相關情況的調查與分析，確定出赤枯病的病原菌及該病原菌相應的分類地位，并研究了該病原菌的有關生物學特征等。但在水杉赤枯病防治方面研究成果報道較少，且多集中在對農(nóng)藥的實驗室篩選，而對于上海地區(qū)野外條件下水杉赤枯病的營林調控技術防治，是一個需要進一步廣泛深入地進行研究的重要內容。因此，筆者選擇上海浦東新區(qū)綠化帶水杉林，探討營林調控技術措施對赤枯病的生態(tài)防治效果，以期為赤枯病的生態(tài)防控研究與實踐提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗樣地

樣地選擇上海浦東新區(qū)楊高路兩側綠帶中的水杉林地，均為1999年建成，相對集中栽種的記為一塊樣地。將水杉優(yōu)勢樹種組成在65%以上劃分為純林，其余為混交林。水杉林株行距2 m×2 m，林齡25～27 a?；旖环N植有意楊(Populuseuramevicanacv. 1-214)、香樟(Cinnamomumcamphora)，株行距均為2 m×2 m。純林郁閉度0.78～0.80，混交林郁閉度0.80～0.82。除赤枯病發(fā)生較重外，少量試驗樣地中水杉有輕微劉氏短須螨(BrevipalpuslewisiMcGregor)發(fā)生。

1.2 單因子營林措施調控試驗

首先調查統(tǒng)計試驗前林分赤枯病發(fā)病情況，然后采用間伐抽稀、人工透光疏枝、林間清理、施肥、松土、純林改混交林等6個單因子營林措施分別開展調控試驗。在已實施各單因子試驗的樣地內，各選1塊(施肥每個處理選10株)，在次年的3月上旬、5月中旬、7月上旬和8月中旬，4次施用代森錳鋅80%(質量分數(shù))可濕性粉劑，分別觀察發(fā)病情況。

1.2.1 間伐抽稀

選擇2塊純林樣地和2塊混交林樣地，間伐強度在30%～35%，對生長勢低劣、密度過高及病情嚴重的林分中品質過于劣弱及瀕死的水杉，進行“留優(yōu)去劣”。間伐抽稀在12月實施，次年5—9月分別觀察發(fā)病情況。

1.2.2 人工修剪透光疏枝

在純林、混交林各選4塊樣地進行人工修枝，分別進行2塊樣地輕修、1塊中修和1塊重修。輕修僅修剪掉嚴重病蟲枝和枯死枝，最多不超過單株水杉枝條比例的15%；中修則在輕修的基礎上，對嚴重影響林分通透或極度見不到光的、弱勢的以及個別競爭性的枝條進行修剪，比例不超過總枝量的25%；重修要求樹高8 m以上的枝干采取去梢方式處理。在水杉進入休眠期后12月中下旬，切口涂抹防護劑(石硫合劑原液)，次年5—9月分別觀察發(fā)病情況。每次修剪后，對樹體(尤其修剪傷口處)、樹下土壤及冠幅半徑內的林下地被，施用石硫合劑(生石灰、硫磺粉、水的質量比為1∶2∶10)。選1塊輕修后的樣地結合化學殺菌劑進行試驗。

1.2.3 林地清理

在純林、混交林按照不清理、徹底清理、簡單清理3種方式各選擇2塊樣地進行試驗。簡單清理在1月以清理枯枝落葉為主；徹底清理分別在11月底和次年1月底兩次對整個試驗點將各類枯枝落葉、樹木殘樁和雜草徹底清除銷毀。于林地內(樹體、樹下土壤及冠幅半徑內的林下地被)施用石硫合劑(抑制赤枯病病原菌的越冬減少次年病害病源)，次年5—9月分別觀察發(fā)病情況。

1.2.4 林地施肥

分別選用尿素做氮肥、磷酸鈣做磷肥、氯化鉀做鉀肥，在11月開始施肥，每株水杉施0.3 kg。純林和混交林各選60株發(fā)病水杉，在其中隨機選20株只施用尿素驗證氮肥效果。再隨機選20株驗證磷鉀肥效果，即按過磷酸鈣與氯化鉀質量比為2∶1的方式施用；再利用剩余的20株試驗，驗證氮磷鉀肥效果，即按施用尿素、過磷酸鈣、氯化鉀質量比為3∶2∶1，環(huán)狀穴施，深15 cm，施肥后覆土。次年5—9月分別觀察發(fā)病情況。

1.2.5 松土

選擇4塊樣地(純林、混交林各2塊)，時間在10月中上旬，在株、行間翻耕深度30～40 cm，到次年3月底前后在十字形的方向上同樣再做1次翻耕。次年5—9月分別觀察發(fā)病情況。

1.2.6 純林改混交林

選擇2塊水杉純林樣地改造，針闊混交林與常綠落葉混交林，加種香樟、黃山欒樹(Koelreuteriabipinnatavar.integrifoliola)、櫸樹(Zelkovaserrata)、紫葉李(Prunuscerasiferaf.atropurpurea)等。改造后觀察其發(fā)病情況。

1.3 多因子營林措施隨機區(qū)組綜合調控

選擇純林，開展多個營林因子綜合調控防治效果的研究。具體措施包括：①林間衛(wèi)生，不清掃、清掃1次、清掃2次；②撫育措施，輕修剪通風、輕修剪通風+松土深翻、輕修剪通風+松土深翻+除草；③施肥，不施肥、施尿素0.3 kg/株、施過磷酸鈣和氯化鉀0.3 kg/株；④林相改造，純林不變、純林抽稀、純林改混交林。

采用完全隨機區(qū)組設計[3×4]，各設計3個區(qū)組，36種處理，每種處理選擇1塊樣地，按各設計安排組織田間試驗，試驗因素及水平見表1。其中抽稀安排在12月，林間衛(wèi)生和除草在1月和12月，修剪時間在12月，松土深翻安排在3月和10月共兩次，施肥安排在11月，純林改混交林安排在12月，次年5—9月分別觀察發(fā)病情況，統(tǒng)計各處理感病指數(shù)減退率。

表1 隨機區(qū)組綜合調控試驗因子與水平

2 結果與分析

2.1 單因子營林措施對水杉赤枯病的影響

采用間伐抽稀、人工修剪透光疏枝、林間清理、施肥、松土等5個單因子營林措施處理后，試驗結果如表2。

表2 營林措施對水杉赤枯病發(fā)病程度的影響

2.1.1 間伐抽稀對水杉赤枯病的影響

未間伐抽稀前，純林的平均發(fā)病率比混交林高40.30%，病情指數(shù)高17.6(表2)。純林中，間伐后比間伐前平均發(fā)病率降低了10.60%，病情指數(shù)下降了7.0；間伐抽稀結合用藥后純林平均發(fā)病率相比單一的間伐下降了45.60%，病情指數(shù)下降了17.9；在混交林中，間伐處理后比間伐前平均發(fā)病率降低了8.0%，病情指數(shù)下降了6.2，間伐抽稀結合用藥后混交林的平均發(fā)病率相比單一的間伐下降了12.20%，病情指數(shù)下降了9.0；說明，通過間伐抽稀措施以及間伐結合噴施農(nóng)藥，可明顯降低林分的發(fā)病率。

2.1.2 人工透光疏枝對水杉赤枯病的影響

人工透光疏枝對水杉赤枯病的影響見表2，表2顯示，未修剪前純林的平均發(fā)病率比混交林高24.0%，病情指數(shù)高15.1。純林輕修后相比未修剪平均發(fā)病率降低5.70%，病情指數(shù)下降3.9，中修后與未修剪變化不大，而重度修剪后相比未修剪平均發(fā)病率上升5.90%，病情指數(shù)為上升3.8。然而，混交林中，輕修后相比未修剪平均發(fā)病率降低5.50%，病情指數(shù)下降0.4，中修后與未修剪變化不大，而重度修剪后相比未修剪平均發(fā)病率上升1.30%，病情指數(shù)為上升3.7。說明，輕度修剪對降低發(fā)病控制有一定作用，而中修后基本不變，重修剪后病情卻不降反升，這在純林中比混交林中更明顯。在輕修的基礎上結合噴施農(nóng)藥防效明顯：輕修結合藥劑后，純林平均發(fā)病率相比單一輕修降低了34.30%，病情指數(shù)降低了14.2，混交林平均發(fā)病率降低了15.40%，病情指數(shù)降低了10.0。

2.1.3 林地清理對水杉赤枯病的影響

林地清理效果見表2，表2顯示，純林中，徹底清理后平均發(fā)病率相比未清理前下降31.80%，病情指數(shù)下降14.6；混交林中，徹底清理后平均發(fā)病率相比未清理前下降12.30%，病情指數(shù)下降6.3；說明落葉和樹樁等及時清理后赤枯病的發(fā)病率、病情指數(shù)都會不同程度地降低，徹底清理后降低效果更為明顯，這在純林林分中更顯著。在徹底清理的基礎上結合噴施農(nóng)藥防效明顯：徹底清理后結合噴藥相比單一徹底清理，純林平均發(fā)病率可降低30.30%，病情指數(shù)下降13.3，而混交林平均發(fā)病率可降低25.50%，病情指數(shù)下降10.8。

2.1.4 施肥對水杉赤枯病的影響

在純林中僅施氮肥赤枯病的發(fā)病率、病情指數(shù)(表2)相比未施肥前分別上升了6.00%和2.3；施用磷鉀肥發(fā)病率、病情指數(shù)相比未施肥前分別下降22.70%和10.2；施用氮磷鉀肥發(fā)病率、病情指數(shù)相比未施肥前分別下降16.40%和2.2；而在混交林中，僅施氮肥赤枯病的發(fā)病率、病情指數(shù)相比未施肥前分別上升3.00%和3.0；施用磷鉀肥發(fā)病率、病情指數(shù)相比未施肥前分別下降16.20%和7.9；施用氮磷鉀肥發(fā)病率、病情指數(shù)相比未施肥前分別下降0.80%和1.9；說明，肥料的選擇會影響赤枯病的發(fā)病情況，僅施用氮肥發(fā)病率和病情指數(shù)都會不同程度地上升，施用磷鉀肥發(fā)病率、病情指數(shù)都會較明顯降低，施用氮磷鉀肥發(fā)病率、病情指數(shù)雖下降但都不如施磷鉀肥明顯。在施肥的基礎上再用4次農(nóng)藥防效明顯：其中施磷鉀肥結合噴藥，相比未施肥純林平均發(fā)病率下降61.70%，病情指數(shù)下降13.8；混交林平均發(fā)病率下降35.80%，病情指數(shù)下降16.0。

2.1.5 松土對水杉赤枯病的影響

在純林中，年松1次土和松2次土后發(fā)病率相比未松土前分別降低3.90%和26.10%，病情指數(shù)分別下降5.1和16.7；而在混交林中，年松1次土和松2次土后發(fā)病率相比未松土前分別降低4.00%和15.90%，病情指數(shù)分別下降2.0和7.7。說明，松土對控制赤枯病有較明顯的作用。在松土的基礎上施用農(nóng)藥防效明顯：松土結合噴藥后相比單一松土2次，純林平均發(fā)病率下降42.20%，病情指數(shù)降低3.2，而混交林平均發(fā)病率下降21.60%，病情指數(shù)降低9.7(表2)。

2.1.6 純林改混交林對水杉赤枯病的影響

由純林改混交林對赤枯病的影響結果(表3)可知，純林改混交林后相比未改混交前發(fā)病率下降27.90%，病情指數(shù)下降11.4；在改造的基礎上4次用藥后相比單一混交改造，發(fā)病率和病情指數(shù)可分別降低35.20%和14.3。說明，把水杉純林進行混交改造后對發(fā)病率和病情指數(shù)的降低起到較為明顯作用。在改造的基礎上再噴施農(nóng)藥防效更顯著。

表3 純林改混交林與水杉赤枯病發(fā)病率、病情指數(shù)的關系

2.2 多因子綜合營林措施對水杉赤枯病的影響

選擇正交表L9(34)安排實驗，并對各試驗樣地統(tǒng)計感病指數(shù)減退率，結果見表4。

表4結果顯示，根據(jù)極差值R愈大的因素對指標影響越顯著來看，RD>RA>RC>RB，則各因素的主次關系從大到小依次為林相改造>林間衛(wèi)生>施肥>撫育；結合k值大小可以通過A、B、C、D 4因素各水平的比較求得最優(yōu)水平組合為A2B3C3D3。可以看出，感病指數(shù)減退率影響主次關系從大到小依次為林相改造>林間衛(wèi)生>施肥>撫育，最優(yōu)的組合水平為：清掃1次+輕修剪通風+松土深翻+除草+施過磷酸鈣和氯化鉀+純林改混交。這將對水杉赤枯病的綜合營林調控起到指導作用。

表4 隨機區(qū)組綜合調控正交試驗

3 討 論

3.1 間伐抽稀后水杉赤枯病發(fā)病情況的變化

間伐是對生長停滯、染病較重的林分進行伐除，而抽稀是按一定密度分布原則開展的。強度適當?shù)膿嵊g伐會改變林分環(huán)境，促進樹木生長和發(fā)育。高密度會使林木更脆弱、更易受侵害[6，14，17]。而郁閉度過大，冠幅之間重疊，樹木生長空間受限制，枝條相互擠壓，則可能導致樹體生長不良，對病原侵染的防御能力也降低。通風透光條件差，也使群落內濕度大，有利于病原菌的發(fā)生與危害。本研究試驗地的水杉多為中齡林，而林木個體對資源競爭激烈在中齡林階段表現(xiàn)更突出[18]。

研究表明，水杉赤枯病的2種病原菌其分生孢子的萌發(fā)率隨相對濕度的降低而減少[19]。尤其上海地區(qū)濕度大，在高密度、高郁閉度造成的高濕度林地環(huán)境中，病原菌萌發(fā)會更嚴重。

間伐抽稀后保留的水杉，其原生長勢就相對較好，而病害木被伐除后，過厚的葉幕層也變疏朗，透光和通風狀況明顯改善，病原菌的傳播和侵染受到一定抑制。同時因種內競爭的降低，保留下來的水杉植株的光、水、風、營養(yǎng)等狀況提升，對赤枯病的防御能力增強，發(fā)病程度會下降。

3.2 修剪程度對水杉赤枯病病情產(chǎn)生不同作用

樹冠結構的表征及其與周圍環(huán)境量化關系很大程度上依賴于物種的適應性和對光的局部競爭[20]。適度合理修剪，可以優(yōu)化樹冠結構，使冠幅比例更適宜，有利于形成比較穩(wěn)定的小氣候環(huán)境，促進水杉的良好生長。同時，修剪也減少了病害枝量，降低傳播侵染的幾率。而合理適度的修剪，也減少了由于樹枝間的碰刮而對葉片的剪切力，降低葉片的物理損傷，一定程度上也有利于避免病害侵染[21]。

輕度修剪改善了群落內的透光和通氣性，使病原菌的發(fā)生和蔓延的適生生境受到干擾，同時剪除一些病蟲枝，對水杉的損傷也最低，利于防御能力的恢復；而中度修剪可能是會對水杉的損傷較大，水杉的生長勢和抗病能力短期內無法恢復；重度修剪卻破壞植株的結構形態(tài)，降低了生長勢，同時傷口過大增加了病害侵染的機會。而在純林中，個體的樹型和冠型層次相對一致，純林內修剪造成樹體結構的改變更為明顯，對其種內競爭程度也會得到弱化，這也可能是純林修剪降低病情的效果更明顯的重要原因。

但如果修剪的方式及程度不合適又會對樹木造成傷害。修剪的傷口常常為病原菌的侵染創(chuàng)造條件。如異擔子菌主要通過孢子降落在剛剪伐的傷口上來感染寄主。將修剪與其他防治措施相結合，如施以化學和生物傷口保護劑，可減少修剪造成的病原菌的感染[22]。本試驗修剪結合傷口處理石硫合劑，既作為傷口處理劑，也具有抑制病原菌浸染和傳播的功效。

水杉屬直立型樹種，頂端優(yōu)勢明顯，常規(guī)的養(yǎng)護撫育中不便于修剪，尤其密植的道路綠帶基本不修剪，冠型的變化基本依靠自疏。但在赤枯病病害嚴重發(fā)生時，適度的輕修是有利于降低病害為害的營林措施。

3.3 林分通透性的改善與水杉抗病性的增強

適度間伐和修剪增強了通風和透光條件。水杉樹冠為尖塔型，最大冠幅在下部，林地內中下部的透光性和通風性相對更差。尤其盛夏，光向內層的照射被上層或外層的枝葉所遮擋，而頂部林冠層蒸騰加強，熱量損耗得快，處于下部的水杉冠層或內部的水杉個體其吸光與導熱慢。同時，因林間太陽輻射不足，上海又多雨，造成密植的水杉純林群落內部的溫度和濕度的變化緩慢。濕悶的生境在一定程度上為赤枯病原菌孢子放散萌發(fā)與侵染蔓延提供了條件。通過赤枯病病原菌在水杉不同冠層的分生孢子數(shù)目調查發(fā)現(xiàn)：赤枯病基本從樹冠底部開始，逐漸向樹體上部擴展。林分上部冠層阻擋了孢子從林上垂直傳入的能力，水杉林內孢子隨上升氣流向外傳播也差。

通透健康的生境對強化水杉生長勢的作用明顯。樹冠結構不是恒定的，其變異性是樹木成功應對擁擠的關鍵[23]。間伐抽稀和修剪后，緊密結構的水杉林帶變成通風結構或疏透結構，這使透光孔隙在斷面上從上到下分布相對均勻。當風遇到林帶時，一部分在背風林緣外形成湍流，另一部分在背風面林緣形成一個弱風區(qū)。通風和疏透改善了原來有利于赤枯病病原菌侵染和傳播的林內濕悶生境。另一方面，調控前濃密的葉片互相嚴重遮陰，而由于反射和透射，使群落內部光照強度降低、光質成分改變、并以散射光占相對優(yōu)勢。而經(jīng)過通透性調控后，光合效率得到增加，水杉個體能夠積累更多的有機物，提高水杉的品質和防御能力。

3.4 落葉和樹樁清理后赤枯病發(fā)病程度降低

葉部真菌病害寄主凋落物本身會存在大量病原。赤枯病主要初侵染源就是落葉上的分生孢子[19]，因此水杉林地中的水杉落葉不但會較長期存在[24]，而且往往含有大量的赤枯病病原菌子實體，常以分生孢子和菌絲的方式在林內的落葉內越冬[19]。而凋落物內部的溫度尤為穩(wěn)定，為病原提供越冬的舒適棲息地。凋落物層維持的小氣候還可能有利于病原菌的生長，會導致樹木(尤其是幼樹)受病原體的傷害程度較高[25]。除了落葉中的病原菌殘留外，目前不少水杉林地內的枯死樹樁不及時清理，也為病原菌的侵染傳播提供了載體和平臺，一定程度上加重了赤枯病的危害。病原菌在腐生的殘樁上定殖，會產(chǎn)生更高的子實體[27]，清除樹木枯樁可以有效降低病原物侵染的發(fā)生[28-29]。

但凋落物是養(yǎng)分和碳循環(huán)的固有組成部分，長期或定期清除凋落物會增加土壤容重、侵蝕和溫度波動，影響真菌的多樣性等[26]。而枯木同時也是許多木棲分解型真菌的棲息地。盡管保持不同類型枯木也可對真菌多樣性有積極影響，但也可能增加潛在的樹木病原體存活的風險。而這種潛在的風險似乎取決于樹種[30-31]。但在某一種病害嚴重狀態(tài)下，尤其是如赤枯病這樣的葉部病害暴發(fā)的情況下，清除枯死樹樁以及短期臨時性地清除凋落物，是抑制病原物進一步蔓延的積極有效的營林措施。

3.5 控制氮肥和施磷肥與鉀肥有利于抑制赤枯病

樹木施肥后，會帶有低濃度毒性的次生有機化合物，使許多有害生物降低自我保護能力。對那些需養(yǎng)分限制的植物進行過量施肥，如果光合作用也增強，預計次級代謝也會加強，這可以解釋施肥在特定情況下對某些病蟲害的負面影響。施肥的反應既取決于肥料的類型和肥量，還取決于病蟲害的取食狀況，以及由于施肥變化引起的食物品質和次生代謝產(chǎn)物濃度之間的平衡。

氮的增加有助于在每一個層次上強化植物防御體系的構成或增強對防御能力的誘導[32]。但任何對氮在植物需求作用中的考慮，必須同時評估病原體的需求，因為真菌病原菌生長所需的氮完全來自植物。多項試驗證明，氮肥使用會對植物-病原相互作用產(chǎn)生矛盾的影響。盡管氮的輸入增加了植物防御能力，但也增加了供病原體利用的氮化合物的可用性，大量的氮供給真菌病原體[33]，并增強了病原菌的侵染、生長和繁殖[34-35]。磷元素對樹木營養(yǎng)和抗性都發(fā)揮著相當重要的功能。鉀缺乏的植物中，高濃度的茉莉酸或相關的氧化脂質可能正或負調節(jié)植物固有的防御反應[36]。

研究表明，過量氮肥使水杉葉綠素含量降低[37]，且氮添加對水杉細根死亡有顯著影響[38]。本研究試驗的水杉樣地多在公路兩側，而氮沉降和撫育中施肥管理不當，整體立地土壤氮含量較高。寄主水杉的過量氮吸收也可能為赤枯病原菌提供豐富氮源。施用磷可促進水杉細胞的生長和增殖，強化光合、呼吸、能量傳遞、細胞增殖以及根系生長和根冠比等；而鉀肥對細菌或者病毒感染的影響改善雖然較小，但對改善真菌性病害卻最為有利[39-40]，而赤枯病正是真菌性病害。而K元素有可能增強水杉細胞的滲透壓，并保持體內糖的正常含量，維護樹木氣孔的控制力與機械穩(wěn)定性[41]，以對赤枯病病原菌侵染與蔓延起到抑制效應?？傮w來看，在營林上控制氮肥，而加強磷肥和鉀肥，有利于抑制赤枯病。

3.6 松土對赤枯病病情降低的作用

土壤板結壓實是一種對植物生長產(chǎn)生負面影響的應力因子。既會增加土壤容重、分解土壤團聚體、還會降低土壤孔隙度、通氣量和滲透能力，并會增加土壤強度、水徑流和土壤侵蝕，進而改變土壤結構和土壤水文性質，最終導致植物的生理機能失調[42-43]。土壤空間異質性可改變植物產(chǎn)生敏感響應[44]，松土對增加土壤通氣性和有效養(yǎng)分含量、提高土壤溫度等都有作用。

本研究的樣地內，多數(shù)水杉林未進行過松土作業(yè)，土壤嚴重板結。而松土后，有機物大塊的或碎屑狀的殘體，經(jīng)機械翻動后，參與了土壤物理結構體的改良，再經(jīng)過土壤微生物等活動，形成土壤團粒結構。土壤孔隙加大且互相連通，致使水杉根系吸水透氣能力逐步提升。土壤內氧氣含量增加，土壤微生物活動旺盛，土壤中大量的潛在養(yǎng)分被微生物分解并釋放出來，養(yǎng)分的利用率得到了增強。而其產(chǎn)生的酵素物質，也可抑制有害生物。同時松土后，吸收光輻射的面積變大，促進熱量向內部進行傳導，同時透氣性、孔隙度、容重、滲透阻力及根系的發(fā)育條件等也可得到改善。根際通氣還可能提高酶的活性[45]，以促進營養(yǎng)吸收。肥和土逐步相融，寄主水杉的一些有些失調的生理機能也會得以恢復或改進，長勢和抗病能力得到提升，對赤枯病侵染起到抑制效果。

3.7 純林混交改造對降低赤枯病發(fā)生的作用

混交林具有更加復雜的群落異質性。當互補物種結合時，樹冠形狀和異速標度的種間差異會產(chǎn)生“選擇效應”。在種間環(huán)境中，還可能發(fā)生“真正的混合效應”，如樹冠的大小、形狀和內部空間等的變化[46]，以及土壤養(yǎng)分狀況的改變[47]，這就使其群落內的物種具有了更充分的營養(yǎng)空間條件。樹木多樣性高，也使用作定位的寄主線索的化學信號復雜化，從而擾亂有害生物的寄主選擇[48-49]。在混交林中其真菌性病原物危害性和傳播速度都會減弱[50-51]，混交林的天敵控制力也會增強[52-53]?？傮w上看，由于物種的豐富度而對寄主和病原體產(chǎn)生影響，可使得病情降低，在景觀層面，把這種聯(lián)合抵抗有害生物入侵稱為“陷阱效應”[54]。

水杉純林增加樹木種類，由于寄主的有效性和可用性的生物降低(即密度效應)，食物資源的缺乏，可能阻止赤枯病病原體擴張和蔓延，從而降低對水杉損害的風險。另外，這些新增加的非寄主樹木，可以對寄主定位或定殖提供物理或化學屏障(即關聯(lián)抗性)， 新的空間格局還可控制赤枯病病原體通過風在空中散播孢子。故混交改造是控制赤枯病的有效營林控制措施。

3.8 綜合營林措施對水杉赤枯病的協(xié)同調控作用

營林措施影響小生境和植物對病害的易感性，有試驗表明實施單獨的某一營林措施，植物病害反而加重，而多措施的結合實施可控制病害程度，最終改善病株的健康狀況[55]。多種綜合營林措施的同步有機組合實施，會有助于發(fā)揮聯(lián)合效能，來協(xié)同控制有害生物。本研究得到的最優(yōu)營林組合措施，對水杉赤枯病的綜合營林調控可起到指導作用。

在開展生態(tài)防控、制定和執(zhí)行營林管理策略時，不但應注意策略的系統(tǒng)性、針對性、變化動態(tài)性與時效性，也要最大限度地發(fā)揮策略的協(xié)同效益，還要充分考慮策略效果的持續(xù)狀況、穩(wěn)定可靠程度，以及策略的實效性與經(jīng)濟性的協(xié)調平衡。

4 結 論

1)間伐抽稀過的純林和混交林的水杉赤枯病發(fā)病情況下降；輕度修剪對降低發(fā)病有一定作用，而中度修剪后基本無變化，重度修剪后病情不降反升，這在純林中比混交林中更明顯；及時的落葉和樹樁等清理，赤枯病的發(fā)病率、病情指數(shù)都會不同程度降低，徹底清理后降低更為明顯，尤其在純林林分中更顯著；僅施氮肥，赤枯病的發(fā)病率、病情指數(shù)都會不同程度地上升，施用磷鉀肥后發(fā)病率、病情指數(shù)會較明顯降低，施用氮磷鉀肥后發(fā)病率、病情指數(shù)雖有下降但不明顯；常年的松土對病情指數(shù)的降低有較明顯的作用；進行水杉純林混交改造后對發(fā)病率和病情指數(shù)的降低起到較明顯作用。

2)綜合營林措施隨機區(qū)組試驗，感病指數(shù)減退率影響從大到小依次為林相改造>林間衛(wèi)生>施肥>撫育；最優(yōu)綜合營林措施的組合水平為清掃1次+輕修剪通風+松土深翻+除草+施過磷酸鈣和氯化鉀+純林改混交。