兩個荔枝品種的果實生長發(fā)育動態(tài)觀察

李芳 劉耀婷 王祥和 李煥苓 王果 王家保

(1中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護研究所 海南海口 571101;2海南大學(xué)熱帶作物學(xué)院 海南海口 570228;3海南省農(nóng)科院熱帶果樹研究所 海南?？?571100)

荔枝（Litchi chinensis Sonn.）為無患子科荔枝屬常綠植物，是華南重要的經(jīng)濟果樹作物，在熱帶農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)中占有重要的地位［1］。海南是重要的早熟荔枝產(chǎn)區(qū)，妃子笑荔枝是主要的栽培品種［2］，其適應(yīng)性強，易成花，不易落果，核小，味甜，可食率高，種植面積占荔枝總面積的90%以上。紫娘喜荔枝是原產(chǎn)于海南的特色品種，果大，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性好，果皮色澤鮮艷，肉厚，耐貯藏［3-4］，近年栽培面積逐年增加。研究2個品種果實生長發(fā)育規(guī)律，可為果實品質(zhì)調(diào)控技術(shù)研發(fā)提供依據(jù)。

妃子笑和紫娘喜荔枝為海南的主栽和輔栽荔枝品種，二者在成熟期、果實大小、果皮色澤、果肉的可溶性固形物含量（TSS值）和口感、種子發(fā)育等方面有較大的差別。在已有的報道中，對妃子笑荔枝果實發(fā)育動態(tài)的研究較為詳細(xì)，果實發(fā)育各個階段出現(xiàn)或者持續(xù)的時間與日生長溫度有關(guān)［5］。果實生長型為初期緩慢、中期較快、后期緩慢且呈平緩的S型生長曲線［6-8］。果實發(fā)育初期，果皮中葉綠素和類胡蘿卜素含量均高于花色素苷；隨著果實成熟度增加，葉綠素和類胡蘿卜素合成速率降低并逐步降解，花色素苷的合成速率加快，含量上升，果皮呈現(xiàn)出紅色［8-10］。花色素苷的積累對果皮著色有著主導(dǎo)作用［11］，花色素苷/葉綠素的比值更能反應(yīng)果皮著色程度［12］。而妃子笑荔枝成熟過程中，果皮中的葉綠素降解過程較緩慢，成熟時果皮為紅中帶綠［9］。對紫娘喜荔枝發(fā)育情況的研究較少。蘇陽等［13］、陳嘉怡等［14］對紫娘喜荔枝果皮發(fā)育過程中K、Ca和Mg等礦質(zhì)元素含量進行了研究，提出全Ca含量的提高有利于果皮著色、K抑制果皮著色的觀點。2個品種荔枝果肉發(fā)育與果皮色澤發(fā)育的研究表明，妃子笑荔枝的果皮著色與果肉變甜是不同步的，而紫娘喜荔枝反之［11］。目前尚未見有關(guān)上述2品種果實發(fā)育詳細(xì)對比研究的報道。

為了進一步研究2個品種果實的生長發(fā)育情況，本研究自荔枝盛花期結(jié)束后開始跟蹤觀察，詳細(xì)記錄了妃子笑和紫娘喜荔枝果實的生長狀態(tài)，觀測果型、單果重和果肉的可溶性固形物含量變化，分析成熟種子的萌發(fā)率。掌握2個品種果實發(fā)育動態(tài)規(guī)律，可為下一步研究荔枝果實品質(zhì)發(fā)育和調(diào)節(jié)機制奠定基礎(chǔ)，也有利于根據(jù)不同果實的發(fā)育階段和特征提出果園管理調(diào)控措施，進而提高果實的產(chǎn)量和品質(zhì)，發(fā)揮海南早熟荔枝產(chǎn)區(qū)的特色。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2020年2－6月在海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶果樹研究所永發(fā)科研示范基地進行。試驗材料為妃子笑和紫娘喜荔枝。妃子笑荔枝每年3月開花，果實從坐果到完熟的總發(fā)育期大約為60 d。紫娘喜荔枝每年3月開花，果實從坐果到完熟的總發(fā)育期大約為90 d。每個品種選定長勢基本一致的3棵樹，每棵樹在不同的方位選擇7～10個枝條，每個枝條上選定1～2個生長狀態(tài)基本一致的果，掛牌標(biāo)記，用于動態(tài)測量。如果在觀測過程中標(biāo)記果實掉落，選擇同一果穗上大小相近的果實來代替。

1.2 方法

1.2.1 指標(biāo)測定

單株小區(qū)，3次重復(fù)。在荔枝盛花期結(jié)束后第10天開始觀察。每隔7 d觀查一次果實的發(fā)育情況，并用游標(biāo)卡尺測量果實的縱徑（從果蒂到果頂?shù)木嚯x），橫徑（垂直于腹縫線的最大距離）和側(cè)徑（平行于腹縫線的最大距離）；然后以選定的果實發(fā)育狀態(tài)和大小為參照，從全園中隨機選擇20個果實帶回實驗室，用于測量單果重和可溶性固形物含量。待荔枝果實成熟后，取種子，用浮水法選擇飽滿的種子30粒，播種于泥炭土基質(zhì)中，每隔4 d觀測生根率和發(fā)芽率，每個品種3次重復(fù)。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

每個發(fā)育期荔枝果實樣品均重復(fù)3次，結(jié)果以（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）來表示。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析使用SPSS 19.0軟件，通過單向分組資料方差分析和Duncan法多重比較分析（p＜0.05）來研究各指標(biāo)在時間上的動態(tài)變化趨勢，通過t檢驗來研究同期2個品種在各指標(biāo)上的差異顯著性。采用Microsoft Excel 2016軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實發(fā)育狀態(tài)比較

2020年，妃子笑與紫娘喜荔枝的盛花期均出現(xiàn)在2月下旬。荔枝果實在謝花后出現(xiàn)幼果，初始果實中只觀察到果皮和綠色的種子。果實發(fā)育先后經(jīng)歷小果（只有果皮和種子）、出現(xiàn)果肉（假種皮）、果肉增厚、種子著色、種子部分凹陷（妃子笑）、果肉完全包住種子、果皮著色、果肉（假種皮）進一步增厚和果實成熟的過程（圖1）。所選擇的盛花期一致的樹上，妃子笑荔枝果實成熟需要66 d左右，紫娘喜荔枝果實成熟需要87 d左右。妃子笑荔枝果實各個生長狀態(tài)所需要的時間較紫娘喜短，其中，妃子笑荔枝的果肉出現(xiàn)較紫娘喜荔枝早14 d，種子著色、果皮著色和成熟所需時間早21 d，果肉全部包住種子所需時間早28 d。

圖1 果實生長發(fā)育狀態(tài)

種子發(fā)育初期只見游離的胚乳，隨后胚乳消失，顯現(xiàn)出白色的幼胚。妃子笑荔枝的種子多屬于焦核，在第45天種皮頂部開始凹陷，種子膨大速度減慢或者不再膨大；紫娘喜荔枝種子生長飽滿。相比較于紫娘喜荔枝，妃子笑荔枝早熟的特性可能是果皮、果肉和種子多種生理特征共同作用的結(jié)果。

2.2 果實縱、橫和側(cè)徑生長量比較

縱、橫和側(cè)徑及果形指數(shù)屬于果實的外觀品質(zhì)指標(biāo)，是消費者對果實的第一印象。出現(xiàn)小果后，荔枝果實的縱、橫、側(cè)徑持續(xù)增長，但增長規(guī)律不同（圖2）。盛花后第10天起至果實成熟，果實的縱徑呈“S”型曲線上升。妃子笑和紫娘喜荔枝果實的縱徑分別經(jīng)過31 d和38 d的快速生長后增速減慢，此后，發(fā)育期內(nèi)，前者的縱徑均極顯著小于后者。發(fā)育中果實橫徑的增加幾乎呈直線上升趨勢，在成熟前1～2周增幅下降。妃子笑果實發(fā)育期內(nèi)，除成熟期，其橫徑與紫娘喜果實無顯著差異，或者極顯著高于紫娘喜荔枝。妃子笑和紫娘喜荔枝果實側(cè)徑發(fā)育同樣為直線上升趨勢，果實側(cè)徑增幅分別在盛花后38和73 d下降。

圖2 兩個荔枝品種果實縱、橫和側(cè)徑及果形指數(shù)的變化

荔枝果實果形指數(shù)的變化呈單峰型曲線，妃子笑荔枝的峰值出現(xiàn)在盛花后第17天，紫娘喜荔枝的出現(xiàn)在第38天。在盛花后17 d內(nèi)，2個品種果實的果形指數(shù)基本一致；隨后，紫娘喜荔枝的果形指數(shù)顯著高于妃子笑荔枝；成熟采摘時，兩者的果形指數(shù)基本一致，分別為1.14（妃子笑）和1.11（紫娘喜）。大果型紫娘喜荔枝果實生長發(fā)育周期長，橫、縱和側(cè)徑較妃子笑荔枝有較多增長的時間；雖然2個品種成熟果實的尺寸有較大的差異，但果形指數(shù)基本一致，均大于1，說明2個品種荔枝果實縱橫向發(fā)育的比例相似。紫娘喜荔枝果實大于妃子笑荔枝的原因在于：一方面果皮發(fā)育時間長；另一方面，盛花后一個月，紫娘喜荔枝果實縱徑和側(cè)徑的增長速度高于妃子笑荔枝。

2.3 果實單果重增長量比較

果實生長發(fā)育過程中，妃子笑荔枝單果重增長趨勢呈“S”型曲線，紫娘喜荔枝單果重增長趨勢呈雙“S”型曲線（圖3）。根據(jù)上升幅度，妃子笑荔枝的單果重增加可以分為3個時期，初期為盛花后10～38 d，增加速度較慢；中期為盛花后38～59 d，快速生長；后期為采收前7 d，速度又有所減慢。紫娘喜荔枝單果重有2個快速上升的階段，在盛花后第52～59天和第66～73天，最終約達57 g。紫娘喜荔枝單果重顯著高于妃子笑荔枝的主要原因，在于紫娘喜荔枝有約3周的果實發(fā)育期，這期間，果實單果重急劇增加。

圖3 兩個荔枝品種果實單果重發(fā)育動態(tài)觀測

2.4 果實可溶性固形物含量比較

可溶性固形物含量反映了果實的內(nèi)在品質(zhì)。盛花后24和38 d，妃子笑和紫娘喜荔枝果實分別出現(xiàn)果肉。果實發(fā)育過程中，妃子笑和紫娘喜荔枝果肉的可溶性固形物含量呈“S”型曲線增加。2個荔枝品種果肉的可溶性固形物含量從果肉出現(xiàn)開始緩慢上升，在生長的第14天至21天可溶性固形物含量均快速上升（圖4）；接近成熟采摘前的1～2周，可溶性固形物含量增速平緩。妃子笑荔枝果肉的可溶性固形物含量始終高于紫娘喜荔枝。紫娘喜荔枝果實在果肉出現(xiàn)7 d時，可溶性固形物含量低于妃子笑荔枝；果實生長發(fā)育期間，二者的可溶性固形物含量增加趨勢線中，斜率分別為0.2和0.3。

圖4 兩個荔枝品種果實果肉的TSS含量

2.5 成熟種子的發(fā)芽率

成熟的紫娘喜荔枝種子播種后很快長根并萌發(fā)，在播種后第2天即有種子生根，播種后第12天幾乎達到100%的生根率（圖5），第20天時接近100%的發(fā)芽率，第24天所有種子生根發(fā)芽。妃子笑荔枝的種子生根發(fā)芽較慢，直到第5天時才能夠觀察到生根的種子，第21天觀測到發(fā)芽的種子；至播種后62 d，生根率接近37.57%，發(fā)芽率為30.16%（圖6）；其中，有7.41%的種子只生根，未萌發(fā)生芽。紫娘喜荔枝具有大果核，種子飽滿且發(fā)育完全，具有長成完整植株的能力；而妃子笑荔枝種子多為焦核，但是部分種子仍然具有萌發(fā)長成完整植株的能力，說明其具有發(fā)育完整的胚。

圖5 兩個荔枝品種成熟果實種子的生根率

圖6 兩個荔枝品種成熟果實種子的發(fā)芽率

3 討論與結(jié)論

研究表明，荔枝果實發(fā)育過程中，種皮的發(fā)育程度決定了果皮的發(fā)育程度，而果皮的發(fā)育程度決定了全果的發(fā)育程度［15］。紫娘喜和妃子笑荔枝分別屬于大、小果，兩者單果重的增加趨勢不一致。紫娘喜荔枝單果重增加趨勢變化的分界點分別在盛花后第59天和73天，妃子笑荔枝的分界點在盛花后第52天，這幾個時間點均與種子或者種皮的發(fā)育有關(guān)，荔枝果皮著色與種子全部變?yōu)楹稚峭桨l(fā)生的，說明荔枝種子的發(fā)育程度與果實發(fā)育程度呈正相關(guān)。而對荔枝生理落果的研究發(fā)現(xiàn)，胚的敗育是導(dǎo)致落果的主要原因［16-17］。因此，是否存在種子中的激素及各種酶類物質(zhì)調(diào)控荔枝果實發(fā)育的情況，需要進一步的研究驗證。

荔枝果實的發(fā)育分為Ⅰ期和II期，I期以果皮與種皮生長為主，Ⅱ期以胚與假種皮（果肉）生長為主；II期又可再劃分為IIa（胚為主）和IIb（假種皮為主）2個亞期［18］。從本研究的結(jié)果分析可知，2個荔枝品種果實的果型生長趨勢與果肉和種子的生長趨勢并不一致。盛花期38 d后，妃子笑荔枝果實橫、縱和側(cè)徑增長速度減慢，而單果重快速增加，果肉快速生長，膨大至全部包住種子，可溶性固形物含量快速上升；種皮開始出現(xiàn)褐色，隨后種子即開始凹陷，呈現(xiàn)敗育的狀態(tài)。盛花期73 d后，紫娘喜荔枝果實橫、縱和側(cè)徑增幅減慢，此時對應(yīng)單果重第二次快速增加的結(jié)束，果肉全部包住種子，種皮全部變成褐色。早在1983年，Huang等［19］即提出荔枝果實“先長皮后長肉”的觀點，近年來，先后在桂味［15］、淮枝［18，20］、糯米糍［18］、妃子笑［6］等荔枝品種上得到驗證。本研究的2個荔枝品種果實發(fā)育情況亦符合此規(guī)律。

妃子笑荔枝在海南屬于早熟品種，紫娘喜荔枝為中晚熟品種，根據(jù)二者的果實發(fā)育規(guī)律，生產(chǎn)上可以依據(jù)果實發(fā)育特點采取相應(yīng)的管理和調(diào)控措施，提早妃子笑荔枝的成熟期，發(fā)揮海南早熟荔枝產(chǎn)區(qū)的特色；在果實發(fā)育的早期和晚期采取措施，增加紫娘喜荔枝果實的橫、縱徑和單果重，繼續(xù)發(fā)揮紫娘喜荔枝的大果特色優(yōu)勢。