基于BIOCLIM模型的綠圓跳蟲在中國的適生區(qū)分析

黃 芳，張文俊，張建成，張紅英，*

(1.湖州海關(guān)，浙江 湖州 313010； 2.臺(tái)州海關(guān)，浙江 臺(tái)州 318000； 3.嘉興海關(guān)，浙江 嘉興 314001)

綠圓跳蟲Sminthurusviridis，屬彈尾目合腹亞目圓跳蟲科，最早記錄見于歐洲[1]，現(xiàn)分布于全球。綠圓跳蟲屬微小型昆蟲，體長僅1～2 mm，多為害植株中下部位，以咀嚼式口器啃食植物的根、莖和嫩葉[2]。綠圓跳蟲的寄主范圍廣，主要包括小麥Triticumaestivum、大麥Hordeumvulgare、燕麥Avenasativa、馬鈴薯Solanumtuberosum等糧食作物，還可危害苜蓿Medicago、黑麥草Loliumperenne、梯牧草Phleumpratense等牧草植物和大蒜Anthuriumsativum、油菜Brassicanapus、蠶豆Viciafaba等經(jīng)濟(jì)作物。寄主植物受為害時(shí)，葉片為害狀表現(xiàn)為在植物組織表面殘留透明狀表皮，從而在葉片經(jīng)受物理碰撞時(shí)導(dǎo)致啃食處破裂或破碎形成孔洞；根部及莖部為害狀則多表現(xiàn)為組織表面凹坑，嚴(yán)重時(shí)須根脫落并誘發(fā)根莖部生出小葉，但葉片細(xì)弱、卷曲且皺縮并易干枯，不僅自身不易成活，還會(huì)影響主葉生長[3]。綠圓跳蟲每季發(fā)生兩代，主要為害期為春秋兩季，蟲口密度大，嚴(yán)重危害春季苗期寄主植物及秋季越冬作物的生長。綠圓跳蟲以滯育卵的形式度夏，卵的抗逆性極強(qiáng)，且通常產(chǎn)于農(nóng)藥噴施難以到達(dá)的隱匿處，因此研究認(rèn)為控制滯育卵的數(shù)量是防治該蟲的關(guān)鍵；然而滯育卵的發(fā)生及數(shù)量隨氣候及地理環(huán)境條件的不同而發(fā)生變化，滯育期的不穩(wěn)定性直接影響了個(gè)體生長發(fā)育及種群發(fā)展，進(jìn)一步增加了防治防控的難度[4]。因此，研究認(rèn)為綠圓跳蟲可對(duì)其發(fā)生地的種植業(yè)及畜牧業(yè)造成巨大的威脅及損失[5]。

綠圓跳蟲在19世紀(jì)初傳入澳大利亞，由于氣候變化及免耕模式的推廣，于19世紀(jì)末在澳大利亞暴發(fā)[6]，成為澳大利亞谷物和牧草的最主要害蟲[7]。該蟲在19世紀(jì)初、中、末發(fā)生時(shí)的世代為3～5代不等，研究認(rèn)為這與全球氣候的變化以及當(dāng)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)推廣的少耕免耕措施有關(guān)[4，8]。迄今為止，研究者們認(rèn)為綠圓跳蟲作為澳大利亞小麥及其他牧草產(chǎn)業(yè)上最主要的害蟲，其發(fā)生機(jī)制仍需進(jìn)一步開展，系統(tǒng)的防治體系仍未有效建立。

澳大利亞是我國小麥、燕麥等的主要進(jìn)口國之一。近年來，澳麥的進(jìn)口量激增，這極大地增加了綠圓跳蟲隨產(chǎn)品進(jìn)入我國的風(fēng)險(xiǎn)。我國地域廣闊，氣候及物種資源豐富；近年來，外來生物的入侵對(duì)農(nóng)業(yè)、林業(yè)等生產(chǎn)造成了極大的威脅和損失。針對(duì)綠圓跳蟲，國內(nèi)鮮少開展相關(guān)研究，吉林、陜西曾有綠圓跳蟲發(fā)生的報(bào)道，也僅是在大蒜和水稻上對(duì)該蟲的生物學(xué)進(jìn)行了描述。目前，該蟲在我國尚未廣泛分布，且未有研究就該蟲在我國的適生區(qū)進(jìn)行分析。鑒于該蟲可能對(duì)我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生的極大威脅，本文將從寄主、生物環(huán)境因素等方面，對(duì)綠圓跳蟲在我國的地理分布進(jìn)行預(yù)測(cè)，并初步分析其入侵風(fēng)險(xiǎn)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集與處理

收集2000—2019年期間綠圓跳蟲的發(fā)生信息，記錄發(fā)生地點(diǎn)的經(jīng)緯度，作為已分布數(shù)據(jù)集備用。綠源跳蟲的發(fā)生記錄主要從國際農(nóng)業(yè)和生物科學(xué)中心(CABI)網(wǎng)站的作物保護(hù)大全檢索系統(tǒng)(Crop Protection Compendium，http://www.gbif.org)中進(jìn)行查詢，并在CNKI(http://epub.cnki.net)、萬方數(shù)據(jù)知識(shí)服務(wù)平臺(tái)(http://wangfangdata.com.cn)、百度學(xué)術(shù)等科研資源庫中檢索綠圓跳蟲的研究報(bào)道，并從中摘取綠圓跳蟲的發(fā)生地信息，以進(jìn)一步完善相關(guān)數(shù)據(jù)集。發(fā)生地經(jīng)緯度數(shù)據(jù)可由GPSspg在線地圖(http://www.gpsspg.com)獲得。

1.2 關(guān)鍵生物氣候變量選取

將含有綠圓跳蟲已分布點(diǎn)經(jīng)緯度的文件導(dǎo)入DIVA-GIS軟件(http://www.diva-gis.org)，獲取各分布點(diǎn)的19個(gè)生物氣候數(shù)據(jù)。將分布點(diǎn)的各組生物氣候數(shù)據(jù)導(dǎo)入SPSS軟件進(jìn)行主成分分析，由此獲得影響綠圓跳蟲在全球分布的主要生物氣候因子。

1.3 分析及輸出

地理分布預(yù)測(cè)軟件為DIVA-GIS，生物氣候數(shù)據(jù)從BioClim網(wǎng)站獲得(http://worldclim.org/bioclim)(空間分辨率為5 min)，分析模型為該軟件自帶的BIOCLIM生態(tài)位模型，模型的選擇變量參考主成分分析結(jié)果。適生區(qū)輸出結(jié)果的等級(jí)參照軟件默認(rèn)的劃分標(biāo)準(zhǔn)。預(yù)測(cè)結(jié)果圖的附加信息通過軟件自帶的Design模塊進(jìn)行添加。

1.4 模型的可靠性判定

通過SPSS繪制受試者工作特征曲線，計(jì)算曲線下面積為AUC值，作為衡量模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度的指標(biāo)，AUC值為0.5～0.7，預(yù)測(cè)結(jié)果可靠性低；AUC值為0.7～0.9，預(yù)測(cè)結(jié)果可靠性中等；AUC值大于0.9，預(yù)測(cè)結(jié)果可視為可靠性高。在已分布地點(diǎn)數(shù)據(jù)集中，隨機(jī)抽取25%的數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集，其余作為評(píng)估集；以訓(xùn)練集作為原始數(shù)據(jù)，經(jīng)模型分析獲取評(píng)估集的分布點(diǎn)預(yù)測(cè)值，以此計(jì)算AUC值，重復(fù)3次。

2 結(jié)果與分析

2.1 綠圓跳蟲在全球的現(xiàn)有分布情況及影響其分布的主要環(huán)境因子

綠圓跳蟲在全球范圍內(nèi)廣泛分布。在2000—2019年，經(jīng)查閱，各科研資源庫中有效記錄的綠圓跳蟲發(fā)生地為406個(gè)，發(fā)生次數(shù)909次，主要分布于歐洲的荷蘭、葡萄牙、瑞典、英國、法國、德國、意大利、挪威、奧地利、希臘、愛爾蘭，以及澳大利亞，其余各洲在智利、日本、利比亞等地也有零星報(bào)道。在中國，有且僅有1次報(bào)道。根據(jù)上述結(jié)果，綠圓跳蟲在全球的分布如圖1所示。

圖1 綠圓跳蟲在全球的已報(bào)道分布點(diǎn)Fig.1 Recorded locations of Sminthurus viridis in the world

SPSS主成分分析結(jié)果顯示，對(duì)影響綠圓跳蟲分布具有較大貢獻(xiàn)率值的主要影響因子是年降水量(bio12)、最冷季平均氣溫(bio11)、最濕季降水量(bio16)和最濕月份降水量(bio13)，4個(gè)因子累計(jì)總方差為90.15%(表1)。

表1 環(huán)境因子變量對(duì)綠圓跳蟲分布的影響系數(shù)

2.2 綠圓跳蟲在全球的潛在分布區(qū)域

對(duì)比世界地圖，綠圓跳蟲在全球潛在的地理分布區(qū)主要集中在溫帶區(qū)域，包括歐洲大部分地區(qū)、亞洲東部、大洋洲中部及南部、北美南部、南美洲中部及非洲南部。高度適生區(qū)集中分布于歐洲靠大西洋沿岸、地中海沿岸、美國中部及靠大西洋沿岸。

圖2 BIOCLIM模型預(yù)測(cè)的綠圓跳蟲在全球的潛在地理分布Fig.2 Prediction of potential distribution of Sminthurus viridis in the world in BIOCLIM model

經(jīng)對(duì)比，現(xiàn)有分布區(qū)域均落在模型預(yù)測(cè)的分布區(qū)內(nèi)。分布點(diǎn)數(shù)據(jù)集受試者工作特征曲線(圖3)的AUC值為0.987，說明該模型預(yù)測(cè)結(jié)果可靠性高。

圖3 綠圓跳蟲BIOCLIM模型預(yù)測(cè)結(jié)果的AUC值Fig.3 AUC value of prediction in BIOCLIM model for Sminthurus viridis distribution in the world

2.3 綠圓跳蟲在中國的適生區(qū)域

綠圓跳蟲在我國的預(yù)測(cè)分布圖(圖4)顯示，我國東南、西南大部均為該蟲的適生區(qū)，主要包括整個(gè)華北平原地區(qū)以及東北平原南部，西南云貴川地區(qū)和華南北部。其中高度適生區(qū)為長江中游和黃河中下游地區(qū)，涉及四川、甘肅、寧夏、陜西、湖北、安徽等省區(qū)；中低度適生區(qū)為華中地區(qū)、西南大部分及東北南部，包括云南、貴州、廣西、廣東、重慶、湖南、河北、河南、山東、山西、遼寧、浙江、江西、福建等部分區(qū)域。

3 討論

生物氣候條件是決定物種在區(qū)域分布上的主要因子。BIOCLIM模型基于19個(gè)生物氣候因子通過分析生物氣候?qū)ξ锓N的適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)[9]。通過多模型對(duì)比等，眾多研究認(rèn)為BIOCLIM 模型具有原理簡單、易于解釋及預(yù)測(cè)結(jié)果精度較高等優(yōu)點(diǎn)，因而被廣泛應(yīng)用[10]。本文對(duì)所使用的模型進(jìn)行驗(yàn)證時(shí)，實(shí)際分布點(diǎn)均落在模型輸出的結(jié)果范圍內(nèi)，且氣候參數(shù)柵格系列的風(fēng)險(xiǎn)數(shù)值與實(shí)際發(fā)生頻率基本一致。加之模型可靠性測(cè)試的AUC校驗(yàn)值大于0.9，據(jù)此可以認(rèn)為，本文采用的預(yù)測(cè)模型科學(xué)可靠。

研究認(rèn)為，影響綠圓跳蟲分布的主要?dú)夂蛞蛩赜袦囟?、降水量和蒸發(fā)量，以澳大利亞為例，該蟲以春季3月下旬始至5月中旬田間數(shù)量較多；秋季亦有發(fā)生，但發(fā)生時(shí)間較短，數(shù)量也相對(duì)較少；在旬均溫15～20 ℃，相對(duì)濕度在50%～75%的條件下發(fā)生數(shù)量最多[7]。本文主成分分析結(jié)果，進(jìn)一步明確年降水量、最冷季平均氣溫、最濕季降水量和最濕月份降水量是影響綠圓跳蟲分布的主要因子，預(yù)測(cè)結(jié)果中的高風(fēng)險(xiǎn)地區(qū)與上述生物氣候特征基本一致。

在已發(fā)生地區(qū)，除燕麥、普通小麥、大麥以外，綠圓跳蟲的寄主還涉及苜蓿、油菜、馬鈴薯、蠶豆、大蒜、黃瓜、歐蓍草、矢車菊、鴨茅、多花黑麥草、黑麥草、羽扇豆、苜蓿等[4]。19世紀(jì)，綠圓跳蟲成為澳大利亞境內(nèi)為害苜蓿的重要害蟲之一[2]；20世紀(jì)，綠圓跳蟲為害加重，嚴(yán)重時(shí)顆粒無收，造成苜蓿產(chǎn)業(yè)年均損失超過2億美元[4]。1991年，沃加沃加、新南威爾士、澳大利亞各州為防治綠圓跳蟲大量施用氧化樂果，導(dǎo)致牧草根部生物量降至原來36%，種植季后施用區(qū)塊的牧草根部生物量只有正常量的9%；然而這種處理后，翌年綠圓跳蟲仍然能夠?qū)Ξ?dāng)?shù)剀俎Ｔ斐蓢?yán)重的影響，種子體積減少12%、種子量降低42%、出苗率降至62%[11]。在新西蘭，綠圓跳蟲被認(rèn)為是飼用甜菜上的重要害蟲[12]；在埃及，綠圓跳蟲被認(rèn)為是豆科作物的重要害蟲[13]；蘇格蘭的苜蓿也遭受了綠圓跳蟲為害，到了“沒有一片完整葉片”的程度，同時(shí)馬鈴薯也被嚴(yán)重侵害[14]；在北愛爾蘭，也有綠圓跳蟲的為害報(bào)道[15]。在南非，綠圓跳蟲于1939年隨西澳大利亞的苜蓿種子進(jìn)入，至1959年，該蟲在南非的為害面積超過50 000 hm2[16]。在物流技術(shù)愈加發(fā)達(dá)的現(xiàn)況下，綠圓跳蟲的入侵性大大加強(qiáng)。

本文結(jié)果表明，適生于我國整個(gè)華北平原地區(qū)以及東北平原南部、西南云貴川地區(qū)和華南北部，其中高度適生區(qū)為長江中游和黃河中下游地區(qū)，涉及四川等5個(gè)省區(qū)。而以上地區(qū)為我國重要糧食作物及經(jīng)濟(jì)作物的主要種植區(qū)。地理氣候條件的適宜，以及多寄主且可滯育的特點(diǎn)極大地提高了綠圓跳蟲入侵我國并定殖的風(fēng)險(xiǎn)。在尚未對(duì)該蟲進(jìn)行系統(tǒng)了解的背景下，綠圓跳蟲災(zāi)化的風(fēng)險(xiǎn)性極高，這極有可能使我國也面臨與上述諸國相似的困境。目前，雖然綠圓跳蟲在我國尚未出現(xiàn)明顯的區(qū)域定殖現(xiàn)象，但隨著進(jìn)口糧食的激增，該蟲已頻繁地在出入境貿(mào)易中被檢疫截獲，其入侵我國的風(fēng)險(xiǎn)與日俱增。因此，應(yīng)引起對(duì)綠圓跳蟲的重視，針對(duì)其入侵風(fēng)險(xiǎn)與相關(guān)機(jī)制開展研究，并加強(qiáng)境外及境內(nèi)的植物及植物產(chǎn)品尤其是澳大利亞進(jìn)口麥類糧食的檢疫力度。