李宛霖,李冰燕
普洱學(xué)院 ,云南 普洱 665000
滇重樓的學(xué)名是寬瓣重樓Paris polyphylla var.yunnanensis,是藜蘆科Melanthiaceae 重樓屬Paris多年生直立草本植物,別名獨(dú)角蓮,七葉一枝花,主要分布于中國(guó)的西南和華中部分地區(qū),如云南、四川、貴州、湖南、湖北、廣西等地。滇重樓是中國(guó)的一種傳統(tǒng)藥用植物,是醫(yī)藥、保健品和日化產(chǎn)品等的重要原材料。滇重樓具有清熱解毒、消腫止痛、涼肝定驚的功效,在癰腫、咽喉腫痛、毒蛇咬傷、跌打傷痛、驚風(fēng)抽搐、出血和驅(qū)蟲方面也有很好的作用,尤其是滇重樓中甾體皂苷類化合物對(duì)腫瘤有抑制作用。在自然界,滇重樓通常需要10 年生長(zhǎng)期才能收獲。隨著市場(chǎng)需求的擴(kuò)大,野生滇重樓挖掘嚴(yán)重,處于極度瀕危狀況?;诖?,本文對(duì)滇重樓的生長(zhǎng)影響因素、化學(xué)成分及藥理作用和栽培技術(shù)的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述。
植物的生長(zhǎng)要素有光照、溫度、濕度、氧氣、二氧化碳等。滇重樓多生長(zhǎng)在海拔1 400m~3 100m 山地林下潮濕陰暗地帶[1-2],適宜環(huán)境為全年平均溫度12℃~15℃、平均降雨量1 100mm~1 400mm 的山林地帶[2]。影響滇重樓生長(zhǎng)因素兩方面:一是環(huán)境影響因素;二是自身影響因素。
環(huán)境因素對(duì)滇重樓的生長(zhǎng)十分重要,不同環(huán)境下,滇重樓的生長(zhǎng)會(huì)呈現(xiàn)出不同的狀況。例如不同產(chǎn)地的滇重樓,皂苷的含量會(huì)有著顯著的不同[3],其葉片碳氮代謝相關(guān)生理生化指標(biāo)差異明顯[4]。因氣候不同,可將滇重樓生長(zhǎng)區(qū)劃分為不適宜區(qū)、次適宜區(qū)、較適宜區(qū)和最適宜區(qū)[5]。研究證明,提升CO2濃度能增加滇重樓生物量的積累,但在不同生境下生長(zhǎng)的滇重樓對(duì)提升CO2濃度敏感性不一樣。與溫暖濕潤(rùn)的云南中部生長(zhǎng)的滇重樓相比,寒冷干燥的云南西部生長(zhǎng)的滇重樓在高濃度CO2條件下表現(xiàn)出更高的光合活性和生長(zhǎng)促進(jìn)作用[6]。不同的光質(zhì)對(duì)滇重樓的生長(zhǎng)也有一定的影響,研究證明,藍(lán)光能促進(jìn)滇重樓生長(zhǎng)和干物質(zhì)累積,尤其是根莖皂苷含量增高,440nm 藍(lán)光下,滇重樓葉片光合效率提高有利于其鮮質(zhì)量增加和光合色素含量的累積[7]。
土壤溫度、濕度、營(yíng)養(yǎng)元素、微生物群落及酶的活性等均影響滇重樓的生長(zhǎng)。土壤中的全鉀和速效鉀對(duì)滇重樓根莖總皂甙和多糖的合成與積累有促進(jìn)作用[8]。土壤中的多酚氧化酶活性和滇重樓根莖中總皂苷含量、蔗糖酶活性和總黃酮和堿性磷酸酶活性和總多糖成正相關(guān),而PH 值、脲酶活性和總黃酮成負(fù)相關(guān)[9]。用叢枝菌根(Arbuscular mycorrhiza,AM)真菌處理土壤,能顯著提高土壤中球囊霉素、總球囊霉素和全氮含量。而加了根際土壤中的N、P、有機(jī)質(zhì)含量可提高滇重樓根莖總皂苷的含量[10],也能增加其幼苗根際土壤的細(xì)菌和放線菌數(shù)量,從而提高土壤中微生物對(duì)C 的利用率[11]。滇重樓幼苗根際土壤的理化性質(zhì)和微生物數(shù)量不同,與AM 真菌處理組和合接種時(shí)期不同有一定的影響[12]。
根據(jù)朱艷霞等人研究,將滇重樓種子分為3 大類:第一類為籽粒小,發(fā)芽率低;第二類為籽粒大發(fā)芽率中等水平;第三類為籽粒中等水平發(fā)芽率高[13]。滇重樓種子因有長(zhǎng)時(shí)間的休眠,因而導(dǎo)致其發(fā)芽困難。研究表明,種子的形態(tài)學(xué)休眠和生理學(xué)休眠與吸水性沒(méi)有關(guān)系,而與抑制物內(nèi)源激素ABA 的產(chǎn)生有關(guān)[14]。滇重樓種子萌發(fā)最適宜溫度為18~20℃左右[15-16],通過(guò)溫度處理可以大大縮短其發(fā)芽時(shí)間,而常溫下赤霉素處理滇重樓種子對(duì)其萌發(fā)沒(méi)有影響[17]。而在低溫抑制滇重樓種子萌發(fā)時(shí),外源赤霉素可以打破其抑制作用[18]。形態(tài)學(xué)休眠和生理學(xué)休眠可以被積層和赤霉素協(xié)同作用下同時(shí)解決,并發(fā)現(xiàn)濕沙積層與赤霉素的協(xié)同作用比干沙積層與赤霉素協(xié)同作用更能促進(jìn)種子萌發(fā)[18]。超聲波對(duì)種子萌發(fā)作用發(fā)現(xiàn)在200W 超聲波50℃下處理40 分鐘可以縮短滇重樓種子的萌發(fā)時(shí)間、提高萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)[19]。
國(guó)內(nèi)很多學(xué)者已經(jīng)對(duì)滇重樓的化學(xué)成分進(jìn)行了分離鑒定,并進(jìn)一步探究其藥效。如2007 年王羽等人在其根莖的化學(xué)成分中分離到7 個(gè)化合物,分別鑒定為豆甾醇-3-O-β-D-葡萄糖苷(Ⅰ)、1-O-(β-D-葡萄糖基)-(2S,3S,4E,8E)-2-[(2′R)-2′-羥基十六酰氨基]-4(E),8(E)-十八二烯-1,3-二醇(Ⅱ)、β-蛻皮激素(Ⅲ)、薯蕷皂苷元-3-O-α-L-呋喃阿拉伯糖基(1→4)-[α-L-吡喃鼠李糖基(1→2)]-β-D-葡萄糖苷(Ⅳ)、薯蕷皂苷元-3-O-α-L-吡喃鼠李糖基(1→4)-[α-L-吡喃鼠李糖基(1→2)]-β-D-葡萄糖苷(Ⅴ)、薯蕷皂苷元-3-O-α-L-吡喃鼠李糖基(1→4)-α-L-吡喃鼠李糖基 (1→4) -[α-L-吡喃鼠李糖基(1→2)]-β-D-葡萄糖苷(Ⅵ)和偏諾皂苷元-3-O-α-L-呋喃阿拉伯糖基(1→4)-[α-L-吡喃鼠李糖基(1→2)]-β-D-葡萄糖苷(Ⅶ)[20]。2015年文彥詩(shī)等人在其須根中分離并鑒定了3 個(gè)化合物,分別是1 個(gè)三萜,1 個(gè)黃酮和2 個(gè)甾體皂苷[21]。滇重樓地上部分正丁醇分離得到的兩個(gè)化合物對(duì)人體結(jié)腸癌細(xì)胞HT29 具有較強(qiáng)毒性[22]。分離出的甾體化合物對(duì)小鼠肺腺癌細(xì)胞LA795 有抑制作用,證明了其甾體皂苷類化合物的抗腫瘤作用[23-24]。
滇重樓不僅在一般的疾病如出血、咽喉腫痛、跌打損傷等上有非常好的藥效,而且已有研究證明滇重樓在抗炎癥、抗菌和抗腫瘤等方面也有療效。滇重樓中的皂苷對(duì)10 種腫瘤細(xì)胞株有生長(zhǎng)抑制作用[25]。能抑制丙酸桿菌、表皮葡萄球菌和金黃色葡萄球菌三個(gè)與痤瘡病相關(guān)的菌株[26]。用不同濃度滇重樓灌胃處理大鼠腸損傷模型試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)了滇重樓能夠改善小腸黏膜屏障通透性而保護(hù)腸道功能是通過(guò)抑制HMGB1 表達(dá)參與抗炎反應(yīng)作用的[27-28]。
滇重樓適宜種植在土層厚、有豐富的機(jī)質(zhì),土地平緩且排水性好的針葉樹林地或闊葉樹林地,其繁殖方式有兩種,種子繁殖和根莖切塊繁殖。實(shí)驗(yàn)證明根莖切塊繁殖率明顯高于種子繁殖,并且?guī)ы斞康那袎K比不帶頂芽的切塊成活率高[29]。另有學(xué)者證明,種子繁殖和塊莖繁殖各有利弊,并且得出種子繁殖適合大規(guī)模生產(chǎn)使用,塊莖繁殖因繁殖系數(shù)小因此適合小規(guī)模種植。通過(guò)沙揉、沙藏和冷處理可以打破其二次休眠以提高種子萌發(fā)速率[30]。種子繁殖時(shí),有芽的種子適合沙壤土,沒(méi)有芽的種子適合擇土-沙組合的基質(zhì)培育。以上這些條件利于滇重樓根系的壯大和大田生產(chǎn)培育[31]。滇重樓的開花物候期與來(lái)源地的不同而有差異,通過(guò)花蕾期人工去雄并進(jìn)行異花授粉能夠大大提高滇重樓的結(jié)籽率和增大果實(shí)的直徑[32]。
滇重樓是中國(guó)傳統(tǒng)藥用植物,其藥用活性成分引起了許多研究者的注意。滇重樓的主要活性成分為甾體皂苷,也具有其他多種活性成分。無(wú)論是針對(duì)臨床上的腫瘤疾病還是常見(jiàn)的出血腫痛都有其藥用價(jià)值,可以說(shuō)是大眾良藥。隨著人們對(duì)滇重樓的認(rèn)識(shí)越來(lái)越廣,需求越來(lái)越多,滇重樓的生長(zhǎng)和生產(chǎn)也備受關(guān)注。