受蛀干害蟲危害樹干的液流特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

楊濤，武斌

（1.浙江農(nóng)林大學(xué)信息工程學(xué)院，杭州311300；2.浙江省林業(yè)智能監(jiān)測與信息技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州311300）

樹干液流是指在葉片蒸騰作用下，蒸騰拉力驅(qū)動(dòng)水分沿著木質(zhì)部導(dǎo)管向上運(yùn)輸?shù)倪^程［1］。液流測算已廣泛應(yīng)用于個(gè)體水平上的水分蒸騰研究［2］。評估植被水分蒸騰是水文、生態(tài)和農(nóng)業(yè)科學(xué)重要的研究內(nèi)容。研究表明植被內(nèi)部水分全部由根部吸收，樹木的蒸騰耗水99.8%以上來自于樹干液流［3］。因此，精確地測量樹液流量可以基本確定植被的蒸騰耗水量，對干旱、半干旱地區(qū)的植被水分蒸騰量評估和節(jié)水灌溉具有重要的指導(dǎo)意義。

隨著運(yùn)用熱技術(shù)法測定樹木活體蒸騰耗水的日趨完善，使精確估算林分蒸騰耗水量成為可能［4］。在基于熱技術(shù)的液流測量方法中，最常見的是熱脈沖速度（HPV）和熱擴(kuò)散（TDP）方法［5，6］，采用直徑1～2 mm的探針測量，對樹干無明顯的損傷。與TDP連續(xù)加熱原理相反，近年來HPV憑借熱理論基礎(chǔ)的可靠性、科學(xué)性、移動(dòng)便攜、微創(chuàng)低功耗受到眾多國內(nèi)外研究學(xué)者的關(guān)注，劉奉覺等［7］首次在國內(nèi)運(yùn)用熱脈沖式莖流計(jì)測算樹干液流。相比于持續(xù)加熱的TDP莖流計(jì)，HPV莖流計(jì)更節(jié)約能耗，適合野外長期值守。

由于熱探針插入樹木內(nèi)部會產(chǎn)生傷口響應(yīng)，使得傷口附近處于愈合狀態(tài)，導(dǎo)致測量的液流速率遠(yuǎn)低于實(shí)際液流速率［4］。此外，研究猜想類似于傷口效應(yīng)，破壞樹干組織而造成液流測量的誤差，蛀干害蟲侵蝕下的樹干液流必然存在一定的規(guī)律。早期采用樹液著色法研究松樹枯萎病表明，病蟲害破壞樹干組織，不同程度地影響輸水系統(tǒng)。孫慧珍等［8］研究葉斑病對白樺樹干液流的影響結(jié)果表明，患葉斑病的白樺樹干液流格局發(fā)生明顯改變。王斐等［9］使用熱紅外成像檢測側(cè)柏蛀干害蟲受害木結(jié)果表明，蛀干害蟲不同程度地影響樹木有效輸導(dǎo)輸液的邊材面積。綜合國內(nèi)外研究，主要側(cè)重于時(shí)滯效應(yīng)、環(huán)境因子和地理方位等時(shí)間或空間尺度上的液流監(jiān)測［10-12］，對于病蟲害影響下的植被液流研究少有提及。運(yùn)用熱技術(shù)對遭受病蟲危害的林木邊材液流進(jìn)行監(jiān)測，對揭示樹木在感病或感蟲后的水分生理生態(tài)變化及其病變機(jī)制提供了新的思路和方法［13］。

行道樹作為城市綠地的重要部分，其健康生長對于保障城市生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能具有非常重要的意義。本研究初步嘗試探索采用熱技術(shù)法測量蟲害樹干液流，通過分析已受蟲害侵蝕的樹木液流特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系探索蟲害與樹干液流的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于杭州市臨安區(qū)浙江農(nóng)林大學(xué)東湖校區(qū)（30°22′N，119°55′E），校區(qū)內(nèi)行道樹包括無患子（Sapindus mukorossi）、樂昌含笑（Michelia chapensis）和銀杏（Ginkgo biloba）等樹種。臨安地處浙江省西北部、中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)南緣，屬季風(fēng)型氣候，溫暖濕潤，光照充足，雨水充沛，四季分明。年均降水量1 613.9 mm，降水日158 d，年平均無霜期為237 d，年平均氣溫在16℃左右。

1.2 試驗(yàn)對象

試驗(yàn)材料選取校園內(nèi)常見的行道樹無患子、樂昌含笑和銀杏，觀察研究區(qū)域行道樹受蛀干害蟲影響程度，各類樹種選取12株，其中健康木8株、受害木4株。樹種特征見表1，統(tǒng)計(jì)各樹種的健康木，以長勢相同程度劃分，取4株為一組記錄各參數(shù)均值，受害木以蟲害程度劃分，取2株為一組記錄各參數(shù)均值。其中，危害程度定義取決于蟲害長期對木質(zhì)部的侵蝕導(dǎo)致樹干受害區(qū)域直徑不同程度地?cái)U(kuò)張，蟲害侵蝕越嚴(yán)重則直徑也就越大，即受害程度依據(jù)蛀干部位最大直徑與胸徑的差值d進(jìn)行劃分，若0.3＜d＜1.0 cm，為輕微蟲害；1.0＜d＜3.3 cm，為中度蟲害。

表1 試驗(yàn)樣本樹種基本特征

1.3 方法

1.3.1 莖流儀安裝與測定 試驗(yàn)采用自主研發(fā)的莖流儀監(jiān)測樹干日液流變化，熱探針為長度5.00 cm、直徑1.00 mm的定制K型熱電偶傳感器，加熱針為長度4.50 cm、直徑2.90 mm和加熱功率7.80 W的定制陶瓷加熱棒，儀器配備Air202通信模塊，可上傳數(shù)據(jù)至云服務(wù)器。如圖1所示，蛀干害蟲受害部位（D）一般在高于地面1.00 m的樹干處。為避免與蟲害部位直接接觸，在高于受害部位0.50 m處（S）用微型電鉆通過鉆孔模板安裝上、下游熱探針和加熱針。上、下游探針與加熱針在樹干軸向距離分別為5.00和10.00 mm，以0.5 h為采樣周期監(jiān)測液流變化。為減小插針深度造成的樹種之間液流變化的差異，本研究采用各樹種木質(zhì)部最大液流速率位點(diǎn)的數(shù)據(jù)集開展分析。

圖1 莖流儀安裝

1.3.2 熱脈沖法測算樹干液流 試驗(yàn)采集上下游探針測得的數(shù)據(jù)（T1，t1）和（T2，t2），當(dāng)溫差為零時(shí)，記錄熱脈沖到達(dá)時(shí)間，由此測量不同時(shí)間段內(nèi)對應(yīng)的液流速率。采用天平稱重法對熱脈沖測算模型的a、b、c3個(gè)參數(shù)進(jìn)行校正，校正的補(bǔ)償熱脈沖法模型如下。

式中，Vh液流速率，單位cm/h；Vcorr校正后的液流速率。

1.3.3 莖段試驗(yàn)校正儀器參數(shù) 樹液流量估算中很大一部分不確定性可歸因于莖間變異性，而通過誤差校正公式盡可能消除這些不確定性。盆栽稱重法或大型稱重滲透儀可以使系統(tǒng)更接近自然條件［8］，但盆栽稱重法限制了莖直徑的范圍，大型稱重滲透儀試驗(yàn)操作困難，無法應(yīng)用于實(shí)際測量。大多數(shù)切莖校準(zhǔn)試驗(yàn)使用氣壓或水柱來產(chǎn)生通過莖段的水流，試驗(yàn)操作科學(xué)易行。

莖段試驗(yàn)采用天平稱重法校正液流模型參數(shù)。通過探針測得的液流數(shù)據(jù)分別與莖段滲水速率進(jìn)行擬合優(yōu)度分析，選取相關(guān)系數(shù)較高的擬合模型作為液流校正模型。由前期試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析得出，校正模型測得速率與莖段滲水速率的相關(guān)系數(shù)在0.94以上，校正后的液流模型測量準(zhǔn)確性有所提升（表2）。

表2 校正后液流速率與莖段滲水速率的相關(guān)性

1.3.4 環(huán)境因子測定采用臨松科技全自動(dòng)生態(tài)環(huán)境參數(shù)數(shù)采儀采集環(huán)境因子（CS-WSN-2），該系統(tǒng)屬于新型一體化結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)，可采集空氣溫度Ta（Air temperature）、相對濕度RH（Relative humidity）、風(fēng)速WS（Wind speed）、CO2濃度等信息。設(shè)定數(shù)據(jù)采集間隔時(shí)間為30 min，測定與莖流儀在同一區(qū)域進(jìn)行，測量林內(nèi)小氣候。飽和水汽壓差VPD（Vapor pressure deficit）由空氣溫度和空氣相對濕度計(jì)算求得。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS和Origin軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。利用多元線性回歸分析液流速率與各環(huán)境因子共同作用下的關(guān)系，顯著性水平均設(shè)置為0.05。決定系數(shù)（R2）和一致性指數(shù)（D）確定蟲害液流值相對于健康測量值的擬合優(yōu)度，數(shù)據(jù)的差異性由均方根誤差（RMSE）、平均絕對誤差（MAE）和相對均方根誤差（rRMSE）確定。最后，由綜合誤差CE更直觀地比較各樣本的液流動(dòng)態(tài)差異。

式中，n是采集數(shù)據(jù)量，yi和分別是對照組液流測量值、觀察組測量值和平均值。R2接近1的模型具有良好的相關(guān)性，D指數(shù)接近1、RMSE和MAE接近0表示測量值和估計(jì)值之間良好的一致性，RMSE和MAE值越接近0，表明液流數(shù)據(jù)無明顯差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹干液流的日變化及對環(huán)境因子的響應(yīng)

從3月初到7月下旬，正是無患子、銀杏經(jīng)歷葉芽展開放葉時(shí)期。圖2為試驗(yàn)期間分別對無患子、樂昌含笑和銀杏健康木與受害木樹干液流均值進(jìn)行一周的樹干液流測定結(jié)果。測定均在晴天進(jìn)行，以減小環(huán)境因素對區(qū)分蟲害與健康木差異的影響。

由圖2可知，各行道樹樹干日液流變化一致，均呈現(xiàn)單峰或雙峰趨勢。6：00左右液流開始啟動(dòng)，7：00—11：00液流速率由緩至急迅速上升，13：00左右達(dá)到峰值，15：00—18：00開始持續(xù)下降，夜間保持低速率或無明顯液流的平穩(wěn)狀態(tài)。對比無患子、樂昌含笑、銀杏的健康木與受害木在同一時(shí)期的液流變化情況可知，與健康木相比，受害木液流峰值發(fā)生明顯改變，液流速率峰值及均值低于同期生長的健康木。無患子受害木液流變化明顯。日液流變化差異表明，冠幅不是影響其液流速率的主要因素，而可能是樹干局部管胞空穴化導(dǎo)致的水分疏導(dǎo)障礙。銀杏本身具有抗病害力強(qiáng)的特點(diǎn)，觀察區(qū)域的樣本發(fā)現(xiàn)，白蟻對銀杏的侵蝕并未產(chǎn)生明顯的蟲害特征，樹干之間的日液流變化無明顯差異。

圖2 典型樹干液流周變化

探究樹干液流對環(huán)境因子的響應(yīng)，健康木和受害木的日液流速率設(shè)為因變量，溫度、相對濕度、風(fēng)速和CO2濃度分別設(shè)為自變量。利用標(biāo)準(zhǔn)化的方法消除了弱因子（CO2濃度），由圖3a可知，健康木液流與溫度、相對濕度、VPD等因子呈顯著相關(guān)，決定系數(shù)為0.67～0.81（P＜0.05）。由圖3b可知，受害木液流變化受環(huán)境因子的影響減弱，標(biāo)準(zhǔn)化的各氣象因子與受害木液流散點(diǎn)圖中溫度、相對濕度、VPD、風(fēng)速與液流的決定系數(shù)分別為0.45、0.57、0.81、0.42。其中，溫度和相對濕度共同作用下的飽和水汽壓例外，其與液流呈顯著相關(guān)（P＜0.05）。

圖3 標(biāo)準(zhǔn)化后環(huán)境因子與液流的相關(guān)性

為探究液流與各環(huán)境因子共同作用下的相關(guān)性，分別選取無患子、樂昌含笑和銀杏健康木和受害木平均日液流速率，樹干液流值作為因變量，各環(huán)境因子為自變量進(jìn)行多元線性回歸分析。從表3可知，各樹種回歸模型方程F檢驗(yàn)均達(dá)到0.05水平上顯著，無患子、樂昌含笑健康木模型決定系數(shù)均在0.60以上，而受害木R2在0.40～0.60，銀杏樹種日液流變化與各環(huán)境因子的回歸模型決定系數(shù)均低于0.60。

表3 樣本液流與環(huán)境因子的回歸模型

2.2 樹干液流變化規(guī)律對比

選取各樹種在試驗(yàn)期間一周內(nèi)的晴天液流數(shù)據(jù)，無蟲害HPV均值數(shù)據(jù)作為觀察樣本，蟲害HPV均值數(shù)據(jù)作為對照樣本，將2組HPV數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合優(yōu)度分析。由圖4可知，平均溫度在27℃左右，氣候濕潤，導(dǎo)致道路旁的樹種易受蛀干害蟲侵蝕。無患子受蟲害影響與相鄰樹木長勢差異明顯，與健康木樹干液流的決定系數(shù)為0.69，低于樂昌含笑和銀杏樹種相應(yīng)的擬合方程的系數(shù)。為進(jìn)一步探究樹干液流變化之間的差異性，采用誤差分析來評估相應(yīng)測量數(shù)據(jù)。

由表4可知，受蟲害侵蝕的樂昌含笑與相鄰正常樹木相比長勢相同、冠幅相近，導(dǎo)致與同期正常樹木的液流變化顯著相關(guān)，R2為0.860。銀杏相比于無患子、樂昌含笑韌皮部較厚，不易受蟲害侵蝕，受樹種的特異性導(dǎo)致銀杏液流日變化遠(yuǎn)低于其他兩個(gè)樹種，其正常液流速率與侵蝕下的液流速率無明顯差異。行道樹無患子、樂昌含笑和銀杏樹種間的一致性指數(shù)D為0.329～0.937，同一樹種健康木和受害木的一致性指數(shù)依次為0.897、0.913、0.937。由綜合誤差CE可以更好地區(qū)分不同樹種以及相同樹種不同受害程度的樹干液流變化差異。

表4 試驗(yàn)樣本液流值之間的差異性

3 討論與小結(jié)

王斐等［9］研究表明熱紅外成像技術(shù)的應(yīng)用具有早期檢測側(cè)柏衰弱木和蟲害木的潛力，為防止柏膚小蠢和雙條杉天牛等蛀干害蟲的大發(fā)生提供必要的監(jiān)測信息。樹木的生長狀態(tài)與邊材中可有效輸導(dǎo)樹液的組織關(guān)系密切，因此，樹干日液流變化特征也反映了樹木活力的強(qiáng)弱。通過平衡外部因素影響，以液流速率為特征判斷蟲害侵蝕下的行道樹樹木活力，將有助于為其病蟲害的防治提供科學(xué)依據(jù)。

本研究依據(jù)傳統(tǒng)的三針熱脈沖模型工作原理，采用莖段試驗(yàn)校準(zhǔn)后的熱脈沖探針，監(jiān)測受蛀干害蟲侵蝕下的樹干液流。通過監(jiān)測無患子、樂昌含笑、銀杏3種行道樹的日液流動(dòng)態(tài)變化，探究了健康木與受害木樹干液流的差異性。

HPV方法可以有效地測量樹干液流的動(dòng)態(tài)變化，在溫度、相對濕度和風(fēng)速等環(huán)境因子共同作用下，樹種在生長季的液流呈明顯的晝夜交替規(guī)律，白天樹干液流呈多峰趨勢。

分析樹種在蛀干害蟲侵蝕影響下的液流差異性得出，長期的水分輸導(dǎo)障礙導(dǎo)致外部特征變異如冠層葉片稀疏和受害部位直徑擴(kuò)張等。蟲害樹干液流格局發(fā)生明顯改變，對環(huán)境因子的響應(yīng)程度減弱。樹干液流對比試驗(yàn)表明，不同樹種以及同一樹種不同受害程度的樹干液流速率變化存在一定的差異。

研究樹木個(gè)體水平上的液流動(dòng)態(tài)特征，通過莖流儀實(shí)時(shí)監(jiān)測樹干液流變化，結(jié)合遠(yuǎn)程服務(wù)器端進(jìn)行綜合誤差動(dòng)態(tài)分析，為樹干液流在病蟲害方面的應(yīng)用和指導(dǎo)蟲害預(yù)防提供參考。