那曲地區(qū)5種木本植物光合作用特征與差異

陸雅佩，楊梅香，格桑曲珍

(1.北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，北京 100083; 2.西藏自治區(qū)林木科學(xué)研究院，拉薩 850000)

西藏那曲地區(qū)是我國(guó)典型高寒生態(tài)脆弱區(qū)，也是“兩屏三帶”生態(tài)安全戰(zhàn)略區(qū)和青藏高原生態(tài)屏障[1]，該地區(qū)凍土層厚、氧氣稀薄、風(fēng)大天寒，惡劣的自然環(huán)境導(dǎo)致那曲市中心城區(qū)的那曲鎮(zhèn)成為街道上沒(méi)有綠化木本植物的城鎮(zhèn)。隨著生態(tài)安全屏障建設(shè)的不斷推進(jìn)，以及人們對(duì)改善居住環(huán)境愈發(fā)強(qiáng)烈的愿望，那曲鎮(zhèn)城的鎮(zhèn)綠化成為了迫切的需求。自1998年開(kāi)始，在那曲進(jìn)行了植樹(shù)試驗(yàn)工作，試種樹(shù)種為高山柳(Salixcupularis)、水柏枝(Myricarialaxiflora)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、班公柳(Salixbangongensis)等，成效甚微，苗木成活困難的問(wèn)題一直存在；2008—2016年間，經(jīng)過(guò)技術(shù)改良，使得北京楊(Populusbeijingensis)、金露梅(Potentillafruticosa)、沙棘、丁香(Syzygiumaromaticum)和云杉(Piceaasperata)等5個(gè)樹(shù)種的2年成活率達(dá)到80%左右。

北京楊較耐寒，是常用于防護(hù)林和四旁綠化的優(yōu)良速生樹(shù)種；云杉耐旱耐寒，多分布在2 400～3 600 m地帶；丁香適應(yīng)性強(qiáng)且具有獨(dú)特的觀賞性狀；金露梅適應(yīng)性強(qiáng)，可生長(zhǎng)在1 000～4 000 m野外環(huán)境中，甚至可生長(zhǎng)在礫石坡上，在西藏亦有較廣泛分布；沙棘可生于高海拔地勻，在海拔3 500～3 800 m的河床石礫地或河漫灘，由于其極耐寒耐旱耐風(fēng)沙，多用于西北地區(qū)植被恢復(fù)，同時(shí)具有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。但那曲地區(qū)低溫、強(qiáng)輻射、大風(fēng)等嚴(yán)酷的自然條件，對(duì)引種植物仍具有較大的限制，對(duì)植物的生長(zhǎng)和代謝產(chǎn)生多方面的影響，其中對(duì)光合作用的影響尤為突出。光合作用是植物的重要生理活動(dòng)，是植物生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖的主要驅(qū)動(dòng)力，也是植物維持形態(tài)結(jié)構(gòu)所需碳骨架的起源，改善光合作用能促進(jìn)植物生長(zhǎng)[2]。因此光合作用是植物生產(chǎn)力形成機(jī)制研究、生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)規(guī)律研究和全球碳平衡研究中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，也一直是植物生理生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[3-7]。植物光合作用與生存環(huán)境狀況密切相關(guān)，光合生理指標(biāo)變化特征不僅能夠反映植物的生理特征，還可以體現(xiàn)對(duì)環(huán)境因子的敏感[8-10]。目前對(duì)北京楊、金露梅、沙棘、丁香和云杉的光合作用、固碳能力、水分利用效率等方面有部分研究成果[11-16]。然而，在高寒地區(qū)針對(duì)人工栽植木本植物的生態(tài)學(xué)適應(yīng)性及生理生態(tài)機(jī)理進(jìn)行的研究仍較匱乏，尤其對(duì)那曲地區(qū)引種木本植物光合作用和環(huán)境因子關(guān)系的研究鮮見(jiàn)報(bào)道，對(duì)其生理活動(dòng)狀況和長(zhǎng)期生長(zhǎng)發(fā)育的認(rèn)識(shí)不足。因此選取在那曲地區(qū)存活率較高的樹(shù)種北京楊、金露梅、沙棘、丁香和云杉作為研究對(duì)象，深入研究樹(shù)種生長(zhǎng)季光合作用日變化特征及其對(duì)光合作用重要環(huán)境影響因子的響應(yīng)，進(jìn)一步了解植物對(duì)極端逆境環(huán)境的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)理和那曲引種植物種間適應(yīng)性差異，改良區(qū)域內(nèi)苗木栽培和撫育的技術(shù)措施，用以輔助高寒高海拔綠化樹(shù)木適應(yīng)環(huán)境具有重要意義。

1 區(qū)域概況

研究區(qū)位于西藏自治區(qū)中北部的那曲市城區(qū)(30°31′— 31°55′N，91°12′— 93°02′E)，土地面積1.6×104km2，平均海拔4 600 m。境內(nèi)多高原冰川型雪山，屬于高原亞寒帶季風(fēng)半濕潤(rùn)氣候區(qū)[17]，年平均氣溫-2.2 ℃，年降水量400 mm以上，全年大風(fēng)日100 d左右、日照時(shí)數(shù)2 886 h以上，沒(méi)有絕對(duì)無(wú)霜期，每年10月至次年5月為風(fēng)雪期和土壤凍結(jié)期，6—8月為植物生長(zhǎng)期。土壤類型為高山草甸土，土壤風(fēng)化程度較低，土層較薄，土層下面多礫石，保水能力差。植被類型主要是高寒草甸、草原，優(yōu)勢(shì)植物群落為高山嵩草群落[18]。

2 研究材料和方法

2.1 試驗(yàn)材料

在那曲高寒植樹(shù)試種1號(hào)、2號(hào)基地內(nèi)，選取了2008年分別從拉薩、青海和阿里引進(jìn)、栽植的北京楊、金露梅、沙棘、丁香和云杉共5種樹(shù)種的標(biāo)準(zhǔn)株作為研究對(duì)象，進(jìn)行生長(zhǎng)季光合作用測(cè)定和小區(qū)域氣象監(jiān)測(cè)。標(biāo)準(zhǔn)株詳細(xì)信息，詳見(jiàn)表1 。

表1 樹(shù)種的基本信息樹(shù)種平均株高/cm平均地徑/cm平均冠幅/cm東西南北丁香65.00.95140云杉115.02.56055金露梅30.00.62620北京楊172.02.34235沙棘101.51.43628

2.2 試驗(yàn)方法

利用美國(guó)Li-COR公司研制生產(chǎn)的光合作用測(cè)定系統(tǒng)(LI-6400XT Portable Photosynthesis System)，于2018年8月選擇晴朗無(wú)云的日子，從8:00到20:00每隔2 h測(cè)定一次5種植物的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等生理指標(biāo)。測(cè)定時(shí)選擇向陽(yáng)中部正常生長(zhǎng)的成熟葉片，葉位一致，每株測(cè)定3片葉片，每片葉片重復(fù)測(cè)定3次。水分利用效率(WUE)由Pn與Tr比值求得。同時(shí)利用美國(guó)Campbell公司研制生產(chǎn)的一體式氣象站(ClimaVUE50 Compact Digital Weather Sensor)監(jiān)測(cè)大氣溫度(Ta)、光合有效輻射(PAR)、大氣相對(duì)濕度(RH)等氣象參數(shù)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，運(yùn)用SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)理統(tǒng)計(jì)，運(yùn)用Origin 2019進(jìn)行圖表制作。

3 結(jié)果與分析

3.1 主要環(huán)境因子的日變化特征

圖1可見(jiàn)，光合有效輻射PAR呈現(xiàn)先上升再減少的趨勢(shì)，為單峰曲線，在14:00達(dá)到一天中的峰值，為173.7 W/m2。大氣溫度Ta在7:00—19:00中總體呈現(xiàn)出隨著時(shí)間上升的趨勢(shì)，最低溫為8.46℃，最高溫為20.68 ℃，隨后19:00—21:00為下降趨勢(shì)，20:00—21:00迅速下降至15.79 ℃，由此看出Ta變化滯后于PAR?？諝庀鄬?duì)溫度RH與Ta整體上呈相反的變化趨勢(shì)，在7:00—19:00中總體呈現(xiàn)出隨著時(shí)間下降的趨勢(shì)，最高濕度為74.51%，最低濕度為34.91%，隨后19:00—21:00為上升趨勢(shì)，20:00—21:00迅速上升至63.51%。

圖1 環(huán)境因子日變化規(guī)律

3.2 植物光合作用參數(shù)的日變化特征

3.2.1 凈光合速率(Pn)日變化

由圖2可知，北京楊、沙棘和云杉的Pn日變化呈現(xiàn)不對(duì)稱雙峰曲線，出現(xiàn)明顯的光合午休現(xiàn)象；金露梅Pn日變化呈現(xiàn)單峰曲線，丁香則呈現(xiàn)寬單峰曲線。北京楊和云杉均在10:00達(dá)到第一峰值，峰值分別為5.54 μmol/(m2·s)和3.41μmol/(m2·s)，之后在16:00達(dá)到第二峰值，分別為7.23 μmol/(m2·s)和4.08 μmol/(m2·s)；沙棘在12:00達(dá)到第一峰值，峰值為5.71 μmol/(m2·s)，之后在16:00達(dá)到第二峰值，為3.29 μmol/(m2·s)；而金露梅的峰值則出現(xiàn)在10:00，峰值為6.43 μmol/(m2·s)；丁香的峰值出現(xiàn)在14:00，峰值為7.17 μmol/(m2·s)。從Pn日變化的最大值來(lái)看，北京楊>丁香>金露梅>沙棘>云杉，5個(gè)樹(shù)種的Pn最小值均出現(xiàn)在20:00；從Pn日變化的均值來(lái)看，丁香>北京楊>沙棘>云杉>金露梅。

圖2 5種植物凈光合速率與主要生態(tài)因子日變化特征

3.2.2 蒸騰速率(Tr)日變化

北京楊和丁香的Tr日變化呈現(xiàn)不對(duì)稱雙峰曲線，并且都在12:00達(dá)到第一次峰值，在18:00達(dá)到第二次峰值，北京楊最高峰值為2.69 mmol/(m2·s)，丁香最高峰值為2.75 mmol/(m2·s)；沙棘和金露梅的Tr日變化呈現(xiàn)單峰曲線，沙棘峰值為2 mmol/(m2·s)，出現(xiàn)在12:00金露梅峰值為5.39 mmol/(m2·s)，出現(xiàn)在10:00；云杉的Tr值偏低，且變化較為平緩，在同一時(shí)間點(diǎn)均小于北京楊、金露梅和丁香。從Tr日變化的最大值來(lái)看，金露梅>丁香>北京楊>沙棘>云杉，5個(gè)樹(shù)種的Tr最小值均出現(xiàn)在20:00；從Tr日變化的均值來(lái)看，則表現(xiàn)為金露梅>北京楊>丁香>沙棘>云杉(圖2)。

3.2.3 水分利用效率(WUE)日變化

由圖2可知， 5個(gè)樹(shù)種中北京楊、沙棘、云杉和丁香的WUE日變化均呈現(xiàn)不對(duì)稱雙峰曲線，第一峰值皆出現(xiàn)在10:00，第二峰值依次出現(xiàn)在14:00，除丁香外，其他3個(gè)樹(shù)種的第二峰值均大于第一峰值；而金露梅的WUE變化較為平緩，在8:00—18:00期間均小于其他的4個(gè)樹(shù)種。從WUE日變化的最大值來(lái)看，沙棘>云杉>北京楊>丁香>金露梅，除云杉外的4個(gè)樹(shù)種的WUE最小值均出現(xiàn)在20:00；從WUE日變化的均值來(lái)看，表現(xiàn)為云杉>沙棘>丁香>北京楊>金露梅。

3.2.4 胞間CO2濃度(Ci)日變化

由圖2可知，5個(gè)樹(shù)種的Ci在8:00—20:00中總體呈現(xiàn)出早晚高、中間低的“凹”型曲線，且20:00的Ci皆高于早上8:00，與Pn日變化正相反。其中北京楊、沙棘、云杉和丁香在8:00—20:00中均存在極大值，且極大值都小于8:00的Ci值，除云杉極大值出現(xiàn)在14:00(228.34 μmol/mol)外，其他3個(gè)樹(shù)種均在12:00。從Ci日變化最大值來(lái)看，丁香(780.58 μmol/mol)>沙棘(553.07 μmol/mol)>北京楊(533.78 μmol/mol)>金露梅(455.60 μmol/mol)>云杉(265.40 μmol/mol)；從Ci日變化的均值來(lái)看，金露梅(332.44 μmol/mol)>北京楊(312.61 μmol/mol)>丁香(296.94 μmol/mol)>沙棘(244.75 μmol/mol)>云杉(199.06 μmol/mol)。

3.2.5 氣孔導(dǎo)度(Gs)與氣孔限制值(Ls)日變化

5個(gè)樹(shù)種的Gs日變化總體表現(xiàn)為隨著時(shí)間逐漸下降(圖2)。沙棘、云杉和丁香的Gs值在0.01～0.08 mol/(m2·s)之間變化，其中沙棘和丁香呈先降低后升高，云杉則一直下降；北京楊和金露梅的Gs值在0.03～0.17 mol/(m2·s)之間變化，都呈先升后降。從Gs日變化的均值來(lái)看，金露梅(0.09 mol/(m2·s)>北京楊(0.07 mol/(m2·s)>丁香(0.05 mol/(m2·s)>沙棘(0.04 mol/(m2·s)>云杉(0.03 mol/(m2·s)。

5種樹(shù)種Ls日變化總體呈現(xiàn)先升高后降低的規(guī)律，且晚上20:00均下降到最低值。北京楊、沙棘、云杉和丁香的Ls日變化均呈現(xiàn)不對(duì)稱雙峰曲線，其中北京楊、沙棘和丁香第一峰值出現(xiàn)在10:00，云杉第一峰值出現(xiàn)在12:00。但它們都在16:00達(dá)到第二峰值，并且除沙棘外，其他3個(gè)樹(shù)種第二峰值均大于第一峰值。金露梅的Ls日變化呈單峰曲線，在12:00達(dá)到峰值，峰值為0.14%。

3.3 凈光合速率(Pn)與環(huán)境因子的相關(guān)性

丁香的Pn與WUE，Tr和PAR有極顯著的正相關(guān)性；與Ci有極顯著的負(fù)相關(guān)性。金露梅的Pn與WUE，Gs，Tr和PAR有極顯著的正相關(guān)性；與Ci和Ta有極顯著的負(fù)相關(guān)性，與RH有顯著的正相關(guān)性。云杉的Pn與WUE，Gs，Tr和PAR有極顯著的正相關(guān)性；與Ci有極顯著的負(fù)相關(guān)性，與Ta有顯著的負(fù)相關(guān)性。北京楊的Pn與WUE，Tr和PAR有極顯著的正相關(guān)性；與Ci有極顯著的負(fù)相關(guān)性。沙棘的Pn與WUE，Tr和PAR有極顯著的正相關(guān)性；與Gs有顯著的正相關(guān)性，與Ci有極顯著的負(fù)相關(guān)性，與Ta有顯著的負(fù)相關(guān)性。詳見(jiàn)表2 。

表2 5種植物環(huán)境因子和光合指標(biāo)的相關(guān)性種類TaRHPARPnCiGsTrWUETa1環(huán)境因子RH-0.967**1PAR0.226-0.3501Pn0.022-0.1720.951**1Ci0.420*-0.260-0.716**-0.829**1丁香Gs0.804**-0.827**0.386*0.2820.1021Tr0.333-0.461*0.680**0.705**-0.538**0.574**1WUE-0.468*0.3500.637**0.730**-0.896**-0.2830.2641Pn-0.538**0.375*0.581**1Ci0.0930.070-0.817**-0.831**1金露梅Gs-0.908**0.831**-0.1530.635**-0.2031Tr-0.593**0.474*0.399*0.929**-0.704**0.715**1WUE-0.3630.1660.706**0.842**-0.794**0.451*0.652**1Pn-0.379*0.2490.647**1Ci0.0510.094-0.735**-0.900**1云杉Gs-0.876**0.794**0.1010.536**-0.2581Tr-0.586**0.429*0.593**0.783**-0.589**0.728**1WUE-0.0300.0330.2270.595**-0.661**0.1010.0581北京楊Pn-0.134-0.016 0.785**1Ci0.0160.081-0.807**-0.853**1

續(xù)表2 5種植物環(huán)境因子和光合指標(biāo)的相關(guān)性種類TaRHPARPnCiGsTrWUE北京楊Gs-0.646**0.605**-0.421*-0.0160.2291Tr-0.392*0.192 0.3520.662**-0.3420.445*1WUE-0.2010.016 0.776**0.960**-0.818**0.1190.723**1Pn-0.466*0.317 0.629**1Ci0.1330.053-0.687**-0.702**1沙棘Gs-0.3500.351 0.1070.494*-0.0041Tr-0.2250.199 0.471*0.623**-0.1620.441*1WUE-0.2240.049 0.559**0.764**-0.873**0.2540.1051 備注:*P≤0.05 水平上顯著差異,**P≤0.01 水平上極顯著差異.

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

光合作用的強(qiáng)弱與植物自身因素和環(huán)境因子密切相關(guān)。5種高寒人工栽植木本樹(shù)種中的北京楊、沙棘和云杉的凈光合速率Pn日變化呈現(xiàn)不對(duì)稱雙峰曲線，金露梅呈現(xiàn)單峰曲線，丁香呈現(xiàn)寬單峰曲線。從Pn日變化均值來(lái)看，表現(xiàn)為丁香>北京楊>沙棘>云杉>金露梅，丁香能更有效地利用光能積累有機(jī)物。云杉的水分利用效率WUE為最高，沙棘其次，金露梅最低，表明云杉具有更強(qiáng)的適應(yīng)高寒脅迫能力。對(duì)5種植物光合作用參數(shù)與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析表明，植物的凈光合速率Pn與光合有效輻射PAR、蒸騰速率Tr、氣孔導(dǎo)度Gs和水分利用效率WUE密切相關(guān)，而與大氣溫度Ta、大氣相對(duì)濕度RH等也存在一定的相關(guān)性。這表明在高寒環(huán)境下，環(huán)境因子和植物自身光合特征是共同限制植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因素。

4.2 討論

溫度和光照是影響植物光合作用的重要環(huán)境因子，植物只有在適宜的溫度和光照下才能正常生長(zhǎng)發(fā)育[19]。本研究中主要環(huán)境因子日變化和以往研究相同，PAR在一天中呈現(xiàn)單峰曲線，在14:00達(dá)到峰值，Ta變化滯后于PAR，在7:00—21:00中總體呈現(xiàn)出隨著時(shí)間先上升后下降的趨勢(shì)，RH與Ta整體上呈相反的變化趨勢(shì)。

凈光合速率Pn是表示植物光合作用強(qiáng)弱變化的一個(gè)核心指標(biāo)，根據(jù)植物種類的不同而具有差別。研究發(fā)現(xiàn)5個(gè)樹(shù)種的Pn與PAR有極顯著的正相關(guān)性，隨著PAR的增加，Pn升高，隨著接近日落，太陽(yáng)高度角降低，PAR下降，Pn也隨之減小。在午后當(dāng)PAR達(dá)到峰值時(shí)，Ta升高而RH降低，丁香的Pn亦達(dá)到峰值，但其他4個(gè)樹(shù)種出現(xiàn)下降的趨勢(shì)，其中北京楊、沙棘和云杉的Pn呈現(xiàn)不對(duì)稱雙峰曲線，即出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象。從植物本身來(lái)說(shuō)，導(dǎo)致光合作用減弱的原因可分為氣孔因素和非氣孔因素[20]?？梢苑治鯟i和Ls變化來(lái)判斷是以氣孔限制或非氣孔限制為主，當(dāng)Pn減小，若Ci降低和Ls增大，則以氣孔限制為主，若Ci增大和Ls減小，則以非氣孔限制為主[21-22]。由此可知本研究中，沙棘在12:00—14:00出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象的原因是主要由氣孔因素引起；云杉在10:00—12:00是以氣孔限制為主，在12:00—14:00以非氣孔限制為主；而北京楊在10:00—12:00期間Pn下降則由非氣孔因素引起。從全天來(lái)看，5種人工栽植樹(shù)種依據(jù)Pn由大到小排序依次為丁香、北京楊、沙棘、云杉、金露梅，這說(shuō)明在生長(zhǎng)季同等生境條件下，丁香能更有效地利用光能積累干物質(zhì)，更利于其生存。

蒸騰速率Tr可以反應(yīng)植物蒸騰作用的強(qiáng)弱[23]，不同植物在同一生境下表現(xiàn)出不同的蒸騰作用日變化[24]。研究表明那曲地區(qū)5個(gè)樹(shù)種的Tr日變化差異較大，金露梅的Tr偏大且變化較大，而云杉作為其中唯一的針葉樹(shù)種則相反，值偏小且變化平緩。造成這5種樹(shù)種變化趨勢(shì)不同的原因，可能與植物對(duì)光照強(qiáng)度、濕度、水分的生理反應(yīng)機(jī)制不同有關(guān)。當(dāng)光照強(qiáng)度和氣溫增加時(shí)，由于水分供應(yīng)不足，氣孔會(huì)自動(dòng)調(diào)節(jié)張開(kāi)的大小，以免葉片灼傷，因此Tr大幅度下降。隨著Ta持續(xù)上升以及RH降低，北京楊和丁香的Tr又逐漸升到一天中的第二高峰，最后由于PAR和RH等氣象因素減弱，5個(gè)樹(shù)種葉片氣孔逐漸關(guān)閉，Tr呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。

水分利用效率WUE是植物物質(zhì)生產(chǎn)和水分消耗之間關(guān)系的重要指標(biāo)[25]，其值越大，表明植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越高，水分利用能力越強(qiáng)。那曲地區(qū)5種樹(shù)種的WUE日變化較為接近，這從WUE日變化的均值來(lái)看，表現(xiàn)為云杉>沙棘>丁香>北京楊>金露梅，表明云杉對(duì)高寒環(huán)境的適應(yīng)能力最強(qiáng)，沙棘其次，金露梅最弱[26]。