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    沙蔥的抗旱研究進(jìn)展

    2021-11-29 08:42:07霍紅雁靳亞楠孫德慧張繼星
    關(guān)鍵詞:沙蔥抗旱性抗旱

    張 躍,霍紅雁,靳亞楠,王 瑩,孫德慧,張繼星

    (內(nèi)蒙古民族大學(xué)生命科學(xué)與食品學(xué)院,內(nèi)蒙古 通遼 028043)

    沙蔥(Allium mongolicum)為被子植物門百合科蔥屬的多年生鱗莖叢生草本植物,又名野蔥、蒙古韭、蒙古蔥[1].公元1368年后,明朝對(duì)沙蔥有詳細(xì)的記載,在20世紀(jì)90年代,沙蔥作為一種野生蔬菜引起了人們的廣泛關(guān)注[2].沙蔥不僅能作為蔬菜食用,還能加工為飼料,用于制藥,且具有保護(hù)和恢復(fù)生態(tài)等功能.

    中國幾乎一半的土地為干旱、半干旱地區(qū)[3],干旱脅迫導(dǎo)致農(nóng)林牧業(yè)的經(jīng)濟(jì)損失十分嚴(yán)重[4].而近幾年來,全球氣候變化導(dǎo)致極端天氣事件(極端干旱或洪水等)的頻率顯著增加,研究和挖掘一些抗旱作物具有重大意義.沙蔥是我國草原荒漠地區(qū)寶貴的建群種之一,有極強(qiáng)的惡劣環(huán)境的適應(yīng)能力,是發(fā)展荒漠地區(qū)農(nóng)業(yè)最適宜的植物之一,對(duì)增強(qiáng)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、促進(jìn)荒漠生態(tài)建設(shè)有積極影響.

    1 沙蔥的分布與價(jià)值

    1.1 沙蔥的分布 野生沙蔥在世界上的主要分布地較為集中.國外的主要分布地集中在蒙古國南部、俄羅斯和哈薩克斯坦[5].我國主要分布于西北荒漠地區(qū),包括陜西、甘肅、寧夏、新疆、青海、內(nèi)蒙古6省,地理位置約36°28′~46°14′N、88°39′~116°05′E[6].其中,內(nèi)蒙古自治區(qū)的鄂爾多斯市、巴彥淖爾市、阿拉善盟、錫林郭勒市、呼倫貝爾市等地為我國野生沙蔥的主要分布區(qū).

    1.2 沙蔥的價(jià)值

    1.2.1 食用價(jià)值 沙蔥具有食用性(葉片、花瓣、種子均可食用).野生沙蔥是草原牧民餐桌上的常見菜,每年的7—10月份是采摘沙蔥的季節(jié).每逢此時(shí),人們都會(huì)準(zhǔn)備工具,乘車去草原上采集,有時(shí)還會(huì)在市場(chǎng)上售賣.沙蔥風(fēng)味獨(dú)特、做法多樣,如沙蔥炒蛋、醋腌沙蔥、沙蔥肉餡餃子等.現(xiàn)蕾期沙蔥的粗蛋白含量高、粗纖維少,此時(shí)的沙蔥營養(yǎng)與口感兼具,是采集的最優(yōu)期[7].沙蔥內(nèi)富含營養(yǎng)素,如鈣、鎂、磷等礦物質(zhì)元素和十幾種氨基酸[8].沙蔥莖葉富含維生素C,高于同為蔥屬植物的實(shí)葶蔥、高葶韭、大蔥、韭菜、洋蔥[9].沙蔥也能作為一種食品配料,例如,羊肉香腸內(nèi)添加沙蔥提取物能夠減緩香腸的氧化,改善香腸的感官品質(zhì)[10].

    1.2.2 食用價(jià)值 沙蔥能入藥,其藥用價(jià)值在古代就被發(fā)覺,《本草綱目》記載:沙蔥主治除瘴氣惡毒,久食,強(qiáng)志益膽氣[11].《內(nèi)蒙古植物志》記載:沙蔥地上部分入蒙藥,主治消化不良、不思飲食、禿瘡、青腿病等[12].現(xiàn)代研究發(fā)現(xiàn),沙蔥還有調(diào)節(jié)細(xì)胞代謝、抑菌、抗氧化作用[13].沙蔥內(nèi)黃酮類物質(zhì)能顯著提高小鼠機(jī)體的抗氧化作用及細(xì)胞免疫能力,具有非特異性殺菌和殺腫瘤的作用[14];沙蔥多糖類化合物能充分抑制白血病K562致病細(xì)胞的過度增值[15].此外,有實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),沙蔥對(duì)腸胃疾病也有治療效果[16].

    1.2.3 飼用價(jià)值 沙蔥是一種優(yōu)質(zhì)牧草,對(duì)改善肉制品風(fēng)味、牲畜育肥和提高牲畜免疫力有重要作用.盧媛[17]研究發(fā)現(xiàn),以沙蔥提取物作為飼料能增加小尾寒羊羯羊的平均日采食量(ADFI),提高平均日增重(ADG),調(diào)控關(guān)于脂肪酸組成與含量,揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)組成和脂質(zhì)代謝相關(guān)基因的表達(dá).趙國芬等[18]也發(fā)現(xiàn),沙蔥作為飼料可以改善羊肉的營養(yǎng)價(jià)值與風(fēng)味.特木其樂[19]指出,沙蔥和沙蔥黃酮能提高肉羊飼料利用率,促進(jìn)肉羊生長與代謝,改善羊腸道粘膜形態(tài)和調(diào)控肉羊腸道內(nèi)菌群狀況.

    1.2.4 生態(tài)價(jià)值 沙蔥在防風(fēng)固沙、戈壁綠化等生態(tài)方面潛力巨大.研究發(fā)現(xiàn),沙蔥最宜生長在土質(zhì)深厚的沙性土壤中[20].沙蔥是一種“密集型”克隆植物,克隆個(gè)體群居形成發(fā)達(dá)的須根系,能夠防止水土流失.沙蔥還常與一些灌木、半灌木和多年生草本植物伴生,是沙地群落的優(yōu)勢(shì)種(有時(shí)可成為群落的建群種)[21].沙蔥可用于生態(tài)建設(shè),利用沙蔥在荒漠草原區(qū)通過飛播進(jìn)行草地建植能夠治理沙化.

    1.2.5 經(jīng)濟(jì)價(jià)值 沙蔥產(chǎn)量高、效益好,在肥力薄弱的地方也可以種植,是具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值與經(jīng)濟(jì)潛力的蔬菜.隨著研究人員對(duì)沙蔥價(jià)值的不斷發(fā)掘,沙蔥引起了越來越多人的重視,農(nóng)民發(fā)現(xiàn)了商機(jī),人工栽培沙蔥從無到有,沙蔥的健康功能食品不斷出現(xiàn),為人們帶來了更多的就業(yè)機(jī)會(huì),帶動(dòng)社會(huì)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展.

    2 沙蔥的抗旱性策略

    干旱脅迫導(dǎo)致植物生長和結(jié)實(shí)受阻,嚴(yán)重造成植物死亡[22].在保證不缺水分的情況下,人工種植的沙蔥比起野生沙蔥,地上鮮物質(zhì)量更多、高度更高,冠幅更大[23].唐氏敏[21]觀察發(fā)現(xiàn),在沙蔥生長期,沙蔥生長增幅較大;然而當(dāng)降雨量減少后,沙蔥表現(xiàn)為葉尖枯萎,株高與葉直徑減少.張瑩花等[6]研究發(fā)現(xiàn),干旱條件下,沙蔥的結(jié)實(shí)狀況受到影響,表現(xiàn)為不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)率小.

    植物生長適應(yīng)策略是植物在生長發(fā)育和系統(tǒng)進(jìn)化過程中為應(yīng)對(duì)環(huán)境條件的變化,在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理機(jī)制、遺傳特性等生物學(xué)特征方面表現(xiàn)出的能動(dòng)響應(yīng)和積極調(diào)整[24].野生沙蔥集中分布在降水稀少的荒漠草原區(qū)域,經(jīng)過長時(shí)間的適應(yīng)和進(jìn)化,通過調(diào)節(jié)其生活習(xí)性、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化、繁殖方式等對(duì)干旱環(huán)境產(chǎn)生適應(yīng)性.

    2.1 沙蔥種子對(duì)干旱的適應(yīng)性策略 沙蔥種子長期處于缺水、沙埋的環(huán)境,對(duì)干旱具有良好的適應(yīng)性.盆栽試驗(yàn)證實(shí),沙蔥種子在砂壤土中萌發(fā)率最高,在壤土中的萌發(fā)率最低[25].從物理角度來看,沙蔥種子為黑色類半圓形,扁,表皮質(zhì)地堅(jiān)硬且凹凸不平,溝內(nèi)有褶皺、表面有膜覆蓋,對(duì)種子起到保護(hù)作用;其具有較強(qiáng)的抗壓特性,抗風(fēng)沙擊打能力強(qiáng)[26].在風(fēng)沙活動(dòng)劇烈的干旱地區(qū),這一特性能很大程度地避免因種子受到大的機(jī)械損傷而造成的死亡.

    從生理角度來看,沙蔥種子具有休眠特性.野生沙蔥萌動(dòng)、出土?xí)r間比人工栽培的沙蔥晚3~4個(gè)月,甚至在極干旱年份停止萌發(fā)生長,避開了干旱時(shí)節(jié)[27].研究發(fā)現(xiàn),沙蔥種子對(duì)輕度干旱不敏感,本身就具有一定的耐旱性.沙蔥種子在低于萌發(fā)水勢(shì)的條件下,沙蔥的萌發(fā)率依然達(dá)50%以上;沙蔥胚根長度抑制率始終低于下胚軸長度抑制率,說明沙蔥為了吸收更多水分,在缺失水分時(shí)優(yōu)先保證根的生長[28].試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),0.4 mmol·L-1外源NO供體硝普鈉(SNP)浸種3 h能提高沙蔥種子抗氧化酶活性和沙蔥種子在PEG脅迫下的萌發(fā)率[29].

    2.2 沙蔥的繁殖方式對(duì)干旱的適應(yīng)性策略 面對(duì)惡劣的環(huán)境條件,植物會(huì)主動(dòng)調(diào)節(jié)自身的生殖分配去適應(yīng)環(huán)境[30].沙蔥有無性繁殖和有性生殖雙重繁殖方式,有性繁殖方式為具有自交和異交兼有的混合交配系統(tǒng);無性繁殖為營養(yǎng)繁殖[31].沙蔥大多以無性繁殖為主,在沙蔥的生殖分配中無性繁殖占比高[6].這種生殖分配方式對(duì)不良環(huán)境下沙蔥群落的穩(wěn)固發(fā)展和繁衍生息有極其重大意義,從生態(tài)適應(yīng)角度來說,這是為了應(yīng)對(duì)惡劣環(huán)境的一種生存戰(zhàn)略.自然界中也有很多植物為了適應(yīng)環(huán)境改變生殖分配方式,例如,荒漠植物唐古特白刺受到環(huán)境影響,繁殖方式以無性繁殖為主;礫石生境中的梭梭長期進(jìn)化過程中主動(dòng)調(diào)節(jié)自身的生殖分配去適應(yīng)逆境[32].有研究發(fā)現(xiàn),在越是干旱地區(qū),沙蔥遺傳多樣性越高,有助于擴(kuò)展沙蔥分布范圍和開拓新環(huán)境,提高沙蔥生存能力[33].

    2.3 沙蔥的生長發(fā)育習(xí)性對(duì)干旱的適應(yīng)性策略 沙蔥對(duì)大氣干旱和土壤干旱有良好的適應(yīng)能力.當(dāng)干旱出現(xiàn),其根系會(huì)處于休眠狀態(tài),一旦有降雨,便能迅速萌動(dòng)發(fā)芽,沙蔥的抗旱適應(yīng)性是有限度的,當(dāng)干旱超2年,會(huì)導(dǎo)致沙蔥大量死亡.沙蔥對(duì)降水的生態(tài)適應(yīng)幅度較寬,能在年均降水量?jī)H為33.0 mm(內(nèi)蒙古額濟(jì)納旗)的地域生長;能追求有限的降雨,伴隨降水的增大,沙蔥的密度和群落蓋度也隨之增大[27].沙蔥具有一年多次生長特性,在萌發(fā)時(shí)間上具備選擇性,提高了抗旱能力.

    沙蔥喜強(qiáng)光,弱光條件下的沙蔥和正常光照條件下的沙蔥對(duì)比,生長細(xì)弱且色澤較淡[34].沙蔥開花期適宜溫度高達(dá)26~30℃,耐旱而不耐澇,甚至對(duì)過多的水分有過敏現(xiàn)象,水分過多,沙蔥易形成爛苗、黃化苗和瘦苗,甚至?xí)菝呋蛩劳觯?5].

    2.4 沙蔥的形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)干旱的適應(yīng)性策略 沙蔥的根、莖、葉都具有一些與抵御干旱有關(guān)的結(jié)構(gòu)特征.作為一種多漿類忍耐型旱生植物,沙蔥根表皮細(xì)胞排列緊密,細(xì)胞壁明顯加厚,皮層富含極強(qiáng)貯水功能的薄壁細(xì)胞,質(zhì)膜有選擇透性,加快了物質(zhì)循環(huán),增加根的抗旱性[26];沙蔥鱗莖中央髓腔很大,內(nèi)實(shí),有很多層貯水組織同型排列成髓,中間有多個(gè)維管束,有較強(qiáng)的儲(chǔ)水和疏導(dǎo)功能[36];沙蔥葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)與霸王、白刺等多漿荒漠植物具有相類似性,沙蔥葉肉組織多,貯水組織發(fā)達(dá),可貯存大量水分抵御干旱,沙蔥葉片面為等面葉環(huán)珊型,氣孔下有孔下室,有利于減少水分蒸發(fā)[37].

    2.5 沙蔥生理生化對(duì)干旱的適應(yīng)性策略 高水分利用率、高光合作用和高組織含水率,是沙蔥在生理方面對(duì)干旱的積極響應(yīng).沙蔥通過高光合作用高效產(chǎn)能、高組織含水率和利用率積極適應(yīng)干旱環(huán)境.沙蔥的光合能力很強(qiáng),一直處在活躍期,5月份人工栽培下沙蔥的平均凈光合速高達(dá)19.86 μmol CO2·m-2·s-1,平均水分利用效率為0.85 μmol CO2·mmol-1H2O,遠(yuǎn)高于同期蘋果梨和新紅星蘋果[27].沙蔥貯水組織發(fā)達(dá),組織含水率、相對(duì)含水率高達(dá)90%以上,遠(yuǎn)高于荒漠植物霸王、紅砂、白刺和沙棗,更利于存儲(chǔ)水分應(yīng)對(duì)惡劣天氣[23].

    王國澤等[38]對(duì)沙蔥進(jìn)行干旱脅迫處理,發(fā)現(xiàn)沙蔥在干旱脅迫下能通過調(diào)節(jié)膜透性的增加、減緩葉失水、增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)-脯氨酸含量來緩解干旱脅迫帶來的傷害作用.趙金花等[35]測(cè)定了干旱脅迫下沙蔥的相對(duì)生長量,發(fā)現(xiàn)干旱第8 d的沙蔥仍具備生長能力,因此認(rèn)為沙蔥可以抵御8 d的短期脅迫.研究發(fā)現(xiàn),在PEG6000模擬干旱條件下,沙蔥種子的電導(dǎo)率顯著上升,丙二醛、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量及超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶活性均呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì),與山韭、野韭等蔥屬植物保持一致[39].

    3 未來展望

    抗旱性是一個(gè)綜合特性,目前國內(nèi)外學(xué)者對(duì)沙蔥的研究主要集中在沙蔥的資源分布[5]、營養(yǎng)價(jià)值[40-41]、成分及相關(guān)功能性物質(zhì)的提?。?2-43]、沙蔥的再生體系的建立[44]及其大棚引進(jìn)技術(shù)[45],沙蔥的生物學(xué)特性[8,12,20]和抗逆性[26,35-37]等,對(duì)于如何提高沙蔥的抗旱性鮮有報(bào)道.筆者為此提出3點(diǎn)建議,以期改善沙蔥的抗旱性.

    3.1 抗旱種質(zhì)資源的鑒定和篩選 選擇合適的抗旱性鑒定指標(biāo),如根系發(fā)達(dá)(根深、根長、根多)、細(xì)胞膜穩(wěn)定性高、產(chǎn)量好等,篩選出抗旱能力強(qiáng)的沙蔥品種.

    3.2 品質(zhì)改良 通過傳統(tǒng)遺傳育種手段,將產(chǎn)量高和抗旱能力強(qiáng)的品種通過雜交培育優(yōu)良品種.抗旱育種過程中,還應(yīng)結(jié)合分子育種技術(shù),利用組學(xué)深入挖掘耐旱機(jī)制、篩選和克隆節(jié)水或抗旱有關(guān)的基因,利用現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)手段將其轉(zhuǎn)入植物中,提高作物抗旱性[46].

    3.3 改善田間環(huán)境 合理灌溉方式、土壤耕作、水肥耦合等手段有益于沙蔥的生長發(fā)育[47].研究發(fā)現(xiàn),沙蔥栽培的播種密度為5 cm×15 cm,灌水量為每個(gè)刈割周期600~750 m3·hm-2時(shí)較好[23,48];沙蔥適宜生長在保水性差沙土中,播種后應(yīng)及時(shí)澆水,但沙蔥不宜灌水太多,應(yīng)采用見地干就澆水的勤澆淺灌的灌溉方法;沙蔥生產(chǎn)特別是大棚生產(chǎn)中要注意通風(fēng)和施CO2肥.

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