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    背側(cè)視覺(jué)通路對(duì)物體感知的功能研究概述

    2021-11-29 11:53:24程昭錦范耀東
    醫(yī)藥前沿 2021年21期
    關(guān)鍵詞:腹側(cè)頂葉形狀

    程昭錦,劉 寧,范耀東

    (1 昆明醫(yī)科大學(xué)第三附屬醫(yī)院<云南省腫瘤醫(yī)院>神經(jīng)外科 云南 昆明 650118)

    (2 中國(guó)科學(xué)院生物物理研究所腦與認(rèn)知科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100101)

    人類(lèi)和非人靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物的視覺(jué)皮層系統(tǒng)是從外界獲取感知信息的重要途徑。該視覺(jué)系統(tǒng)起自視網(wǎng)膜,經(jīng)雙側(cè)視神經(jīng)、丘腦背側(cè)的外側(cè)膝狀體核,傳遞到位于枕葉的初級(jí)視覺(jué)皮層(primary visual cortex, EVC),最后以此為中心沿大腦的兩個(gè)表面皮層向后放射形成兩條視覺(jué)通路:一條經(jīng)V2、V3、V4,伸向腹側(cè)皮層并延伸至顳葉的外側(cè)面和下表面,被稱(chēng)為腹側(cè)視覺(jué)通路,處理有關(guān)物體視覺(jué)特征(如幾何形狀、表面特征)信息,并促進(jìn)物體感知,稱(chēng)為“What”通路;而另一條經(jīng)V3A/B、V6、V5/顳葉中部(middle temporal cortex, MT)、內(nèi)側(cè)顳葉投射到后頂葉皮質(zhì)(posterior parietal cortex, PPC),被稱(chēng)為背側(cè)視覺(jué)通路,該通路根據(jù)物體視覺(jué)特征屬性來(lái)控制物體視覺(jué)信息的動(dòng)作,并促進(jìn)物體視覺(jué)動(dòng)作信息加工,稱(chēng)為“How”通路[1-2]。數(shù)十年來(lái),認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的研究者通過(guò)功能磁共振影像學(xué)、神經(jīng)心理學(xué)調(diào)查、行為心理學(xué)等方法表明了背側(cè)視覺(jué)通路不僅處理與物體有關(guān)的操作動(dòng)作信息,而且還對(duì)視覺(jué)物體的感知加工,特別是對(duì)立體(3D)深度、形狀、真實(shí)大小的視覺(jué)特征進(jìn)行感知[3]。

    1.背側(cè)視覺(jué)通路的基本架構(gòu)

    背側(cè)視覺(jué)通路腦區(qū)包括大腦枕葉和頂葉的重要部分,頂葉區(qū)域包括頂上小葉(superior parietal lobular,SPL)、頂下小葉(inferior parietal lobular, IPL)、頂葉島蓋部、頂內(nèi)溝(intraparietal sulcus, IPS)。Rizzolatti G 等人通過(guò)對(duì)獼猴的研究將背側(cè)視覺(jué)通路做了一個(gè)全面的細(xì)分:視覺(jué)信息由EVC 經(jīng)V2、V3 投射到V6 區(qū)域,來(lái)自V6 的視覺(jué)信息分2 條不同的通路進(jìn)行加工:一條通往涉及視覺(jué)運(yùn)動(dòng)分析的區(qū)域V5/MT(代表V6 的最強(qiáng)皮質(zhì)連接)以及V3A、MST 區(qū)域,向IPL 傳導(dǎo),參與視野中物體運(yùn)動(dòng)的檢測(cè)和識(shí)別,被稱(chēng)為腹側(cè)-背側(cè)通路,該區(qū)域受損導(dǎo)致失用癥,則主要表現(xiàn)為人不能對(duì)熟悉的物體進(jìn)行正確的使用;另一條途徑是由V6 傳向SPL 的V6A(視覺(jué)運(yùn)動(dòng)區(qū)域),即參與指導(dǎo)伸手與抓握動(dòng)作,被稱(chēng)為背-背側(cè)通路,該區(qū)域損傷會(huì)導(dǎo)致視覺(jué)共濟(jì)失調(diào),主要表現(xiàn)為人不能將手伸到物體所在的位置并對(duì)物體進(jìn)行準(zhǔn)確抓握[4]。

    2.背側(cè)視覺(jué)通路中對(duì)物體的感知

    腹側(cè)視覺(jué)通路被認(rèn)為是對(duì)物體感知的核心區(qū)域。但越來(lái)越多的研究結(jié)果表明,背側(cè)視覺(jué)通路也表現(xiàn)出對(duì)物體感知的功能,并且這種功能表征呈現(xiàn)出由后至前的梯度分布:頂內(nèi)溝(IPS)后部分在結(jié)構(gòu)上與腹側(cè)視覺(jué)通路相連接,故該區(qū)對(duì)物體視覺(jué)特征表現(xiàn)出較強(qiáng)的感知功能;而IPS 的前部分與大腦皮層的前運(yùn)動(dòng)區(qū)、運(yùn)動(dòng)區(qū)相關(guān)聯(lián),因此表現(xiàn)出與視覺(jué)運(yùn)動(dòng)相關(guān)的表征[5]。

    2.1 立體(3D)深度感知

    我們生活在立體狀態(tài)的空間,周?chē)吹降奈矬w實(shí)體都以3D 立體形式呈現(xiàn),它具有多重深度信息需要我們從不同的距離或者視角來(lái)識(shí)別,因此,深度信息的加工對(duì)于識(shí)別3D 物體至關(guān)重要。在先前的研究中,物體的視覺(jué)特征(形狀、3D 形狀等)被認(rèn)為在腹側(cè)視覺(jué)通路中特定識(shí)別加工。隨著對(duì)背側(cè)視覺(jué)通路的研究,背側(cè)視覺(jué)通路對(duì)這種變化的視覺(jué)深度信息也存在敏感性,同時(shí)也對(duì)物體3D 結(jié)構(gòu)進(jìn)行響應(yīng)[6]。

    在腹側(cè)顳葉受損導(dǎo)致對(duì)物體失認(rèn)的患者研究中使用連續(xù)閃光抑制范例的方法評(píng)估了背側(cè)視覺(jué)通路的感知性能,該模式抑制了腹側(cè)視覺(jué)通路中的物體識(shí)別加工,同時(shí)保留了背側(cè)視覺(jué)通路中的計(jì)算量,結(jié)果進(jìn)一步表明背側(cè)視覺(jué)通路不僅支持視覺(jué)運(yùn)動(dòng)控制,而且還推導(dǎo)了物體的3D 結(jié)構(gòu)并有助于物體感知[7]。這也為背側(cè)視覺(jué)通路與物體感知之間的關(guān)系提供了證據(jù)。

    2.2 形狀感知

    不同物體具有不同的形狀,并會(huì)產(chǎn)生不同的視覺(jué)動(dòng)作行為,形狀視覺(jué)特征在物體感知方面提供了識(shí)別基礎(chǔ)。在早期的研究中,腹側(cè)視覺(jué)通路的枕葉外側(cè)面及后梭狀皮質(zhì)存在對(duì)形狀的響應(yīng)區(qū)域,經(jīng)神經(jīng)影像學(xué)、非人類(lèi)靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物電生理研究也發(fā)現(xiàn)了背側(cè)視覺(jué)通路介導(dǎo)的形狀視覺(jué)表征[8]。

    背側(cè)視覺(jué)通路對(duì)形狀的感知遵循一個(gè)表征梯度,頂葉的后部分表現(xiàn)出更多的形狀激活,而頂葉的前部分則對(duì)視覺(jué)運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)出更多的響應(yīng)。使用事件相關(guān)電位的研究發(fā)現(xiàn)背側(cè)視覺(jué)通路的形狀響應(yīng)信號(hào)早于腹側(cè)視覺(jué)通路的形狀響應(yīng)信號(hào)。這些研究證明,與腹側(cè)視覺(jué)通路相似,背側(cè)視覺(jué)通路也可以產(chǎn)生物體的形狀特征感知[9]。

    2.3 物體真實(shí)大小感知

    在現(xiàn)實(shí)環(huán)境中,我們周?chē)奈矬w都是物理實(shí)體,真實(shí)大小的感知對(duì)我們的生活具有重要作用。神經(jīng)生理學(xué)的研究支持了背側(cè)視覺(jué)通路中AIP 區(qū)域?qū)ξ矬w真實(shí)大小反應(yīng)的證據(jù),研究者記錄當(dāng)猴子觀看或者抓取大小不一的3D 物體實(shí)物時(shí)AIP 中響應(yīng)的特異性細(xì)胞單元,發(fā)現(xiàn)這些細(xì)胞中的大多數(shù)都針對(duì)物體的形狀和大小進(jìn)行了調(diào)整[10]。

    Hollerd 等[11]檢查了由于雙側(cè)腹側(cè)視覺(jué)通路對(duì)形狀加工區(qū)域受損而導(dǎo)致對(duì)物體失認(rèn)的患者,盡管患者識(shí)別物體2D 圖像的能力嚴(yán)重受損,但大腦皮層保留了對(duì)真實(shí)大小的識(shí)別能力。研究者利用超強(qiáng)磁場(chǎng)(7T)fMRI在人腦頂葉皮層中確定了物體真實(shí)大小的空間地形分布圖[12]。

    3.展望

    背側(cè)視覺(jué)通路中物體感知的視覺(jué)特征,包括立體(3D)深度、形狀、真實(shí)大小,并指出背側(cè)視覺(jué)通路對(duì)物體感知的神經(jīng)表征,與腹側(cè)視覺(jué)通路相區(qū)別。但是背側(cè)視覺(jué)通路能否真正表征視覺(jué)物體的感知,這還需要進(jìn)一步仔細(xì)研究論證。因?yàn)槲覀兩钤诹Ⅲw環(huán)境中,與我們產(chǎn)生交互行為的都是三維真實(shí)物體,并不是二維(2D)物體圖像,三維物體具有更多的認(rèn)知視覺(jué)信息,能夠更好的反映大腦的真實(shí)神經(jīng)表征狀態(tài)。因此,在未來(lái)的實(shí)驗(yàn)中更廣泛的使用真實(shí)物體刺激,這將有利于我們更進(jìn)一步的了解背側(cè)視覺(jué)通路對(duì)物體感知的功能。

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