天目山常綠落葉闊葉林群落垂直結(jié)構(gòu)與群落整體物種多樣性的關(guān)系

樓一愷,范 憶,戴其林,王錚屹,庫(kù)偉鵬,趙明水,余樹(shù)全,*

1 浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院, 臨安 311300 2 國(guó)家林業(yè)和草原局華東調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院, 杭州 310019 3 浙江天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 臨安 311311

生物多樣性作為人類(lèi)生存與發(fā)展的基礎(chǔ),正以前所未有的速度喪失[1]。森林是全球陸地上生物多樣性最豐富的群落,已有的許多研究表明,森林生物多樣性豐富程度與森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、穩(wěn)定性等功能密切相關(guān)。Franklin等指出具有高樹(shù)種多樣性的天然森林生態(tài)系統(tǒng)的長(zhǎng)期生產(chǎn)力比具有低樹(shù)種多樣性的森林的長(zhǎng)期生產(chǎn)力更高[2]。Tilman等的研究也發(fā)現(xiàn),群落結(jié)構(gòu)對(duì)群落物種多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)功能有重要影響[3]。了解森林群落的生物多樣性構(gòu)成機(jī)制,對(duì)森林生物多樣性的保護(hù)以及可持續(xù)森林管理具有重要意義。

森林群落在垂直結(jié)構(gòu)上的成層現(xiàn)象是群落的基本特征之一,也導(dǎo)致了光照等生境條件在群落內(nèi)部分化,為更多物種的生存提供了生態(tài)位。桂旭君等研究發(fā)現(xiàn)森林群落在垂直結(jié)構(gòu)上的成層現(xiàn)象是林內(nèi)環(huán)境因子高異質(zhì)性的關(guān)鍵之一[4]。Huang等發(fā)現(xiàn)熱帶森林的物種多樣性受到森林垂直結(jié)構(gòu)的顯著影響[5]。Ishii等通過(guò)對(duì)溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的分析認(rèn)為林層結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性可以提高林分生產(chǎn)力和群落結(jié)構(gòu)的物種多樣性[6]。因此,森林群落垂直結(jié)構(gòu)對(duì)群落物種多樣性影響的研究成為群落生態(tài)研究的核心問(wèn)題受到廣泛關(guān)注。但是,如何有效揭示群落垂直結(jié)構(gòu)對(duì)群落整體物種多樣性影響作用,如何定量直接表達(dá)各林層對(duì)群落整體物種多樣性貢獻(xiàn)大小,并未有系統(tǒng)有效分析方法,本研究旨在開(kāi)展一些有益探索。

常綠闊葉林是我國(guó)亞熱帶地區(qū)最具代表性的森林植被類(lèi)型,是結(jié)構(gòu)層次最復(fù)雜、生物多樣性最豐富的地帶性植被類(lèi)型之一[7]。在亞熱帶海拔1000—2000 m的中山地帶,亞熱帶常綠闊葉林由于適應(yīng)低溫環(huán)境而出現(xiàn)不同程度的落葉成分,從而形成亞熱帶常綠落葉闊葉混交林,亞熱帶常綠落葉闊葉混交林具有落葉闊葉林向常綠闊葉林之間過(guò)渡的特征,對(duì)森林植被的恢復(fù)和發(fā)展具有重要意義[8]。已有學(xué)者分別對(duì)亞熱帶常綠落葉闊葉林垂直結(jié)構(gòu)[9- 13]、物種多樣性[14-15]等進(jìn)行研究。但是迄今為止,對(duì)亞熱帶常綠落葉闊葉混交林群落垂直結(jié)構(gòu)與群落整體物種多樣性相互關(guān)系的研究還未見(jiàn)報(bào)道。本文旨以處于長(zhǎng)期保護(hù)狀態(tài)下的浙江省天目山1 hm2常綠落葉闊葉混交林樣地調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),運(yùn)用K-means聚類(lèi)方法將DBH≥1 cm的個(gè)體根據(jù)樹(shù)高劃分為不同林層,研究比較了各個(gè)林層的物種多樣性特點(diǎn)；探索利用通徑分析方法和決策系數(shù)定量計(jì)算各個(gè)林層物種多樣性對(duì)群落整體物種多樣性的直接作用和間接作用,揭示了天目山常綠落葉闊葉林垂直結(jié)構(gòu)與群落物種多樣性間相互關(guān)系；分析稀有種、偶見(jiàn)種在物種多樣性構(gòu)成中作用。希望通過(guò)本研究能進(jìn)一步從更多的視角深入探究森林群落物種多樣性維持機(jī)制,為亞熱帶同類(lèi)森林生物多樣性保護(hù)及可持續(xù)森林管理提供借鑒。

1 研究區(qū)概況

天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于浙江省杭州市臨安區(qū)境內(nèi),北緯30°18′30″—30°21′37″N,東經(jīng)119°24′11″—119°27′11″E,主峰仙人頂海拔1506 m[16]。保護(hù)區(qū)內(nèi)土壤600—800 m以下為紅壤帶,600—800 m至1200 m為黃壤帶,1200—1500 m為黃棕壤,土壤腐質(zhì)層明顯[17-18]。受地形和海拔的影響,保護(hù)區(qū)山麓(禪源寺)至山頂(仙人頂)氣候垂直變化明顯,依次形成相應(yīng)的垂直帶譜,海拔230—850 m為常綠闊葉林,850—1100 m為常綠落葉闊葉混交林,1100—1350 m為落葉闊葉林,1350—1500 m為落葉矮林,其中地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林[19-20]。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

2018年1月在天目山自然保護(hù)區(qū)1060 m處設(shè)置一個(gè)1 hm2(100 m×100 m)的監(jiān)測(cè)樣地,其植被為常綠落葉闊葉混交林(119°25′47.154″E,30°20′22.200″N),中心點(diǎn)海拔1066.16 m；利用南方測(cè)繪NTS- 300R全站儀以西南角作為原點(diǎn),東西向?yàn)闄M軸(x),南北向?yàn)榭v軸(y)將樣地劃分為25個(gè)20 m×20 m的大樣方,然后將每個(gè)20 m×20 m的大樣方再劃分為16個(gè)5 m×5 m的小樣方,以胸徑DBH≥1 cm為木本植物起測(cè)徑階,對(duì)每木進(jìn)行編號(hào)、掛牌,并記錄其種名、樹(shù)高、胸徑、冠幅、枝下高、生長(zhǎng)狀況及位置坐標(biāo)等,胸徑測(cè)量處均用油漆標(biāo)記,樣地內(nèi)共有DBH≥1 cm的木本植物4406株,分屬39科76屬119種。

2.2 垂直結(jié)構(gòu)劃分

運(yùn)用K-means聚類(lèi)方法將樣地內(nèi)全部個(gè)體(DBH≥1 cm)的樹(shù)高進(jìn)行分類(lèi)以獲得垂直結(jié)構(gòu)層次和各層樹(shù)高范圍[4]。首先由于分類(lèi)需要根據(jù)經(jīng)驗(yàn)或其他條件事先設(shè)定分類(lèi)數(shù),所以要先確定樹(shù)高的最佳分類(lèi)數(shù)。用于確定最佳分類(lèi)數(shù)的常用指標(biāo)SI值(林冠分層指數(shù)法)[21]、CCH值(樹(shù)冠光競(jìng)爭(zhēng)法)[22],其中CCH=aCL+HW,其中a為截止系數(shù)(a通常在0.3—0.5之間),CL為樹(shù)冠長(zhǎng)度,HW為枝下高；還可以根據(jù)不同分類(lèi)情況下的組內(nèi)平方和變化情況來(lái)判斷[4]。

本文綜合CCH的分層效應(yīng)和組內(nèi)平方和變化情況這兩個(gè)指標(biāo)來(lái)確定最佳分層數(shù)。選取由這兩個(gè)指標(biāo)綜合確定的最佳分類(lèi)組數(shù)代入K-means聚類(lèi)中,輸出得到每一層的樹(shù)高范圍,根據(jù)樹(shù)高大小將樣地內(nèi)各樹(shù)(DBH≥1 cm)劃分到相應(yīng)的層次中。

2.3 重要值及物種多樣性

群落的物種多樣性是群落內(nèi)物種豐富度和物種多度格局的綜合體現(xiàn),常用于度量群落物種多樣性的大小[23- 25]。本文在20 m×20 m混交林樣地地面空間尺度上采用常用的Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)以及Simpson指數(shù)研究群落的α多樣性。

樹(shù)種重要值：

IV(%)=(相對(duì)高度+相對(duì)顯著度+相對(duì)多度)/3

(1)

Margalef豐富度指數(shù)：

D=(S-1)/lnNi

(2)

Shannon-Weiner 指數(shù)：H=-∑PilnPi

(3)

Pielou 指數(shù)：E=H/lnS

(4)

(5)

式中,Ni為種i的個(gè)體數(shù),N為群落中全部物種的個(gè)體數(shù)。S為物種數(shù)目,Pi為屬于種i的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例。

本文采用LSD法對(duì)各林層間α多樣性指數(shù)大小進(jìn)行多重比較,判斷差異是否顯著。

2.4 林層間物種比較與種類(lèi)劃分

利用Chazdon等提出的基于兩個(gè)生境物種相對(duì)多度的多項(xiàng)式：CLAM(Classification Method)法分類(lèi)模型,結(jié)合混交林樣地的實(shí)際情況將混交林樣地各林層的物種組成進(jìn)行兩兩比較[26]。兩林層(林層A、林層B)的物種比較結(jié)果分為3個(gè)部分：兩林層共有物種、林層A的特有種和林層B的特有種。

根據(jù)Hubbell和Foster對(duì)群落稀有種偶見(jiàn)種的劃分,本研究將樣地內(nèi)只有1株的物種定義為稀有種,2—10株的為偶見(jiàn)種,多于10株的為常見(jiàn)種[27]。

2.5 通徑分析

通徑分析是通過(guò)自變量與因變量之間相關(guān)性分解的多元統(tǒng)計(jì)技術(shù)[28],它可以將自變量對(duì)因變量的影響區(qū)分為直接重要性和間接重要性,在此基礎(chǔ)上計(jì)算決策系數(shù),能更好反映各個(gè)自變量對(duì)因變量的綜合決定作用[29]。我們把群落整體物種多樣性作為因變量,各林層物種多樣性作為自變量,通過(guò)通徑分析,定量揭示不同林層物種多樣性對(duì)群落整體物種多樣性的直接重要性、間接重要性和綜合決定作用。

本文采用R.4.0.3和Origin 8.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,分析作圖。

3 結(jié)果分析

3.1 群落垂直層次結(jié)構(gòu)

3.1.1群落垂直層次結(jié)構(gòu)劃分

圖1 最佳分類(lèi)組數(shù)判斷指標(biāo)：不同截止系數(shù)分層數(shù)和不同分類(lèi)組數(shù)對(duì)應(yīng)的組內(nèi)平方和Fig.1 The judgment index of optimal classification group number:different cutoff coefficient number of layers and the sum of squares in different groups

根據(jù)CCH值和組內(nèi)平方和將混交林樣地的所有樹(shù)種歸入不同的高度層次。由圖1可知,分類(lèi)組數(shù)隨截止系數(shù)a值的波動(dòng)而變化,大致可分為4—6層；同時(shí),在不同分類(lèi)組數(shù)的組內(nèi)平方和變化折線圖中,隨分類(lèi)組數(shù)的增大,當(dāng)組內(nèi)平方和的大小變化趨緩時(shí),對(duì)應(yīng)的分類(lèi)組數(shù)可為最佳分類(lèi)組數(shù)。根據(jù)不同分類(lèi)組數(shù)時(shí)的組內(nèi)平方和變化趨勢(shì)圖可知,當(dāng)分類(lèi)組數(shù)為5時(shí)組內(nèi)平方和大小變化開(kāi)始趨于平緩,5組之后基本不變。因此,綜合考慮這兩個(gè)指數(shù),確定最優(yōu)樹(shù)高聚類(lèi)組數(shù)為5類(lèi),即將樣地群落垂直結(jié)構(gòu)劃分為5層：即林層從下到上樹(shù)高范圍依次為[1.4,4.2] m、[4.3,7.6] m、[7.7,13.4] m、[13.5,21.5 ] m、[21.6,36.5] m,對(duì)應(yīng)于傳統(tǒng)垂直結(jié)構(gòu)分類(lèi)中的灌木層、亞冠層、林冠層,進(jìn)一步將林冠層劃分為林冠下層、林冠中層和林冠上層(表1)。

3.1.2群落垂直層次結(jié)構(gòu)

從表1可以看出,以灌木層為參照,隨著林層垂直高度的上升,混交林各林層間樹(shù)高高度間隔先小后大,群落各林層的平均胸徑明顯增大,其中灌木層平均胸徑為(2.3±1.3) cm,林冠上層為(47.5±23.2) cm。各林層多度、物種豐富度和特有種數(shù)量則明顯減小,灌木層的多度和物種豐富度分別占混交林群落總多度和總物種豐富度的64.62%和78.15%,亞冠層為22.33%和66.39%,而林冠上層則僅有1.5%和10.08%；只在一個(gè)林層中出現(xiàn)的物種為該林層在整個(gè)混交林群落中的特有種,其中灌木層擁有22個(gè)特有種,占比達(dá)到56.41%,林冠中層最少,僅有1種。

表1 浙江天目山常綠落葉闊葉林樣地垂直各層分布概況

從表2可以看出,通過(guò)各林層的主要樹(shù)種種類(lèi)(IV>5)、多度和平均胸徑可以發(fā)現(xiàn),混交林群落不同林層的種類(lèi)差異較大,前三層以及整個(gè)混交林群落重要值最大的樹(shù)種均為交讓木(Daphniphyllummacropodum)。天目山常綠落葉闊葉混交林樣地各林層特征如下：灌木層中植物個(gè)體數(shù)量和豐富度均最大,該層內(nèi)主要樹(shù)種為交讓木、大果山胡椒(Linderapraecox)、中國(guó)繡球(Hydrangeaangustipetala)以及細(xì)葉青岡(Cyclobalanopsisgracilis)。亞冠層層內(nèi)物種多為小喬木或喬木幼樹(shù),主要樹(shù)種為交讓木、微毛柃(Euryahebeclados)、細(xì)葉青岡和短尾柯(Lithocarpusbrevicaudatus),同時(shí),亞冠層樹(shù)種個(gè)體數(shù)量分布十分不均勻,交讓木在亞冠層優(yōu)勢(shì)明顯。林冠下層中多為中等喬木,主要樹(shù)種為交讓木、細(xì)葉青岡、短尾柯、青錢(qián)柳(Cyclocaryapaliurus)和杉木(Cunninghamialanceolata)。林冠中層和林冠上層多為高大喬木,其中林冠中層主要樹(shù)種為青錢(qián)柳、杉木、細(xì)葉青岡、缺萼楓香(Liquidambaracalycina)、天目木姜子(Litseaauriculata)、藍(lán)果樹(shù)(Nyssasinensis)和柳杉(Cryptomeriafortunei),林冠上層物種數(shù)和多度最少,主要樹(shù)種為缺萼楓香、杉木、青錢(qián)柳、柳杉以及天目木姜子。

3.2 群落各林層物種多樣性特征

3.2.1各林層物種多樣性指數(shù)

從表3可以看出,天目山常綠落葉闊葉混交林各林層物種多樣性指數(shù)關(guān)系如下：沿林層向上,Shannon-Wiener指數(shù)呈逐漸降低趨勢(shì),灌木層最高,林冠上層最低,且各林層之間差異顯著(P<0.05)。Pielou均勻度指數(shù)方面,林冠中層的均勻度指數(shù)最高,林冠上層次之,灌木層最小,其中灌木層和亞冠層、林冠下層、林冠中層和林冠上層之間差異顯著。Simpson指數(shù)的變化趨勢(shì)與Shannon-Wiener指數(shù)一致,隨林層的上升而降低,灌木層最大,林冠上層最小。

3.2.2群落不同林層間的物種比較

從表4可以看出,通過(guò)天目山常綠落葉闊葉混交林樣地各林層群落物種的比較可知,沿林層向上,各層之間的共有種數(shù)量(占比)逐漸減少,特有種數(shù)量(占比)則逐漸增加,其中灌木層和亞冠層共有種數(shù)量最多,兩個(gè)林層間共有種數(shù)量占比達(dá)到60%以上,其余林層之間共有種數(shù)量占比均在40%以下,林層之間物種差異明顯；灌木層和林冠上層之間的特有種數(shù)量最多,占比達(dá)到90%以上,亞冠層和林冠上層的差異最大,兩者特有種占比達(dá)到92.94%。相鄰兩林層間物種共有種數(shù)量隨林層增加呈遞減趨勢(shì),而特有種數(shù)量的占比大致呈遞增趨勢(shì),其中,林冠下層和林冠中層的共有種數(shù)量在占比方面高于亞冠層和林冠下層,特有種占比則低于亞冠層和林冠上層。

表2 浙江天目山常綠落葉闊葉林樣地垂直各層組成概況

表3 浙江天目山常綠落葉闊葉混交林樣地各林層的物種多樣性

表4 浙江天目山常綠落葉闊葉林樣地各林層物種組成比較

3.3 群落垂直結(jié)構(gòu)對(duì)物種多樣性的影響

3.3.1不同群落層次物種多樣性對(duì)群落總體多樣性影響

通過(guò)表5可以發(fā)現(xiàn)：灌木層x1對(duì)群落Shannon-Wiener指數(shù)的直接作用最大,亞冠層x2次之,林冠上層x5最小；間接作用中,林冠上層x5最大,總影響方面表現(xiàn)為x1>x5>x2>x3>x4。Pielou指數(shù)的影響方面,灌木層x1的直接影響最大,林冠中層最小,總體影響方面表現(xiàn)為x1>x4>x5>x2>x3。Simpson指數(shù)方面,灌木層x1的直接影響遠(yuǎn)高于其他四個(gè)林層,總體影響方面表現(xiàn)為x1>x5>x2>x4>x3。

表5 各林層對(duì)群落物種多樣性影響的通徑分析

利用決策系數(shù)可以把各林層物種多樣性對(duì)群落整體物種多樣性的綜合作用進(jìn)行大小排序,排序最大且為正數(shù)的變量為主要決策變量,排序最小且為負(fù)數(shù)的變量為主要限制變量。從表5中可以看出,灌木層x1在Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)以及Simpson指數(shù)上的決策系數(shù)均為最高,故灌木層x1為群落物種多樣性的主要決策變量,林冠上層x5是Shannon-Wiener指數(shù)主要限制變量,而亞冠層x2則是Pielou指數(shù)和Simpson指數(shù)的主要限制變量。

3.3.2稀有種和偶見(jiàn)種對(duì)群落物種多樣性的影響

通過(guò)表6各可以發(fā)現(xiàn),稀有種和偶見(jiàn)種在各林層的分布具體表現(xiàn)為：灌木層擁有數(shù)量最多的稀有種,林冠中層不存在稀有種,其在林層中的占比方面表現(xiàn)為林冠上層>灌木層>林冠下層>亞冠層>林冠中層。偶見(jiàn)種同樣在灌木層中分布最多,林冠上層最少,偶見(jiàn)種在林層中的占比方面具體表現(xiàn)為亞冠層>林冠中層>灌木層>林冠下層>林冠上層；稀有種和偶見(jiàn)種在混交林和各林層種均占有大量的物種豐富度,其在整個(gè)混交林群落中占有60%以上的豐富度,在灌木層和亞冠層中達(dá)到50%,在林冠下層、林冠中層以及林冠上層也達(dá)到40%以上。稀有種和偶見(jiàn)種的存在為群落整體和各林層的豐富度起到重要作用。

表6 各林層稀有種和偶見(jiàn)種分布情況

4 討論

4.1 群落垂直層次結(jié)構(gòu)特征

根據(jù)混交林樣地內(nèi)所有個(gè)體的樹(shù)高進(jìn)行聚類(lèi),將天目山常綠落葉闊葉林樣地群落的垂直結(jié)構(gòu)劃分為5個(gè)林層,分別命名為灌木層、亞冠層、林冠下層、林冠中層、林冠上層。這與祝燕等將古田山常綠闊葉林劃分為灌木層、亞喬木層和喬木層的結(jié)果相似[30]。天目山混交林群落各林層層次豐富,是由于該群落自1956年以來(lái)一直處于保護(hù)狀態(tài)下,發(fā)育時(shí)間長(zhǎng),形成了復(fù)雜垂直空間結(jié)構(gòu)。在一些研究中,研究者也常根據(jù)經(jīng)驗(yàn)以5 m或10 m為間隔劃分垂直各林層[31]。K-means聚類(lèi)算法是目前應(yīng)用最廣泛的劃分算法之一,在眾多學(xué)科領(lǐng)域被廣泛研究和應(yīng)用。本研究中利用CCH的分層效應(yīng)和組內(nèi)平方和變化情況對(duì)混交林群落進(jìn)行K-means聚類(lèi)的劃分,各林層間樹(shù)高高度間隔先小后大,其中灌木層層高2.8 m,而林冠上層層高14.9 m,相比利用5 m或10 m樹(shù)高間隔劃分森林垂直結(jié)構(gòu)具有更高的合理性。

4.2 多層結(jié)構(gòu)在維持構(gòu)建森林物種多樣性中具有關(guān)鍵作用

根據(jù)CLAM法分類(lèi)模型對(duì)混交林群落各林層樹(shù)種進(jìn)行分類(lèi),沿林層向上,各層之間共有種數(shù)量逐漸減少,特有種數(shù)量逐漸增加,這是由于灌木層和亞冠層中樹(shù)種的局限性所導(dǎo)致的。相鄰兩林層間物種共有種和特有種在數(shù)量上也大致呈遞減和遞增趨勢(shì),其中灌木層和亞冠層共有種占比超過(guò)60%,這是因?yàn)閬喒趯拥臉?shù)種多為小喬木,與灌木層相似性較大；而亞冠層、林冠下層、林冠中層、林冠上層之間的特有種占比在55%以上,這是由于群落垂直方向上的成層現(xiàn)象導(dǎo)致光照等生境條件在群落內(nèi)部分化,提高了環(huán)境因子的異質(zhì)性,環(huán)境的高異質(zhì)性為混交林中更多物種的生存提供了可能。同時(shí)林層間物種組成的差異性提高了群落的物種多樣性,灌木層與亞冠層中的喬木樹(shù)幼樹(shù)(細(xì)葉青岡、杉木和青錢(qián)柳)為林冠下層、林冠中層和林冠上層源源不斷的提供優(yōu)勢(shì)種物種,為保持整個(gè)群落的多樣性起到重要作用。這與Ishii等研究溫帶森林群落林層結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)現(xiàn)了復(fù)雜的冠層結(jié)構(gòu)促進(jìn)了群落的物種多樣性的結(jié)果相一致[6]。

4.3 灌木層在維持構(gòu)建森林物種多樣性中具有決定作用

圖2 天目山混交林灌木層物種數(shù)目與林冠層植株密度的關(guān)系Fig.2 The relationship between number of species of shrub layer and canopy layer density in mixed forest of Tianmu Mountain

在天目山混交林樣地的5個(gè)林層中,灌木層的Shannon-Weiner指數(shù)以及Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)遠(yuǎn)高于其他林層,通過(guò)不同林層物種多樣性對(duì)群落整體物種多樣性的通徑分析可以發(fā)現(xiàn),灌木層物種多樣性對(duì)混交林群落整體物種多樣性的貢獻(xiàn)最大,灌木層對(duì)群落整體Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)以及Simpson指數(shù)上的決策系數(shù)分別達(dá)到0.845、0.651、0.755,遠(yuǎn)高于其它林層,是維持整個(gè)群落物種多樣性的主要決策變量。灌木層的發(fā)育程度會(huì)對(duì)混交林群落物種組成的復(fù)雜程度、均勻程度以及群落的多樣性均產(chǎn)生決定性的影響。反過(guò)來(lái)灌木層的物種數(shù)目又受到林冠下層、林冠中層和林冠上層植株數(shù)量的影響,從25個(gè)400m2樣方研究發(fā)現(xiàn)(圖2),林冠層密度越大,灌木層的物種數(shù)目越少,復(fù)雜程度越低。相關(guān)研究表明由于林冠層植株密度的不同導(dǎo)致光照、水分等差異,影響了灌木層的發(fā)育[32- 33]。因此,我們認(rèn)為在森林保護(hù)和管理中,適當(dāng)?shù)目刂屏止趯拥闹仓昝芏仁怯欣诠嗄緦拥陌l(fā)育,對(duì)森林群落整體物種多樣性的構(gòu)建與維持能起到促進(jìn)作用。

4.4 稀有種和偶見(jiàn)種在維持構(gòu)建森林物種多樣性中具有特殊作用

稀有種和偶見(jiàn)種是群落中出現(xiàn)頻率很低的物種,過(guò)去在森林群落物種多樣性研究中常常被忽視或沒(méi)有引起足夠重視。通過(guò)對(duì)天目山混交林群落中稀有種和偶見(jiàn)種共計(jì)75種267個(gè)個(gè)體分析發(fā)現(xiàn),這些稀有種和偶見(jiàn)種占了群落總物種數(shù)的63.03%,但只占群落總個(gè)體數(shù)的6.06%,從表7可以看出,稀有種和偶見(jiàn)種的缺失對(duì)豐富度指數(shù)的影響最大,會(huì)導(dǎo)致各林層豐富度指數(shù)下降達(dá)40%以上；對(duì)Shannon-Wiener指數(shù)的影響次之,但也可讓林冠層Shannon-Wiener指數(shù)下降17%—28%不等；對(duì)Simpson指數(shù)的影響相對(duì)較小?？梢?jiàn)天目山混交林群落中稀有種和偶見(jiàn)種對(duì)群落整體物種多樣性的維持構(gòu)建具有特殊作用。同時(shí)由于稀有種和偶見(jiàn)種的存在也可為群落應(yīng)對(duì)環(huán)境變化提供更多的適應(yīng)機(jī)會(huì),有助于群落應(yīng)對(duì)外界的干擾。這與周文嵩對(duì)熱度常綠季雨矮林的研究也發(fā)現(xiàn)稀有種和偶見(jiàn)種的數(shù)量變化與群落的Shannon-Wiener指數(shù)以及Simpson指數(shù)呈正相關(guān)相類(lèi)似[34]。

表7 稀有種和偶見(jiàn)種缺失對(duì)群落多樣性的影響

5 結(jié)論

綜上所述,天目山常綠落葉闊葉混交林樣地DBH≥1 cm的木本植物在垂直層次上可劃分為灌木層、亞冠層、林冠下層、林冠中層和林冠上層5個(gè)層次,群落垂直層次結(jié)構(gòu)與物種多樣性豐富,隨林層向上各林層平均胸徑明顯增加,物種豐富度、多度、特有種數(shù)量、Shannon-Weiner指數(shù)和Simpson指數(shù)不斷減小。多層結(jié)構(gòu)在維持構(gòu)建森林物種多樣性中具有關(guān)鍵作用,灌木層在維持構(gòu)建森林物種多樣性中具有決定作用,稀有種和偶見(jiàn)種在維持構(gòu)建森林物種多樣性中具有特殊作用。