越南橡膠林下植物物種組成與多樣性研究

李明美 陳莉 蘭國玉 陳幫乾 孫瑞 楊川 吳志祥

(1中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所 海南儋州 571737;2海南大學(xué)林學(xué)院 海南海口 570228;3農(nóng)業(yè)農(nóng)村部儋州熱帶作物科學(xué)觀測實驗站 海南儋州 571737)

東南亞地區(qū)是北半球生物多樣非常豐富的地區(qū)，但也是目前全球生物多樣性情況了解非常少的區(qū)域，可能有6萬～7萬種植物［1］。生物多樣性方面的研究一直是生態(tài)學(xué)研究的一個重要方面，備受世界的科研人員的關(guān)注，對于東南亞地區(qū)生物多樣性的研究也備受關(guān)注。在瀾滄江-湄公河流域，森林被大面積砍伐的主要原因之一就是以橡膠為主的人工林的種植［2］，這種從原有森林向單一的橡膠等作物種植的轉(zhuǎn)換情況會對區(qū)域的多樣性產(chǎn)生很大的影響［3］，并且會對碳匯造成影響［4］。越南是世界第四大天然橡膠生產(chǎn)國，越南的主要出口產(chǎn)品之一就是天然橡膠［5］。越南天然橡膠產(chǎn)業(yè)能在短期時間內(nèi)達(dá)到如此成就，并形成具有越南特色的產(chǎn)業(yè)發(fā)展模式，與越南政府一系列的政策緊密相關(guān)［6］。目前，旱地上最好的生態(tài)系統(tǒng)之一就是橡膠林［7］。越南的主要工業(yè)原料之一就是橡膠，大部分被用于出口，其主要出口國之一是中國，其次為馬來西亞和韓國。與大部分發(fā)展中國家相同，農(nóng)業(yè)在越南國民經(jīng)濟(jì)中具有重要地位。天然橡膠主要分布在越南南方的東部到中部高原（西原地區(qū)）的部分谷地及高原南側(cè)和東側(cè)。根據(jù)越南農(nóng)業(yè)與農(nóng)村發(fā)展部報道，2016年越南橡膠累計出口產(chǎn)量達(dá)到126萬t。

對于橡膠林下植物物種組成與多樣性，中國已有一些相關(guān)的研究，但是越南相關(guān)的研究很少。植物研究對于橡膠林物種多樣性的恢復(fù)、天然橡膠產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)橡膠園建設(shè)的數(shù)據(jù)支持提供一定的幫助，同時對其他人工林、天然林或熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展和其他東南亞地區(qū)的植物研究具有一定的參考意義。

1 自然概況與研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

越南國土狹長，面積約33萬平方公里，緊鄰中國南海，北部與中國廣西、云南接壤，西與老撾、柬埔寨交界，位于東南亞的中南半島東部。越南位于北回歸線以南，屬熱帶季風(fēng)氣候，雨量充沛。

北部地區(qū)一年分為春、夏、秋、冬四季，南部地區(qū)雨旱兩季分明，年雨量大，大部分地區(qū)雨季為5—10月，11月至次年4月為旱季。年平均氣溫在24℃左右，年平均降雨量為1 500～2 000 mm。越南地勢西高東低，境內(nèi)3/4為山地和高原，北部和西北部為高山和高原。國內(nèi)河流密布，河流流向為西北—東南的2個主要方向，水資源比較豐富但是分布不均勻。越南資源豐富，自然條件良好。越南橡膠重要分布于中部的承天順化省（少量）、廣南省、昆嵩省、加萊省、平福省、平陽省、多農(nóng)省、多樂省及南部的胡志明市、頭頓省、同奈省等地區(qū)。

1.2 方法

1.2.1 取樣調(diào)查

采用典型取樣和隨機(jī)選取相結(jié)合的方法在越南的瀾滄江—湄公河流域橡膠林中，通過典型取樣和隨機(jī)取樣相結(jié)合的方法，共設(shè)置32個10 m×10 m的橡膠林樣方，取樣總面積為3 200 m2，基本上包含越南植膠區(qū)橡膠林分布的大部分區(qū)域；各樣方詳細(xì)情況信息見附表1。詳細(xì)記錄了樣地信息、海拔、經(jīng)度、緯度、植物信息、高度和郁閉度等。給出32個樣方設(shè)置的依據(jù)

附表1 越南橡膠林樣方的基本情況

1.2.2 指標(biāo)測定

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，分析計算出物種豐富度指數(shù)（S）、重要值（IV）、Simpson指數(shù)（D）、Shannon-Wiener指數(shù) （H） 和Sorensen （Cs） 等［8-9］，具體內(nèi)容如下：

（1）物種豐富度指數(shù)（S）

S為樣方中出現(xiàn)的物種總數(shù)。

（2）重要值（IV）

IV＝（相對高度＋相對蓋度＋相對頻度）/3

（3）Simpson指數(shù)（D）

（4）Shannon-Wiener指數(shù)（H）

式中，i＝1，2，…，S，pi=Ni/N，Ni表示樣地中第i種物種的重要值，S為物種數(shù)目。

多樣性指數(shù)數(shù)據(jù)以及對物種多樣性與氣候的回歸分析和制圖采用Excel 2010和R（ggplot2軟件包）軟件，并采用SPSS對不同林齡和立地條件的越南植膠區(qū)林下植物多樣性進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 越南橡膠林下植物物種組成

對越南橡膠林下植物的調(diào)查結(jié)果如表1所示。調(diào)查面積為3 200 m2，取樣面積內(nèi)的蕨類植物有23科、23屬、29種；維管束植物共有91科、214屬、318種；裸子植物1科、1屬、1種；被子植物有67科、190屬、288種（單子葉植物13科、37屬、62種，雙子葉植物54科、153屬、226種）。蕨類植物、裸子植物和被子植物的科數(shù)分別占越南植物總科數(shù)的25.27%、1.09%和69.07%；雙子葉植物最多，占植物總科數(shù)55.67%；裸子葉植物占植物總科數(shù)最少，為1.09%。蕨類植物、裸字植物和被子植物的屬數(shù)分別占越南植物總屬數(shù)的10.74%、0.46%和88.77%，其中單子葉植物占總屬數(shù)的17.28%，雙子葉植物占總屬數(shù)的71.49%。蕨類植物、裸子植物和被子植物的物種數(shù)分別占越南植物總物種數(shù)的9.11%、0.31%、90.56%，單子葉植物和雙子葉植物占總物種數(shù)的19.49%、71.06%。在被子植物中，雙子葉植物最具有優(yōu)勢，科數(shù)、屬數(shù)和種數(shù)都是最多的。

表1 越南橡膠林下植物的組成

越南橡膠林下植物重要值前20名物種見表2，前5種植物是飛機(jī)草Eupatorium odoratum、地毯草Axonopus compressus、弓果黍Cyrtococcum patens、白花鬼針草Bidens pilosa和闊葉豐花草Borreria latifolia，其重要值分別為8.74%、5.88%、4.24%、2.92%和2.22%。橡膠林下植物有318種，而重要值前20的植物占總物種數(shù)的6.28%，重要值達(dá)到了43.67%，優(yōu)勢明顯。其中蕨類植物只有1種，單子葉植物有7種，雙子葉植物有12種，沒有裸子植物；禾本科的植物最多，有地毯草、弓果黍、酸模芒和短葉黍。

表2 越南橡膠林下植物重要值前20名物種及其重要值

續(xù)表2 越南橡膠林下植物重要值前20名物種及其重要值

2.2 越南橡膠林植物科、屬的統(tǒng)計分析

如表3所示，把植物的科分為4類：單種科、寡種科、中等科和優(yōu)勢科。其中2～10種的寡種科有45科、161種，占總科數(shù)的49.45%，占總物種數(shù)的50.62%；其次是1種的單種科有40科、40種，占總科數(shù)的43.95%，總物種數(shù)的12.57%；而11～20種的中等科有3科、42種，占總科數(shù)的3.29%，總物種數(shù)的13.2%；＞20種的優(yōu)勢科有3科、74種，占總科數(shù)的3.29%，總物種數(shù)的23.27%。

表3 越南橡膠林下植物科的統(tǒng)計

如表4所示，對橡膠林下的植物分為單種屬、寡種屬、中等屬3類進(jìn)行統(tǒng)計。最多的是1種的單種屬，共有165屬、165種，占總屬數(shù)的77.1%，占總物種數(shù)的51.88%；其次是2～4種的寡種屬共有42屬、109種，占總屬數(shù)的19.62%，占總物種數(shù)的34.27%；＞4種的中等屬共有7屬、44種，占總屬數(shù)的3.27%，占總物種數(shù)的13.83%。

表4 越南橡膠林下植物屬的統(tǒng)計

2.3 越南橡膠林植物用途分類統(tǒng)計

對橡膠林下植物調(diào)查發(fā)現(xiàn)，越南林下植物物種資源豐富。根據(jù)資源植物的分類方法，將資源植物分為藥用植物、食用植物、經(jīng)濟(jì)植物、飼料植物、觀賞植物和生態(tài)植物，而其中一部分植物目前還沒有查詢到有何用途，因此歸為無用途，詳情見表5。結(jié)果所示，藥用植物最多，有200種，占總物種數(shù)的62.89%；食用植物有36種，占總物種數(shù)11.32%；經(jīng)濟(jì)植物有57種，占總物種數(shù)17.92%；飼料植物有26種，占總物種數(shù)8.28%；觀賞植物有77種，占總物種數(shù)24.21%；生態(tài)植物有23種，占總物種數(shù)8.83%；無用途植物有26種，占總物種數(shù)2.23%。

表5 越南橡膠林植物用途分類

2.4 不同林齡橡膠林林下植物物種多樣性

把林齡分為3個梯度：＜8齡、8～10齡、11～30齡，林齡梯度劃分，8～10齡范圍太少，給出劃分依據(jù)如圖1所示，不同林齡橡膠林林下植物物種多樣性指數(shù)差異顯著（p＜0.05）。豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)在各個林齡階段上的變化趨勢一致，隨著林齡增長呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)在8～10齡上均高于其他2個林齡段。

圖1 越南不同林齡橡膠林林下物種多樣性

2.5 不同立地條件橡膠林林下植物物種多樣性

不同的立地條件，海拔、氣溫、降水等條件對植物生長有不同的影響。如圖2所示，將海拔分為3個梯度：＜200 m、200～600 m、＞600 m。給出劃分依據(jù)，從海拔變化涉及的環(huán)境要素變化而言，差異性不大，影響分析結(jié)果越南不同海拔橡膠林林下植物物種多樣性差異不顯著（p＞0.05）。

圖2 越南不同海拔橡膠林林下物種多樣性

如圖3所示，把坡度分為3個梯度，＜2°、2°～10°、＞10°。隨著坡度的增加，越南橡膠林林下植物物種多樣性指數(shù)有差異（p＜0.05）。在＞10°的坡度上物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)最高，＜2°最低；Simpson指數(shù)在＞10°的坡度上最高，2°～10°最低。

圖3 越南不同坡度橡膠林林下物種多樣性

如圖4所示，在平地、東、南、西和北5個坡向上，越南不同坡向橡膠林林下植物物種多樣性有差異（p＜0.05），北坡上物種豐富度指數(shù)和Shannon指數(shù)最高，南坡的Simpson指數(shù)最高，說明北坡與南坡的物種多樣性較豐富；東坡的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)最小，說明東坡物種多樣性較低。

圖4 越南不同坡向橡膠林林下物種多樣性

2.6 橡膠林植物物種多樣性與氣候的回歸分析

由圖5物種多樣性與氣溫的線性回歸分析可知，物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)隨氣溫升高而有所下降，Simpson指數(shù)隨氣溫升高而上升，物種豐富度擬合度較高，為R2＝0.049，但Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)擬合度較低。

圖5 越南橡膠林物種多樣性與氣溫線性回歸分析

由圖6物種多樣性與降雨量的線性回歸分析可知，物種豐富度隨降雨量增加而上升，Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)隨降雨量增加而下降，且3個多樣性指數(shù)的擬合度都較低。

圖6 越南橡膠林物種多樣性與降雨量線性回歸分析

進(jìn)行橡膠林物種多樣性與樹高的線性回歸分析，如圖7所示。由圖7可以看出，物種豐富度指數(shù)和Simpson指數(shù)隨樹高的升高而上升，Shannon指數(shù)隨樹高升高而下降，其中物種豐富度指數(shù)擬合度較高，為R2＝0.041，Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)的擬合度都較低。

圖7 越南橡膠林物種多樣性與樹高線性回歸分析

橡膠林林下植物物種多樣性與橡膠樹郁閉度線性回歸分析結(jié)果見圖8。從圖8中可以看出，Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)隨著郁閉度升高而上升，物種豐富度指數(shù)隨著郁閉度升高而下降。物種豐富度指數(shù)和Simpson指數(shù)擬合度較高，分別是R2＝0.04和 R2＝0.056，Shannon指數(shù)擬合度較低。

圖8 越南橡膠林物種多樣性與郁閉度線性回歸分析

3 討論

本研究結(jié)果顯示，越南3 200 m2調(diào)查樣方橡膠林下植物中共有維管束植物91科214屬318種，其中被子植物67科、190屬、288種，蕨類植物23科、23屬、29種，裸子植物1科1屬1種。

越南橡膠林下植物重要值前20名的物種中，主要有飛機(jī)草、地毯草、弓果黍、白花鬼針草和闊葉豐花草等，與云南橡膠林中菊科、禾本科和茜草科等最常見植物存在相似之處［10］。重要值前20的植物占總物種數(shù)的6.28%，重要值達(dá)到了43.67%，在越南橡膠林群落中具有明顯的優(yōu)勢。越南橡膠林下植物優(yōu)勢科主要是豆科、大戟科和禾本科3科、48屬、74種，所占比重達(dá)23.27%；中等屬主要是榕屬、茄屬、葉下珠屬、薯蕷屬、狼尾草屬、莎草屬、野牡丹屬7屬、44種，所占比重為13.83%。越南橡膠林下植物物種資源豐富，歸為七大類，其中藥用植物最多，占總物種數(shù)的62.89%。

通過對越南橡膠林不同林齡、不同立地條件進(jìn)行多樣性分析，不同林齡的橡膠林豐富度指數(shù)差異顯著（p＜0.05）。邢慧等［11］認(rèn)為，隨著林齡的增加，橡膠林林下群落的植物多樣性會有所下降。導(dǎo)致這一趨勢的原因可能是植膠林在幼生林階段部分植物物種優(yōu)勢較明顯，致使限制其他物種生長，但隨著林齡階段的變化，林齡增長新物種持續(xù)入侵其物種多樣性增加，老齡林階段林下的生態(tài)系統(tǒng)又趨于穩(wěn)定。3種多樣性指數(shù)在8～10齡階段最高，豐富度指數(shù)在11～30齡階段最低，Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)在＜8齡階段是最低的。但與周會平等［12］和劉紅梅等［13］研究得出橡膠林多樣性會受降雨量和林齡的影響，黃先寒［14］在研究云南橡膠林植物不同林齡多樣性存在差異。＜8齡階段植物多樣性最低，這可能與橡膠林人工干預(yù)相對較大、郁閉度大等多因素導(dǎo)致的。

越南橡膠林在不同立地條件中形成了一定的規(guī)律，在200～600 m的海拔上豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)最高，在＞600 m的海拔上最低，這種規(guī)律在很大程度上是受海拔上升、水熱條件變化以及橡膠林人為干擾不同等綜合因素所影響，在對于云南的橡膠林下物種多樣性研究中，物種豐富度、Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)在海拔500～700 m時最高，在＜200和200～500 m時較低。多樣性在坡度＞10°坡度較高，在＜2°坡度最低。其原因，一方面坡度的差異在一定程度上反應(yīng)了水肥條件的不同，從而影響橡膠林下物種多樣性。另一方面，橡膠林的坡度越大其被人為干擾的程度越小，與郝建鋒等［15］、黃先寒等［16］、李成俊等［10］的研究結(jié)果相似。

對于不同坡向而言，在北坡上物種豐富度指數(shù)和Shannon指數(shù)最高，南坡的Simpson指數(shù)最高，說明北坡與南坡的物種多樣性較豐富，可能是因為北坡與南坡水分等條件比之其他坡向較好，更適宜物種生長；東坡的物種豐富度指數(shù)、Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)最小，可能是受到坡度和海拔等立地條件的影響。坡向不同產(chǎn)生的物種豐富度的變化還可能是不同坡向上人為干擾因素不同等。蘭國玉等［17］研究發(fā)現(xiàn)，橡膠林人工群落物種多樣性較高，相對熱帶雨林而言，橡膠人工林群落結(jié)構(gòu)較簡單，垂直層次較明顯，物種多樣性相對稍低［18］。

黃先寒等［19］對于云南林下物種多樣性的研究表明，坡度、坡向、海拔等自然因素對植物分布有極顯著的影響（p＜0.01），在云南橡膠林物種多樣性同氣溫、降水量、林齡、海拔和坡度的回歸分析中，多樣性隨這些因素的增加均呈增加的趨勢。在本研究中提供對越南物種多樣性與氣候的回歸分析，Shannon指數(shù)和物種豐富度隨著氣溫升高而下降，而物種豐富度隨降水量增加而下降。本研究表明，植物多樣性不同程度上受到地形、氣溫、降水量和土壤等自然條件的影響，還可能受到不同程度的人為干擾的影響。越南屬于熱帶季風(fēng)氣候，也可能對其多樣性產(chǎn)生影響。

Hu等［20］研究表明，橡膠林下植物物種多樣性受環(huán)境因素中的土壤因素影響較大，而非空間因素。蘭國玉等［17］認(rèn)為氣溫、海拔等自然影響因素對植物的分布影響相對較小，一定程度上人工橡膠林的物種分布受到人為因素的干擾影響較大。而本研究發(fā)現(xiàn)，越南樣方的平均物種數(shù)為25，低于陳莉等［21］在海南的樣方平均物種數(shù)33。Lan等［22］研究表明，近自然管理可以在不影響膠乳產(chǎn)量的前提下迅速提供橡膠林植物多樣性，該研究可為越南橡膠林植物多樣性提高與恢復(fù)提供參考依據(jù)?？傊侥舷鹉z林下植物多樣性較低，林齡、坡度和坡向等影響因素對植物的分布影響較大，建議越南在天然橡膠產(chǎn)業(yè)發(fā)展的同時，也要注重提高和恢復(fù)橡膠林中的植物多樣性，從而更好地構(gòu)建環(huán)境友好型生態(tài)橡膠。

本研究結(jié)論：越南橡膠林下植物優(yōu)勢科主要是豆科、大戟科和禾本科，越南橡膠林下植物物種資源豐富，其中藥用植物最多，占總物種數(shù)的62.89%。

對于越南橡膠林林下植物物種多樣性的研究，可為越南橡膠林的發(fā)展提供一定參考價值，減少人為影響因素，促進(jìn)橡膠的發(fā)展，更好地恢復(fù)橡膠林下植物。