太行山南段連翹群落結(jié)構(gòu)及其影響因子研究

郭佳佳,張雷廷,車建芳,焦海華,,*,茹文明,5,白志輝

1 山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 臨汾 041004 2 長(zhǎng)治學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)系,長(zhǎng)治 046011 3 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心,北京 100085 4 湖南師范大學(xué)附屬光琇醫(yī)院, 長(zhǎng)沙 410013 5 太行山生態(tài)與環(huán)境研究所, 長(zhǎng)治 046011

連翹(Forsythiasuspensa)為木犀科(Oleaceae)、連翹屬(Forsythia)多年生落葉灌木,是我國(guó)一味重要的傳統(tǒng)中藥。在山西境內(nèi),連翹廣泛分布于太行山南段、太岳山和呂梁山[1]。有關(guān)連翹組份的藥用價(jià)值、生理活性及其提取方法的研究較多,如Zhang等[2]報(bào)道了連翹提取物的抗氧化和消炎特性。Yuan等[3]探討了連翹葉的主要活性化合物的提取、純化方法及其抗氧化活性。王建華等[4]探討了光照強(qiáng)度對(duì)連翹葉片光合特性、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響,揭示了連翹耐陰性強(qiáng)且能夠適應(yīng)多種光環(huán)境的植物生長(zhǎng)特性。郎瑩等[5]通過(guò)受控溫室內(nèi)盆栽實(shí)驗(yàn)探討了連翹光合作用對(duì)土壤水分的響應(yīng)。胡貝娟等[6]對(duì)山西太岳山連翹群落優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了定量研究。張玲[7]應(yīng)用數(shù)量生態(tài)學(xué)的方法,從群系、種群生態(tài)學(xué)的角度,探討了分布在山西的呂梁山、太岳山和中條山的連翹種群特征。韓虹[8]對(duì)山西歷山、蟒河自然保護(hù)區(qū)連翹群落的數(shù)量排序、物種多樣性及群落優(yōu)勢(shì)種的種間關(guān)系進(jìn)行了研究。李寶堂等[9]探討了山西歷山自然保護(hù)區(qū)連翹群落及其影響因素。但目前,有關(guān)影響太行山南段連翹群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子的研究還未見(jiàn)報(bào)道。

地處太行山南段的陵川縣是我國(guó)道地藥材連翹的主產(chǎn)地之一。近年來(lái),被山西省列為連翹種植基地和種植示范園區(qū)。從產(chǎn)業(yè)發(fā)展的角度來(lái)看,目前該區(qū)還缺少大力發(fā)展連翹產(chǎn)業(yè)的技術(shù)支撐,如對(duì)環(huán)境條件(包括地形、地貌、溫度變化、土壤肥力)以及人類活動(dòng)等對(duì)連翹生長(zhǎng)及其藥用品質(zhì)影響的了解還很少。規(guī)?；斯しN植時(shí)山地高度、坡向的選擇、施肥種類、時(shí)間與方式等方面還缺少科學(xué)化種植與管理技術(shù)的指導(dǎo)。本研究以該區(qū)廣泛分布的連翹群落為研究對(duì)象,通過(guò)野外樣方調(diào)查方法,探討連翹群落分布格局,揭示影響連翹分布的主要環(huán)境因子,發(fā)現(xiàn)制約連翹生長(zhǎng)的環(huán)境因素,為該區(qū)基地化連翹種植、管理提供理論指導(dǎo)和技術(shù)支撐。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于太行山南段的陵川縣境內(nèi),以石山、土石丘陵地形為主,平均海拔1058 m。屬典型大陸性氣候,年平均降水量在600—700 mm之間,年平均氣溫7.9 ℃左右。該區(qū)域的群落類型主要包括森林群落、灌叢群落、灌草叢和草叢群落,其中,森林群落的多樣性較高。區(qū)域內(nèi)分布的樹種,喬木層優(yōu)勢(shì)樹種主要是遼東櫟(Quercuswutaishanica)、油松(Pinustabuliformis)、山楊(Populusdavidiana)等；灌木層主要是連翹(Forsythiasuspensa)、三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)、黃刺玫(Rosaxanthina)和胡枝子(Lespedezabicolor)等；草本層主要是披針葉苔草(Carexlanceolata)、蛇莓(Duchesneaindica)和小紅菊(Dendranthemachanetii)等。該區(qū)連翹多成片分布形成典型的灌木叢群落[10-11]。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置與樣品采集

在研究區(qū)選擇連翹成片分布的灌叢群落和森林群落為研究對(duì)象。于2017年7月,根據(jù)海拔高度、坡形、坡向和連翹的分布狀況,設(shè)置60個(gè)5 m×5 m的大樣方(圖1),每個(gè)大樣方內(nèi)設(shè)置2個(gè)1 m×1 m的草本樣方。利用生態(tài)學(xué)計(jì)數(shù)方法,測(cè)量、記錄樣方內(nèi)灌木和草本的叢數(shù)、蓋度、高度；對(duì)胸徑(DBH)大于4 cm的喬木記錄種名、胸徑、樹高、冠幅(東西、南北)等生長(zhǎng)指標(biāo)。利用GPS定位樣地的經(jīng)、緯度、海拔高度、坡度、坡位和坡向。60個(gè)樣方分布于東經(jīng)113.24°—113.32°,北緯35.40°—35.46°,海拔(H)在1000—2000 m,坡向指數(shù)(TRP)在0.1—0.9之間。以網(wǎng)格方式采集土壤樣品,在每個(gè)樣方內(nèi)采集25—30個(gè)樣點(diǎn)土壤。土壤采集時(shí)先去除表層枯枝落葉層,用不銹鋼鏟子取表層(0—25 cm)土壤,然后混合記作一個(gè)樣方的樣品。將樣品土壤去除碎石和植物殘?bào)w,運(yùn)送回實(shí)驗(yàn)室分析[12]。

圖1 樣方分布及坡向Fig.1 Distribution and slope direction of sample plots

2.2 土壤理化性質(zhì)分析

土壤樣品經(jīng)自然風(fēng)干研磨過(guò)0.5 μm篩,用重鉻酸鉀氧化外加熱法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)含量；凱氏定氮法測(cè)定土壤全氮、有效氮含量；鉬銻抗比色法測(cè)定土壤全磷、有效磷含量；火焰光度法測(cè)定土壤全鉀、速效鉀含量；pH值采用1∶2.5土水比懸液酸度計(jì)測(cè)定；電導(dǎo)率(EC)采用1∶5土水比浸提液法[13-14]。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

2.3.1重要值計(jì)算

物種數(shù)據(jù)采用能較全面反映物種在群落中的地位和作用的物種的重要值表示[15-16]。計(jì)算公式：

喬木重要值(IV)=(相對(duì)多度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)高度)/3

(1)

灌木、草本重要值(IV)=(相對(duì)蓋度+相對(duì)高度)/2

(2)

2.3.2坡向

坡向用坡向指數(shù)(TRP)表示。由GPS測(cè)量得到的0—360°的坡向度數(shù)值,利用公式轉(zhuǎn)換成0—1之間的指數(shù)值(TRP),用于MRT、冗余分析(RDA)[17]。轉(zhuǎn)換公式：

TRP={1-cos[(π/180)(aspect-30)]}/2

(3)

式中,TRP為坡向指數(shù),變化范圍在0—1之間,數(shù)值越大,表示生境越向陽(yáng)、干熱；aspect為坡向角度。所有樣方的TRP值見(jiàn)圖1。

2.3.3冗余分析

通過(guò)(Redundancy analysis, RDA)分析模型對(duì)物種與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行排序；用蒙特卡羅(Monte Carlo)檢驗(yàn),度量各個(gè)環(huán)境因子與物種之間關(guān)系的顯著性。RDA排序圖中,環(huán)境變量用帶有箭頭的實(shí)線表示,箭頭連線與排序軸的夾角表示該環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性的大小,箭頭所示的方向?yàn)樵撘蜃拥陌l(fā)展趨勢(shì)。

數(shù)據(jù)分析在SPSS 17.0 中進(jìn)行,利用MATLAB R 2016做圖比較不同樣方土壤性質(zhì)的差異性,利用軟件R 3.3.3采用多元回歸樹(MRT) 對(duì)該區(qū)分布的連翹群落進(jìn)行群落劃分[18-19],利用Canoco 4.5的排序結(jié)果完成冗余分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 連翹群落類型劃分

依據(jù)公式(1)、(2)計(jì)算各群落物種的重要值。以地形因子：海拔高度(H)、坡向指數(shù)(TRP),土壤因子：全氮(TN)、全磷(TP)、全鉀(TK)、有效氮 (AN)、有效磷(AP)和速效鉀(AK)的含量設(shè)為自變量, 物種的重要值為因變量,對(duì)60個(gè)樣方建立多元回歸樹(MRT)。利用交叉驗(yàn)證對(duì)分類結(jié)果進(jìn)行剪枝,在保證誤差和樹的規(guī)模都盡可能小的條件下[20- 21],根據(jù)1-SE規(guī)則：保證通過(guò)交叉驗(yàn)證獲得的預(yù)測(cè)誤差在盡量小(最小的誤差±一個(gè)相應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)誤差)的范圍內(nèi),選取規(guī)模最小的樹[22-23],結(jié)合宋永昌[24]對(duì)群叢的命名原則,對(duì)連翹群落進(jìn)行命名 (圖2)。

圖2 連翹群落劃分多元回歸樹圖 Fig.2 Multivariate regression tree for Forsythia suspensa community classificationCV Error: 交叉驗(yàn)證相對(duì)誤差Cross-validation relative errors; Error: 相對(duì)誤差Relative error; SE: 標(biāo)準(zhǔn)誤 Standard error; TK: 土壤全鉀含量Total soil potassium; n: 各群叢包含的樣方數(shù); 17.4、0.14、1.23、0.333、0.283為各群叢物種重要值

由圖2可知,海拔、土壤全鉀、坡向形成了3個(gè)節(jié)點(diǎn),將連翹群落分型為5個(gè)群叢：

群叢Ⅰ: 連翹(Forsythiasuspensa)+三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)-披針葉苔草(Carexlanceolata)群叢。主要分布在海拔 1090—1330 m處。群落所有物種重要值的平均值為17.4,連翹重要值為16.0,三裂繡線菊重要值為6.97,披針葉苔草重要值為6.30。

群叢Ⅱ: 連翹(Forsythiasuspensa)+白刺花(Sophoradavidii)-披針葉苔草(Carexlanceolata)+鐵桿蒿(Tripoliumvulgare)群叢。分布在海拔1450 m處。群叢物種重要值的平均值為0.140,連翹重要值為0.660,白刺花重要值為0.247,披針葉苔草重要值為0.417,鐵桿蒿重要值為0.138。

群叢Ⅲ: 遼東櫟(Quercuswutaishanica)-連翹(Forsythiasuspensa)+三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)-披針葉苔草(Carexlanceolata)+白頭翁(Pulsatillachinensis)群叢。分布在海拔1340—1450 m處,叢中物種重要值的平均值為0.283,其中,連翹重要值為0.779,三裂繡線菊重要值為0.484,披針葉苔草重要值為0.268,白頭翁重要值為0.101。

群叢Ⅳ:油松(Pinustabuliformis)-連翹(Forsythiasuspensa)-披針葉苔草(Carexlanceolata)群叢。主要分布在海拔1460—1480 m的油松林邊緣地區(qū),連翹植株高大。群叢物種重要值的平均值為0.333,其中,油松為2.05,連翹為1.36,披針葉苔草為0.839。

群叢Ⅴ: 連翹(Forsythiasuspensa)+黃刺玫(Rosaxanthina)-披針葉苔草(Carexlanceolata)群叢。海拔1400—1470 m之間。群叢物種重要值的平均值為1.23,其中,連翹重要值為2.39,黃刺玫為1.19,披針葉苔草為1.49。

同時(shí)可知,海拔(H)、土壤全鉀(TK)、坡向(TRP)3個(gè)因子相互作用,在四個(gè)層級(jí)構(gòu)成了該區(qū)連翹群落分型主導(dǎo)因子。H高度1330 m是群落分型的一級(jí)主導(dǎo)因子；當(dāng)H高度大于1330 m其群落結(jié)構(gòu)的分型主要取決于土壤TK的含量,構(gòu)成了二級(jí)分型主導(dǎo)因子,TK含量大于19.07 mg/kg的群落為典型的Ⅱ群叢,其優(yōu)勢(shì)物種主要有連翹、黃刺玫、披針葉苔草、鐵桿蒿；在海拔大于1330 m,土壤TK含量低于19.07 mg/kg和坡向(TRP)構(gòu)成了三級(jí)分型主導(dǎo)因子,TRP小于0.2775的樣方,群落結(jié)構(gòu)為群叢Ⅲ,其優(yōu)勢(shì)物種主要包括遼東、櫟、連翹、三裂繡線菊、披針葉苔草、白頭翁；在H大于1330 m,TRP大于0.2775的樣方,TK含量小于18.47 mg/kg,是群落分型的四級(jí)主導(dǎo)因子,群落為群叢Ⅴ,連翹、黃刺玫、披針葉苔草為優(yōu)勢(shì)種?？傮w來(lái)看H(1330 m), TK(19.07、18.47 mg/kg)和TRP(0.2775)是群落結(jié)構(gòu)分型的節(jié)點(diǎn),表明海拔、坡向和土壤鉀含量對(duì)連翹的分布有較大的影響。

3.2 土壤性質(zhì)

根據(jù)2.2中的方法,分析土壤的pH、有機(jī)質(zhì)(TOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全鉀(TK)、有效氮(AN)、有效磷(AP)和速效鉀(AK)的含量。以緯度(N)為X軸,以經(jīng)度(E)為Y軸,以海拔高度(H)為Z軸,以色彩表征不同的化學(xué)特征值,樣方土壤中各組分的含量情況如圖3—10所示。

圖3 不同樣方的土壤酸堿度Fig.3 Soil pH of the sample plots

圖4 不同樣方的土壤有機(jī)質(zhì)Fig.4 Soil organic matter (TOC) of the sample plots

圖5 不同樣方的土壤全磷Fig.5 Soil total phosphorus (TP) of the sample plots

圖6 不同樣方的土壤有效磷Fig.6 Soil available phosphorus (AP) of the sample plots

圖7 不同樣方的土壤全鉀Fig.7 Soil total potassium (TK) of the sample plots

圖8 不同樣方的土壤速效鉀Fig.8 Soil available potassium (AK) of the sample plots

圖9 不同樣方的土壤總氮Fig.9 Soil total nitrogen (TN) of the sample plots

圖10 不同樣方的土壤有效氮Fig.10 Soil available nitrogen (AN) of the sample plots

由圖3可知,所有樣方的土壤pH范圍在7.0—9.0之間,大部分樣方大于7.5呈現(xiàn)弱堿性或堿性,且海拔高度對(duì)其有一定的影響,海拔越高酸度越大(圖3)。樣方土壤有機(jī)質(zhì)含量在2.0%—15.0%之間,呈現(xiàn)不均勻分布狀態(tài),大多數(shù)樣方的含量在2.0%—5.0%之間,隨經(jīng)緯度的變化不明顯,但海拔高度越高,有機(jī)質(zhì)含量越少(圖4)；土壤總磷的含量相對(duì)比較均勻,在0.03%—0.86%之間,且與經(jīng)、緯度、海拔高度沒(méi)有明顯的差異(圖5),不同樣方間有效磷的含量差異較大,大多數(shù)樣方在10—80 mg/kg之間(圖6)；總的鉀含量在區(qū)域內(nèi)分布相對(duì)比較一致,整體來(lái)看含量在1.0%—2.0%之間(圖7),速效鉀的含量在100—300 mg/kg之間,不均勻性分布(圖8)；土壤總氮含量在0.1%—1.0%之間,有隨海拔高度增高而增大的趨勢(shì)(圖9),而有效氮在區(qū)域內(nèi)的分布不均勻,碎片化分布特點(diǎn)較為明顯,區(qū)域的含量在50—1000 mg/kg之間(圖10)。

3.3 地形因子與群落數(shù)量特征值的梯度分析

利用Cannoco軟件,先對(duì)物種數(shù)據(jù)進(jìn)行降趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis, DCA),依據(jù)第一排序軸的梯度值(Lengths of gradient)選擇分析模型。該梯度檢測(cè)值小于3,因此,該分析選擇冗余分析模型(Redundancy analysis, RDA),并進(jìn)行了Monte Carlo置換檢驗(yàn)。以樣方的物種數(shù)量和連翹物種的重要值與環(huán)境地形因子構(gòu)成數(shù)據(jù)矩陣,應(yīng)用冗余分析(RDA)方法,輸出RDA二維排序圖。2個(gè)排序軸分別解釋了變量的95.5%和4.5%,解釋了總變量的100%(表1)。分別以物種—地形因子、樣方—地形因子做圖(圖11—12)。圖中實(shí)線箭頭表示環(huán)境因子,虛線表示物種因子,箭頭連線的長(zhǎng)短表示群落的分布與該環(huán)境因子相關(guān)性的大小,箭頭連線與排序軸夾角的大小表示環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性的大小,夾角小說(shuō)明相關(guān)性大,箭頭所在的象限表示方位環(huán)境因子與排序軸的正負(fù)相關(guān)性。環(huán)境變量對(duì)群落結(jié)構(gòu)影響的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果(表1)。Pr表示顯著性大小,當(dāng)Pr為0.001,代表極顯著,說(shuō)明排序結(jié)果可以接受環(huán)境因子對(duì)連翹物種分布的解釋量。由表1可知,緯度(N)、坡向指數(shù)(TRP)、海拔高度(H)對(duì)連翹物種分布的影響極顯著。

從圖11可知,樣方的坡向(TRP)、經(jīng)度(E)、緯度(N)、海拔高度(H)與連翹的重要值(QIV-F)有正相關(guān)關(guān)系,其中,緯度與QIV-F的密切度最高(夾角最小),但地形因子與群落的物種數(shù)量(NB)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,其中,TRP的影響最大。坡向指數(shù)越大,越向陽(yáng)、環(huán)境越干燥,物種越少；由圖12可知,TRP、N、H與前2個(gè)排序軸均有正相關(guān)關(guān)系,其中TRP因子與第一個(gè)排序軸是強(qiáng)正相關(guān),與第二排序軸正相關(guān)關(guān)系較弱(夾角較大),N因子與2個(gè)排序軸有較弱的正相關(guān)關(guān)系(夾角較大),而H因子與第二排序軸有較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系,與第一排序軸的關(guān)系較弱(夾角較大)； 經(jīng)度(E)因子與第二排序軸有強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系而與第一軸是強(qiáng)負(fù)相關(guān)?？傮w上,樣方與不同地形因子的密切度呈TRP > N >H> E的趨勢(shì)。說(shuō)明TRP和N地形因子是制約連翹群落分布的關(guān)鍵性位置因子,其次是海拔高度,影響力最小的是經(jīng)度。

表1 地形因子與RDA排序軸之間的相關(guān)系數(shù)、特征值和積累貢獻(xiàn)率

圖11 連翹群落物種特征與樣方地形因子的冗余分析 Fig.11 Redundancy analysis of community characteristic in relation to major topographic factorsQIV-F: 連翹的重要值,Important value of Forsythia suspensa;NB: 群落的物種數(shù)量, Number of species in a community;TRP: 坡向指數(shù)Transformation of aspect ; E: 東經(jīng) East longitude; N: 北緯 Northern latitude; H: 海拔高度Height above sea level

圖12 樣方與地形因子的冗余分析Fig.12 Redundancy analysis of sample plots in relation to major topographic factors

3.4 土壤因子與群落數(shù)量特征值的梯度分析

以樣方的物種數(shù)量和連翹物種的重要值與土壤因子構(gòu)成數(shù)據(jù)矩陣,做約束性排序分析(RDA),并進(jìn)行Monte Carlo置換檢驗(yàn)[25]。各土壤因子變量與物種排序軸的相關(guān)系數(shù)、特征值、累積貢獻(xiàn)率及檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)(表2)。第一排序軸解釋了變量的88.6%,與TK、TP、AP和EC相關(guān)性較大,基本上代表了影響連翹生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子；第二排序軸,解釋了總變量的11.4%與AP、AK、TN、TOC、TP、EC的相關(guān)性較高。兩個(gè)排序軸的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到100%,很好地解釋了土壤因子對(duì)群落物種分布的影響。分別以物種-土壤因子做圖、樣方-土壤因子做圖(圖13—14)。從Pr值看,TN、TK對(duì)連翹物種分布有高度的相關(guān)性,Pr值為0.010。其次是土壤總鹽分(EC,Pr=0.060)、總磷(TP,Pr=0.259)和總有機(jī)質(zhì)(TOC,Pr=0.338)。

表2 土壤環(huán)境因子與RDA排序軸之間的相關(guān)系數(shù)、特征值和積累貢獻(xiàn)率

由圖13可知,TN、AN、AP、AK、TP、AP與連翹的重要值(QIV-F)正相關(guān),尤其氮的影響更加顯著,而TK、TOC和EC與連翹的多樣性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,尤其是,TK的影響最大。同時(shí)可知,TK、AN、AP、AK、TP、AP與樣方物種的數(shù)量(NB)有正相關(guān)關(guān)系,而TN、TOC、EC與其呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。表明研究區(qū)域土壤鉀是連翹群落物種多樣性及其生長(zhǎng)的促進(jìn)因子,而TOC和EC是連翹群落的2個(gè)典型的制約性因子。

圖13 連翹群落結(jié)構(gòu)與土壤環(huán)境因子的冗余分析 Fig.13 Redundancy analysis of community characteristic in relation to soil environmental variablesEC: 電導(dǎo)率Electrical conductivity;TOC: 總有機(jī)質(zhì)Total organic matter;TN: 總氮Total potassium;TP: 總磷Total phosphorus;TK: 總鉀Total potassium;AN: 速效氮Available potassium;AP: 速效磷Available phosphorus;AK: 速效鉀Available potassium

圖14 樣方與土壤環(huán)境因子的冗余分析Fig.14 Redundancy analysis of sample plots in relation to soil environmental variables

在樣方與土壤因子的RDA排序圖中樣方用三角形表示,實(shí)線箭頭表示土壤環(huán)境因子,箭頭連線的長(zhǎng)短表示連翹群落的分布與該環(huán)境因子相關(guān)性的大小,箭頭連線與排序軸夾角的大小表示該環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性的大小,夾角小說(shuō)明關(guān)系密切,箭頭所處的象限表示環(huán)境因子與排序軸的正、負(fù)相關(guān)性。每個(gè)樣方的點(diǎn)投影到某一環(huán)境因子的箭頭,投影點(diǎn)的相對(duì)位置代表擬合的多度值(即能夠被排序模型所解釋的部分)。從圖14可知,土壤TN因子與兩個(gè)排序軸均是強(qiáng)正相關(guān)；TK因子與2個(gè)排序軸均是強(qiáng)負(fù)相關(guān)關(guān)系；TP、AN、AP、AK與第一軸是弱負(fù)相關(guān)(與第一軸的夾角很大),與第二軸是強(qiáng)正相關(guān)；總有機(jī)質(zhì)含量(TOC)和土壤鹽離子含量(EC)與第一軸負(fù)相關(guān),與第二軸正相關(guān)。從樣方分布看,可分為三組,第一組與TN、TOC、EC環(huán)境因子密切相關(guān),說(shuō)明這些土壤因子對(duì)樣方有明顯的影響；第二組與所有土壤因子均有較密切的關(guān)系；第三組則與TP、TK、AP、AK、AN等土壤因子的關(guān)系較為密切。表明土壤因子對(duì)不同樣方均有影響,但影響力度有一定的差異,認(rèn)為該結(jié)果與土壤因子的碎片化分布有關(guān)。

4 討論

4.1 群落分型的四級(jí)主導(dǎo)因子

根據(jù)連翹群落結(jié)構(gòu)特征及環(huán)境因子相關(guān)性分析,我們認(rèn)為影響該區(qū)連翹群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子可分為四個(gè)等級(jí)。第一級(jí)環(huán)境因子是海拔高度(H),引起群落分型的H在1330 m。在低于1330 m的區(qū)域,H是連翹群落結(jié)構(gòu)的主導(dǎo)因子,而在高海拔區(qū)域(H≥1330 m),土壤總鉀量(TK)是群落結(jié)構(gòu)分型的第二個(gè)界限(TK≥19.07 mg/kg),TK構(gòu)成了連翹群落結(jié)構(gòu)的二級(jí)主導(dǎo)因子；在高海拔(H≥1330 m)和TK<19.07 mg/kg的環(huán)境條件下,坡向系數(shù)(TRP≥0.2275)構(gòu)成了連翹群落分型的第三個(gè)界限,坡向是連翹群落結(jié)構(gòu)的三級(jí)主導(dǎo)因子；在高海拔H≥1330 m、TRP≥0.2275區(qū)域,連翹群落再次以土壤鉀含量(TK≥18.47)為主導(dǎo)因子出現(xiàn)了分型,構(gòu)成了第四級(jí)主導(dǎo)因子。再次以鉀分型的原因,作者認(rèn)為,因?yàn)橥寥乐械拟浲ǔＳ腥?、速效鉀和緩釋鉀三種狀態(tài),而且鉀是植物生長(zhǎng)的重要肥力之一。速效鉀是能夠被植物直接吸收的類型,但也容易發(fā)生淋溶與洗脫。在山地環(huán)境容易隨降雨等自然現(xiàn)象發(fā)生沿坡向流失或積累,導(dǎo)致碎片化隨機(jī)分布。

總體來(lái)看,我們認(rèn)為影響該區(qū)連翹群落分型的因子有三個(gè),分為四級(jí)主導(dǎo)群落分型。海拔高度是主導(dǎo)該區(qū)連翹群落分型的一級(jí)環(huán)境因子。1330 m的海拔高度是樣區(qū)連翹群落結(jié)構(gòu)分型的界線。在海拔低于1330 m的樣方,群落類型主要為Ⅰ型群叢(連翹+三裂繡線菊-披針葉苔草群叢),是該區(qū)最典型的群落組成結(jié)構(gòu)(78.3%的樣方屬于此類型)。在高海拔區(qū)域,影響連翹群落分型的因子是土壤鉀含量和坡向。原因分析認(rèn)為,海拔和坡向一方面會(huì)影響微環(huán)境的溫度、濕度,另一方面也會(huì)影響土壤母質(zhì)的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程,直接影響著土壤中植物生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的種類與含量。Kessell等[26]研究認(rèn)為海拔和地形(地表朝向) 、土壤基質(zhì)、坡度等因素會(huì)影響空氣和地面溫度,以及群落范圍內(nèi)的濕度、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和其他物質(zhì)(如污染物)的數(shù)量等。潮濕的氣團(tuán)在丘陵和山區(qū)流動(dòng),較高的降水量通常落在較高的海拔,形成地形效應(yīng),進(jìn)而對(duì)植被和群落內(nèi)能量流動(dòng)產(chǎn)生影響[27]。

主導(dǎo)群落物種組成的因子主要是坡向、海拔、土壤總氮、有機(jī)質(zhì)和土壤鹽分。我們認(rèn)為在樣方分布的丘陵、山地等陸生環(huán)境中,坡向越向陽(yáng)、海拔越高,環(huán)境中的水分、溫度和土壤肥力等條件越差,對(duì)植物的選擇性越高。坡向?qū)е碌耐寥篮坎町愋苑植际怯绊懼参锷L(zhǎng)和分布的主要因子,植物群落組成也因坡向不同而顯著變化[28-29]。研究[30-31]認(rèn)為隨著海拔梯度的變化,環(huán)境中的水熱因子等相應(yīng)發(fā)生變化,群落的物種組成會(huì)逐步發(fā)生改變,且有利于植物不同特征性狀的建立,從而導(dǎo)致群落中的物種種類組成表現(xiàn)出一定的差異。張玲等[7]對(duì)呂梁山、太岳山、中條山連翹種群數(shù)量特征的研究表明,海拔 900—1300 m 可形成連翹自然群落,900 m以下或 1300 m以上易形成混生群落,主要與其它喬木、灌木、草本植物混生。

4.2 連翹群落生境的碎片化

樣方分布區(qū)地處太行山南端,屬于丘陵山地地形,其海拔高度、坡向復(fù)雜,受沖刷、遮陰等自然條件、植被因子和人類活動(dòng)的影響,土壤因子的分布呈斑塊化,不同樣方之間差異較大?？偭琢繌?.03%到0.86%,有效磷的含量在10—80 mg/kg之間,包括了低磷、中磷和高磷的土壤類型；總鉀量在1.0%—2.0%之間,速效鉀的含量在100—300 mg/kg之間；總氮量在0.1%—1.0%之間,有效氮含量在50—1000 mg/kg之間；有機(jī)質(zhì)含量在2.0%—15.0%之間,土壤pH在7.0—9.0之間?？傮w來(lái)看,影響植物生長(zhǎng)的三大元素(氮、磷、鉀)的分布呈碎片化狀態(tài),不同樣方之間差異較大。碎片化的環(huán)境因子,必然會(huì)導(dǎo)致植物群落結(jié)構(gòu)的變化。

冗余分析可知,地形因子對(duì)連翹重要值有正向影響,而與物種負(fù)相關(guān)；從群落結(jié)構(gòu)與樣方的對(duì)應(yīng)性分析可知：地形因子,尤其是坡向、海拔高度是影響群落分布的典型因子。從土壤因子與連翹重要值、群落物種的對(duì)應(yīng)性分析可知：土壤中的鉀、有機(jī)質(zhì)和鹽總量是連翹重要值的制約性因子,而土壤氮、磷是連翹重要值的促進(jìn)因子,尤其是土壤鉀、磷和植物可吸收性有效磷、有效氮、速效鉀等因子與群落物種的多樣性正相關(guān),且土壤總氮、磷、鉀、速效鉀是影響群落結(jié)構(gòu)的主要土壤因子。冗余性分析結(jié)果與土壤因子的分析結(jié)果一致,該區(qū)連翹群落生境的碎片化,導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)的差異較大。該結(jié)果與相關(guān)研究具有一致性,如研究[32-33]認(rèn)為在群落尺度上,微生境和土壤養(yǎng)分是植被格局的主導(dǎo)因子,在地貌與植被格局的關(guān)系中隱含著復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)斑塊,特別是在山地環(huán)境中,局部生境在溫度、濕度,尤其是在土壤的發(fā)育過(guò)程及其化學(xué)組份等因子之間存在較大的差異。由于海拔和地形(地表朝向)對(duì)太陽(yáng)能和水體的影響,從而導(dǎo)致地形和海拔高度等因子直接影響到群落的物種組成、結(jié)構(gòu)和功能[34-35]。

5 結(jié)論

本文以太行山南段陵川境內(nèi)的連翹群落為研究對(duì)象,得出如下結(jié)論：

(1)太行山南段陵川境內(nèi)的連翹群落有5種類型：Ⅰ型: 連翹+三裂繡線菊+披針葉苔草群叢；Ⅱ型: 連翹+白刺花-披針葉苔草+鐵桿蒿群叢；Ⅲ型: 遼東櫟-連翹+三裂繡線菊-披針葉苔草+白頭翁群叢；Ⅳ型: 油松-連翹-披針葉苔草群叢；Ⅴ型: 連翹+黃刺玫-披針葉苔草群叢。

(2)海拔高度、土壤鉀、坡向是影響該區(qū)連翹分布的3個(gè)主導(dǎo)性環(huán)境因子。3個(gè)因子相互作用從四個(gè)層級(jí)引起連翹群落的分型。其中,海拔是影響連翹群落分布格局的第一級(jí)環(huán)境因素,以海拔1330 m為分界線。在海拔大于1330 m的區(qū)域,土壤全鉀、坡向?qū)θ郝涓窬钟胁煌闹鲗?dǎo)性作用。

(3)土壤全鉀、全磷、全氮、速效鉀、有效氮、有效磷,有機(jī)質(zhì)等與植被生長(zhǎng)關(guān)系密切的土壤因子,在該區(qū)的分布碎片化,導(dǎo)致了不同樣方群落結(jié)構(gòu)的差異。

建議在此山地環(huán)境進(jìn)行連翹基地化種植過(guò)程中,應(yīng)選擇在海拔1330 m以下、坡向系數(shù)小于0.2775的區(qū)域,并適當(dāng)補(bǔ)充土壤養(yǎng)分(氮、磷、鉀)、調(diào)節(jié)土壤pH值(中性/弱堿性)和適當(dāng)改造坡向,調(diào)節(jié)生境的干熱度。