• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    氮、磷濃度對太湖水華微囊藻(Microcystis flos-aquae)群體生長的影響*

    2014-05-28 07:36:34許慧萍楊桂軍秦伯強張光生胡細全
    湖泊科學 2014年2期
    關鍵詞:單細胞水華鹽濃度

    許慧萍,楊桂軍**,周 健,秦伯強,張光生,鄒 華,胡細全

    (1:江南大學環(huán)境與土木工程學院,無錫 214122)

    (2:中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊環(huán)境與科學國家重點實驗室,南京 210008)

    (3:湖北大學資源與環(huán)境學院,武漢 430062)

    伴隨著我國經濟的快速發(fā)展,大量污染物的產生和排放致使水體富營養(yǎng)化日趨嚴重.由于水體富營養(yǎng)化,太湖最近每年的5-10月都會出現(xiàn)微囊藻水華,給太湖周邊的社會生活和生產造成重大影響和損失[1].盡管對微囊藻水華進行了大量研究[2-3],然而,到目前為止微囊藻水華暴發(fā)機理還不清楚.

    在自然水體中,微囊藻水華暴發(fā)時,大量微囊藻以群體狀態(tài)漂浮在水體表層[4].微囊藻群體的大小對微囊藻在水體中的遷移速度[5-7]、抗捕食壓力[8]和比表面積有重要影響.Wu 等[9]發(fā)現(xiàn)太湖微囊藻水華暴發(fā)時,微囊藻大群體更容易克服水體擾動產生的包裹力,同時微囊藻大群體對太陽輻射的晝夜變化反應不敏感,無論是有風還是無風的情況,大于120 μm 的微囊藻大群體總是聚集于水面上層.Cao 等[10]野外調查發(fā)現(xiàn)太湖大于200 個細胞的大群體微囊藻是構成6月份微囊藻水華的重要組成部分.

    在野外條件下,微囊藻主要以群體形態(tài)存在[6],而轉入室內培養(yǎng)后以單細胞和兩細胞形態(tài)為主[10-12].微囊藻單細胞如何轉變?yōu)槿后w微囊藻這一問題引起了關注.有研究顯示,很多因素都可以誘導單細胞微囊藻形成群體微囊藻,包括生物因子,如鞭毛蟲的攝食[6,13-15]、后生浮游動物攝食[16]、異養(yǎng)菌的誘導作用[17];化學因子,如微囊藻毒素[18];物理因子,如高光照強度[19].盡管有關微囊藻單細胞轉變?yōu)槿后w的研究已經取得了很多進展,然而到目前為止,其機理還不是很清楚.

    微囊藻大群體都是由微囊藻小群體生長而來.影響微囊藻群體生長的的因素有很多,包括浮游動物捕食等生物因素以及營養(yǎng)鹽、光照、溫度等非生物因素.營養(yǎng)鹽是影響微囊藻的主要非生物因子之一,其中氮和磷是影響微囊藻生長的主要營養(yǎng)元素.有關氮、磷營養(yǎng)鹽濃度對微囊藻生長的影響,國內外學者已經做了大量的研究[20-26],但這些研究都是探討氮、磷營養(yǎng)鹽濃度對微囊藻單細胞生長的影響,而有關氮、磷營養(yǎng)鹽濃度對微囊藻群體生長影響的研究國內外未見報道.水華微囊藻是太湖微囊藻水華的主要優(yōu)勢種之一[27].本研究以水華微囊藻小群體為研究對象,以近幾年太湖微囊藻水華暴發(fā)最嚴重的梅梁灣氮磷比的平均值作參考,通過設置不同的氮、磷營養(yǎng)濃度,探討氮、磷濃度對水華微囊藻小群體生長的影響,將有助于人們了解太湖微囊藻水華暴發(fā)機理.

    表1 實驗各組培養(yǎng)基中的總氮、總磷濃度Tab.1 Concentrations of TN,TP and culture medium in treatments in this experiment

    1 材料與方法

    實驗用的水華微囊藻1028 來源于中國科學院武漢水生生物研究所,所有藻種接種于含改良的BG-11液體培養(yǎng)基的錐形瓶中,置于25℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng),光照設置為3000 lx,光暗周期比為12 h∶12 h.藻種在BG-11 培養(yǎng)基中培養(yǎng)一段時間,藻種中含有一定量的水華微囊藻單細胞、兩細胞以及小群體后正式開始實驗(藻種中含22.1% 小群體,群體平均大小為3.8 cells).取培養(yǎng)好的藻種分別加入100 ml無氮和無磷的 BG-11 培養(yǎng)液,總氮(TN)、總磷(TP)濃度設置見表1.實驗中 T1 ~ T4 氮磷比(20∶1)模擬近幾年太湖藍藻水華暴發(fā)最嚴重的梅梁灣氮磷比的平均值.T5 中的氮、磷濃度為正常BG-11 培養(yǎng)基中的氮、磷濃度.實驗每組設置3 個平行樣,在上述條件下置于培養(yǎng)箱中培養(yǎng)21 d,錐形瓶每天搖動一次.每3 天取樣一次并在顯微鏡(Nikon E200)下觀察計數(shù).測定微囊藻群體大小時通常直接測定群體的直徑.這樣的方法對于野外緊密型的微囊藻群體比較適合.但經觀察在室內培養(yǎng)下的微囊藻群體呈現(xiàn)較松散的立體空間結構,且群體沒有固定的形態(tài),使用通常的方法測定誤差較大.為避免這樣的誤差,本實驗通過測定單個群體的細胞數(shù)來表示群體的大小.本研究中選取了單細胞、雙細胞、3 ~10 細胞的群體、含10 ~100 細胞的群體以及100 +細胞(>100 cells)的群體進行計數(shù)[10].本研究中細胞計數(shù)時要求單細胞、雙細胞至少取100 個視野;測定群體大小時至少測定50 群體,然后取平均值.

    2 結果

    2.1 不同氮、磷營養(yǎng)鹽濃度對水華微囊藻群體大小的影響

    本實驗中,處理組T1、T2、T3 和T4 均有大于100 細胞的群體形成,而處理組T5 整個實驗期間未發(fā)現(xiàn)有較大群體形成(圖1 和圖2).其中,T1、T2、T3 和 T4 組的大群體平均大小依次是151、217、437 和160 cells(圖2),T3 組中群體平均大小最大(圖1),表明這個水平的氮、磷濃度最有利于水華微囊藻群體的增長.T5 組中初始時有3 ~10 細胞的群體以及10 ~100 細胞的群體形成,而后消失,表明這個水平的氮、磷濃度過高,不利于水華微囊藻群體的生長,這也可能是在實驗條件下微囊藻以單細胞和兩細胞形態(tài)存在的原因.

    圖1 實驗中不同氮、磷濃度培養(yǎng)下水華微囊藻群體大小比較Fig.1 Contrasting on size of M.flos-aquae colonies under different N and P concentrations in this experiment

    實驗結果表明,群體大小隨營養(yǎng)鹽濃度變化而變化.T1、T2、T3 和T4 組中群體大小基本上呈增長趨勢,而T5 組中則呈下降趨勢(圖3).T5 組中10 ~100 細胞群體在第12 d 時開始消失(圖3B).

    2.2 不同氮、磷營養(yǎng)鹽濃度對水華微囊藻群體密度的影響

    隨著氮、磷營養(yǎng)鹽濃度從TN=0.1 mg/L、TP=0.005 mg/L 升高至TN =10 mg/L、TP=0.5 mg/L,水華微囊藻群體密度依次增高,且大于100 細胞的群體所占比例逐漸增大,TN =10 mg/L、TP=0.5 mg/L 時群體密度達到最大;營養(yǎng)鹽濃度升高至TN =250 mg/L、TP =5.44 mg/L 時,群體密度開始逐漸減小,T5 組中大于100 細胞的群體所占比例為0(圖4).這表明當TN=10 mg/L、TP=0.5 mg/L 時利于水華微囊藻群體大小的增長,而過高的氮、磷營養(yǎng)鹽濃度則會制約其群體的形成.

    當營養(yǎng)鹽濃度較低時(TN=0.1 mg/L、TP=0.005 mg/L),各群體密度增長趨勢并不明顯(圖5A);隨著營養(yǎng)鹽濃度的升高,水華微囊藻群體密度逐漸增大,T2 組中10 ~100 細胞群體和大于100 細胞群體密度開始呈現(xiàn)增長趨勢(圖5B);TN =10 mg/L、TP =0.5 mg/L 時大于100 細胞的群體密度增長速度最快,第21 d時超大群體比例最大,而單細胞數(shù)量幾乎為0(圖5C);TN =100 mg/L、TP =5 mg/L 時,隨著培養(yǎng)時間的增加,各群體密度也逐漸增大,相比較而言,10 ~100 細胞的群體密度大于100 +細胞的群體密度(圖5D);T5組中,細胞密度也以較快速度增長,其中雙細胞增長速度最快,10 ~100 細胞的群體在培養(yǎng)第12 d 時消失,其后一直以單細胞、雙細胞以及3 ~10 細胞的群體形態(tài)存在(圖5E).

    圖2 實驗中不同氮、磷濃度水平水華微囊藻群體平均大小比較Fig.2 Contrasting on mean size of M.flos-aquae colonies under different N and P concentrations

    圖3 實驗中不同氮、磷濃度水華微囊藻群體大小隨時間變化情況Fig.3 The variation of M.flos-aquae colony size under different N and P concentrations

    3 討論

    本研究結果顯示,當TN≤10 mg/L、TP≤0.5 mg/L時,氮、磷營養(yǎng)鹽濃度增加有利于水華微囊藻群體增大;當TN >10 mg/L、TP >0.5 mg/L 以后,氮、磷營養(yǎng)鹽濃度增加抑制水華微囊藻群體增長,不利于水華微囊藻群體增大.研究證實,隨著外界環(huán)境的改變,生物的表現(xiàn)型會發(fā)生相應的改變[28-29].微囊藻聚集效應是微囊藻應對環(huán)境改變最常見的方式.藻類群體中各細胞的聚集主要依靠的是具有粘性的胞外多聚糖,因此,浮游植物群體的形成與胞外多聚糖的含量有著直接的關系[30-34].Yang 等[13]研究發(fā)現(xiàn)銅綠微囊藻群體形成后胞外多聚糖要顯著多于單細胞胞外多聚糖.張民等[35]研究也發(fā)現(xiàn)群體微囊藻比單細胞微囊藻具有更多的胞外多聚糖.大量研究表明,細胞胞外多糖的分泌與生物和非生物因子(如:光照、營養(yǎng)鹽和溫度等)有重要關系.楊州等[13]發(fā)現(xiàn)在原生動物的強牧食壓力下銅綠微囊藻胞外多聚糖分泌量明顯增加.魚腥藻的胞外多聚糖的釋放受到溫度的影響[36].在一定的光照強度范圍內,藍藻胞外多糖的含量隨著光照強度的增加而增加,光照強度促進了藻類碳水化合物的產生以及胞外多糖的聚合[36-37].

    在自然水體中,N、P 濃度是影響浮游植物生長的最主要營養(yǎng)元素[38].研究證實,經分離純化后轉入實驗室的單細胞微囊藻的胞外多糖含量比野外大群體的小得多[39],因此影響胞外多糖分泌的因素在微囊藻群體的形成上也可能發(fā)揮了至關重要的作用.作為細胞物質合成的主要元素,氮、磷對胞外多糖的影響一直是研究的重點.De Philippis 等[40]研究發(fā)現(xiàn) N限制條件能促進藍藻體內胞外多糖的合成,而在P饑餓或P 缺乏時,一些藻類的多聚糖含量也會升高[41-42].有研究證實:相對的磷限制、氮限制或碳過量(即在較高的C/N 或C/P)能促進一些藻類或細菌胞外多聚糖的分泌,可能有助于細胞的聚合[31,43-44].Otero 等[45-46]發(fā)現(xiàn),在氮限制或碳過飽和,也就是在不平衡的高碳氮比下,念珠藻(Nostoc sp.)可產生更多的胞外多聚糖,而在含氮豐富的培養(yǎng)基中,念珠藻的胞外多聚糖產量很低.Moreno等[36]發(fā)現(xiàn)魚腥藻(Anabaena sp.)胞外多聚糖產量與培養(yǎng)基中氮的總量呈現(xiàn)負相關關系.研究結果表明,N 限制能夠促進水華微囊藻碳水化合物的合成[47].陽振[19]發(fā)現(xiàn)將銅綠微囊藻(M.aeruginosa)培養(yǎng)在N 濃度為1.98 mg/L、P 濃度為0.65 mg/L或N 濃度更低的條件下,胞外多糖的合成明顯增加.Liu 等[48]用乙醛酸模擬營養(yǎng)脅迫對柵藻(S.obliquus)多糖產量的影響進行研究發(fā)現(xiàn),低濃度的乙醛酸對柵藻的增長無明顯影響,而高濃度則抑制其生長,且乙醛酸處理組中,有柵藻群體形成,實驗組中多糖產量、乙醛酸含量以及顆粒細胞數(shù)兩兩呈現(xiàn)正相關,Yang 等[49]在多糖含量對小球藻(C.pyrenoidosa)群體聚集影響時也發(fā)現(xiàn)多糖含量隨乙醛酸濃度的增加而增加,且胞外多糖含量同小球藻群體大小直接相關.

    圖4 實驗中不同氮、磷濃度水華微囊藻各形態(tài)的平均密度Fig.4 The mean density of different units of M.flos-aquae under different N and P concentrations in this experiment

    圖5 實驗中不同氮、磷濃度下水華微囊藻各形態(tài)平均密度隨時間的變化Fig.5 The density variation of different units of M.flos-aquae under different N and P concentrations in this experiment

    本實驗中,T5 處理組所用培養(yǎng)基為含N 和P 極高的BG-11 培養(yǎng)基(TN=250 mg/L、TP=5.44 mg/L),一直未形成超大群體,大群體也在隨后幾天消失.高濃度的氮、磷營養(yǎng)鹽可能抑制了微囊藻細胞胞外多糖的分泌,最終制約了微囊藻群體的形成.T1 組中大群體在第12 d 后開始緩慢減少,T1 組中氮、磷營養(yǎng)鹽濃度水平較低,隨著培養(yǎng)時間的增長,營養(yǎng)鹽逐漸被消耗,因此大群體密度開始逐漸減少.本實驗設置的濃度梯度中,TN =10 mg/L、TP=0.5 mg/L 時微囊藻超大群體大小最高達到900 cells(圖3C),因此,在一定范圍內,其群體密度隨著營養(yǎng)鹽含量的升高而升高.過高的營養(yǎng)鹽則制約了胞外多糖的合成,由此可以得到T5 組多為單細胞和雙細胞而沒有超大群體形成的原因.通常情況下,實驗室中多用BG-11 培養(yǎng)基培養(yǎng)微囊藻,由此可以解釋為何在實驗室條件下很難獲得微囊藻群體.本研究表明,適宜的氮、磷濃度有利于微囊藻群體的生長,過低或過高的氮、磷濃度都不利于微囊藻群體的生長.

    梅梁灣位于太湖北部,每年5-10月微囊藻水華暴發(fā)頻繁[1].同世界各地富營養(yǎng)化湖泊一樣,梅梁灣氮、磷水平較高(平均TN=4.57 mg/L、TP=0.165 mg/L)[50-51].水華微囊藻是太湖微囊藻水華暴發(fā)的主要優(yōu)勢種之一[52].本實驗結果表明從T1 ~T3,隨氮、磷營養(yǎng)鹽濃度增加,微囊藻藻群體也增大,其中,T1 為TN =0.1 mg/L、TP=0.005 mg/L;T3 為 TN=10 mg/L、TP=0.5 mg/L,太湖梅梁灣的氮、磷濃度處于 T1 ~ T3 之間,說明目前太湖氮、磷濃度水平有利于水華微囊藻群體的增長.本文研究結果可為解釋太湖以及其它富營養(yǎng)水體微囊藻水華頻發(fā)提供參考.

    [1]Chen YW,Qin BQ,Teubner K et al.Long-term dynamics of phytoplankton assemblages,Microcystis domination in Lake Taihu,a large shallow lake in China.Journal of Plankton Research,2003,25(4):445-453.

    [2]Li YG,Gao KS.Photosynthetic physiology and growth as a function of colony size in the cyanobacterium Nostoc sphaeroides.European Journal of Phycology,2004,39(1):9-15.

    [3]Wallace BB,Hamilton DP.Simulation of water-bloom formation in the cyanobacterium Microcystis aeruginosa.Journal of Plankton Research,2000,22(6):1127-1138.

    [4]Burkert U,Hyenstrand P,Drakare S et al.Effects of the mixotrophic flagellate Ochromonas sp.on colony formation in Microcystis aeruginosa.Aquantic Ecology,2001,35(1):11-17.

    [5]Hutchinson GE.A treatise on limnology.New York:John Wiley & Sons Inc.,1957.

    [6]Reynolds CS.The ecology of freshwater phytoplankton.Cambridge:Cambridge University Press,1984.

    [7]Reynolds CS.Cyanobacterial water blooms.Advances in Botanical Research Incorporating Advances in Plant Pathology,1987,13:67-143.

    [8]Oliver RL,Ganf GG.Freshwater blooms.Dordrecht:Kluwer Academic Publishers,2000:149-194.

    [9]Wu XD,Kong FX.Effects of light and wind speed on the vertical distribution of Microcystis aeruginosa colonies of different sizes during a summer bloom.International Review of Hydrobiology,2009,94(3):258-266.

    [10]Cao HS,Yang Z.Variation incolony size of Microcystis aeruginosa in a eutrophic lake during recruitment and bloom formation.Journal of Freshwater Ecology,2010,25(3):331-335.

    [11]Reynolds CS,Jaworski GHM,Cmiech HA et al.On the annual cycle of the blue-green alga Microcystis aeruginosa Kütz.Emend.Elenkin.Philosophical Transactions of the Royal Society of London:Series B:Biological Sciences,1981,293(1068):419-477.

    [12]Bolch CJS,Blackburn IS.Isolation and purification of Australian isolates of the toxic cyanobacterium Microcystis aeruginosa Kütz.Journal of Applied Phycology,1996,8(1):5-13.

    [13]Yang Z,Kong FX,Shi XL et al.Changes in the morphology and polysaccharide content of Microcystis aeruginosa (cyanobacteria)during flagellate grazing.Journal of Phycology,2008,44(3):716-720.

    [14]吳忠興.我國微囊藻多樣性分析及其種群優(yōu)勢的生理學機制研究[學位論文].武漢:中國科學院水生生物研究所,2006.

    [15]Yang Z,Kong FX,Zhang M et al.Effect of filtered cultures of flagellate Ochromonas sp.on colony formation in Microcystis aeruginosa.International Review of Hydrobiology,2009,94(2):143-152.

    [16]Jang MH,Ha K,Joo GJ et al.Toxin production of cyanobacteria is increased by exposure to zooplankton.Freshwater Biology,2003,48(9):1540-1550.

    [17]Shen H,Niu Y,Xie P et al.Morphological and physiological changes in Microcystis aeruginosa as a result of interactions with heterotrophic bacteria.Freshwater Biology,2011,56(6):1065-1080.

    [18]Sedmak B,Eler?ek T.Microcystins induce morphological and physiological changes in selected representative phytoplank-tons.Microbial Ecology,2005,50(2):298-305.

    [19]陽 振.微囊藻群體形成的驅動因子研究[學位論文].南京:中國科學院南京地理與湖泊研究所,2010.

    [20]Elmgren R,Larsson U.Nitrogen and the Baltic Sea:Managing nitrogen in relation to phosphorus.Scientific World Journal,2001,1(2):371-377.

    [21]Smith VH.Eutrophication of freshwater and coastal marine ecosystems:A global problem.Environmental Science and Pollution Research,2003,10(2):126-139.

    [22]Cloern JE.Our evolving conceptual model of the coastal eutrophication problem.Marine Ecology Progress Series,2001,210(1):223-253.

    [23]Bledsoe EL,Phlips EJ,Jett CE et al.The relationships among phytoplankton biomass,nutrient loading and hydrodynamics in an inner-shelf estuary.Ophelia,2004,58(1):29-47.

    [24]Liu X,Lu XH,Chen YW.The effects of temperature and nutrient ratios on Microcystis blooms in Lake Taihu,China:An 11-year investigation.Harmful Algae,2011,10(3):337-343.

    [25]Xie L,Xie P,Li S et al.The low TN:TP ratio,a cause or a result of Microcystis blooms.Water Research,2003,37(9):2073-2080.

    [26]Yang LY,Wang Q,Shi XL et al.Phosphorus metabolism of Microcystis aeruginosa during its growth process.Journal of Agro-Environment Science,2005,24(4):686-689.

    [27]Schmalhausen Ⅱ.Factors of evolution:The theory of stabilizing selection.Chicago:University of Chicago Press,1949.

    [28]何家菀,何振榮,余家祿.東湖銅綠微囊藻毒素的分離與鑒定.海洋與湖沼,1988,19(5):424-430.

    [29]Waddington CH.Genetic assimilation of an acquired character.Evolution,1953,7(2):118-126.

    [30]Wustman BA,Gretz MR,Hoagland KD.Extracellular matrix assembly in diatoms(Bacillariophyceae)(I.A model of adhesives based on chemical characterization and localization of polysaccharides from the marine diatom Achnanthes longipes and other diatoms).Plant Physiology,1997,113(4):1059-1069.

    [31]De Philippis R,Vincenzini M.Exocellular polysaccharides from cyanobacteria and their possible applications.FEMS Microbiology Reviews,1998,22(3):151-175.

    [32]Pajdak-Stós A,F(xiàn)ialkowska E,F(xiàn)yda J.Phormidium autumnale (cyanobacteria)defense against three ciliate grazer species.Aquatic Microbial Ecology,2000,23(3):237-244.

    [33]Van Rijssel M,Janse I,Noordkamp DJB et al.An inventory of factors that effect polysaccharide production by Phaeocystis globosa.Journal of Sea Research,2000,43(3):297-306.

    [34]Thornton D.Diatom aggregation in the sea:mechanisms and ecological.European Journal of Phycology,2002,37(2):149-161.

    [35]張 民,孔繁翔.單細胞和群體微囊藻光化學響應的差異.中國水環(huán)境污染控制與生態(tài)修復技術學術研討會,2008.

    [36]Moreno J,Vargas MA,Olivares H et al.Exopolysaccharide production by the cyanobacterium Anabaena sp.ATCC 33047 in batch and continuous culture.Journal of Biotechnology,1998,60(3):175-182.

    [37]雷臘梅,宋立榮,歐丹云等.營養(yǎng)條件對水華藍藻銅綠微囊藻的胞外多糖產生的影響.中山大學學報,2007,46(3):85-87.

    [38]Hecky RE,Kvilham P.Nutrient limitation of phytoplankton in freshwater and marine environment:a review of recent evidence on the effects of enrichment.Limnology and Oceanography,1988,33(4):796-822.

    [39]Zhang M,Kong FX,Tan X et al.Biochemical,morphological and genetical variations in Microcystis aeruginosa due to colony disaggregation.World Journal of Microbiology and Biotechnology,2007,23(5):663-670.

    [40]De Philippis R,Margheri MC,Pelosi E et al.Exopolysaccharide production by a unicellular cyanobacterium isolated from a hypersaline habitat.Journal of Applied Phycology,1993,5(4):387-394.

    [41]Nicolaus B,Panico A,Lama L et al.Chemical composition and production of exopolysaccharides from representative members of heterocystous and non-heterocystous cyanobacteria.Phytochemistry,1999,52(4):639-647.

    [42]Roux JM.Production of polysaccharide slime by microbial mats in the hypersaline environment of a western Australian solar saltfield.International Journal of Salt Lake Research,1996,5(2):103-130.

    [43]Konopka A.The effect of nutrient limitation and its interaction with light upon the products of photosynthesis in Merismopedia tenuissima (Cyanophyceae).Journal of Phycology,1983,19(4):403-409.

    [44]Huang WJ,Lai CH,Cheng YL.Evaluation of extracellular products and mutagenicity in cyanobacteria cultures separated from a eutrophic reservoir.Science of the Total Environment,2007,377(2/3):214-223.

    [45]Otero A,Vincenzini M.Extracellular polysaccharide synthesis by Nostoc strains as affected by N source and light intensity.Journal of Biotechnology,2003,102(2):143-152.

    [46]Otero A,Vincenzini M.Nostoc(Cyanophyceae)goes nude:Extracellular polysaccharides serve as a sink for reducing power under unbalanced C /N metabolism.Journal of Phycology,2004,40(1):74-81.

    [47]Chu ZS,Jin XC,Yang B et al.Buoyancy regulation of Microcystis flos-aquae during phosphorus-limited and nitrogen-limited growth.Journal of Plankton Research,2007,29(9):739-745.

    [48]Liu Y,Wang W,Zhang M et al.PSII-efficiency,polysaccharide production,and phenotypic plasticity of Scenedesmus obliquus in response to changes in metabolic carbon flux.Biochemical Systematics and Ecology,2010,38(3):292-299.

    [49]Yang Z,Liu Y,Ge J et al.Aggregate formation and polysaccharide content of Chlorella pyrenoidosa Chick (Chlorophyta)in response to simulated nutrient stress.Bioresource Technology,2010,101:8336-8341.

    [50]Yang GJ,Qin BQ,Tang XM et al.Characterization of zooplankton communities in waters with different eutrophic states in a large,shallow,eutrophic freshwater lake (Lake Taihu,China).Fresenius Environmental Bulletin,2012,21(3):534-542.

    [51]Yang GJ,Qin BQ,Tang XM et al.Contrasting zooplankton communities of two bays of the large,shallow,eutrophic Lake Taihu,China:their relationship to environmental factors.Journal of Great Lakes Research,2012,38(2):299-308.

    [52]楊桂軍.浮游植物對營養(yǎng)鹽和浮游動物脅迫的響應研究[學位論文].南京:中國科學院南京地理與湖泊研究所,2008.

    猜你喜歡
    單細胞水華鹽濃度
    不同鹽分條件下硅對兩個高羊茅品種生物量分配和營養(yǎng)元素氮、磷、鉀吸收利用的影響
    藻類水華控制技術及應用
    當代水產(2021年8期)2021-11-04 08:49:00
    混合鹽堿脅迫對醉馬草種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響
    人工智能助力微生物單細胞鑒定
    科學(2020年4期)2020-11-26 08:27:16
    南美白對蝦養(yǎng)殖池塘藍藻水華處理舉措
    當代水產(2019年8期)2019-10-12 08:58:14
    南美白對蝦養(yǎng)殖池塘藍藻水華處理舉措
    當代水產(2019年9期)2019-10-08 08:02:42
    硅對不同抗性高羊茅耐鹽性的影響
    主鹽濃度對Au-Pt 合金催化劑性能的影響
    聯(lián)合SNaPshot和單倍型分析技術建立G6PD缺乏癥單細胞基因診斷體系
    單細胞測序技術研究進展
    精华霜和精华液先用哪个| 国产成人精品无人区| 精品电影一区二区在线| 高潮久久久久久久久久久不卡| 他把我摸到了高潮在线观看| 一二三四在线观看免费中文在| 亚洲人成网站高清观看| 日韩有码中文字幕| 午夜福利免费观看在线| www.自偷自拍.com| 精品卡一卡二卡四卡免费| 黄色片一级片一级黄色片| 国产黄a三级三级三级人| 国产乱人伦免费视频| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 免费人成视频x8x8入口观看| 成人三级黄色视频| 欧美乱色亚洲激情| 日本在线视频免费播放| 亚洲精品久久国产高清桃花| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 亚洲精品一区av在线观看| 少妇熟女aⅴ在线视频| 黄色片一级片一级黄色片| or卡值多少钱| 美女午夜性视频免费| 国产激情偷乱视频一区二区| aaaaa片日本免费| 啪啪无遮挡十八禁网站| 免费av毛片视频| 在线观看www视频免费| 欧美一级a爱片免费观看看 | 中文字幕久久专区| 男人操女人黄网站| 国产精品 国内视频| 黄色视频,在线免费观看| 亚洲成人国产一区在线观看| 久久国产乱子伦精品免费另类| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 欧美日本亚洲视频在线播放| 久久久久国产一级毛片高清牌| 久久精品成人免费网站| 波多野结衣av一区二区av| 日本成人三级电影网站| 在线观看舔阴道视频| 亚洲人成网站高清观看| 99久久无色码亚洲精品果冻| 国产主播在线观看一区二区| 美女国产高潮福利片在线看| 国产极品粉嫩免费观看在线| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 中亚洲国语对白在线视频| 最近最新中文字幕大全电影3 | 成人欧美大片| 色综合婷婷激情| 国产麻豆成人av免费视频| 制服丝袜大香蕉在线| 国产精品,欧美在线| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站 | 波多野结衣高清无吗| 免费在线观看日本一区| √禁漫天堂资源中文www| 99久久国产精品久久久| 好男人在线观看高清免费视频 | 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 一级黄色大片毛片| 高清在线国产一区| 午夜精品久久久久久毛片777| 久久久水蜜桃国产精品网| 人人妻人人澡欧美一区二区| 亚洲专区国产一区二区| 免费在线观看日本一区| 亚洲国产中文字幕在线视频| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 在线观看午夜福利视频| 亚洲av成人av| 亚洲国产欧洲综合997久久, | 99国产精品一区二区蜜桃av| 久久天堂一区二区三区四区| 欧美精品啪啪一区二区三区| 成熟少妇高潮喷水视频| 久久久国产成人免费| 人成视频在线观看免费观看| 亚洲精品粉嫩美女一区| 亚洲精品粉嫩美女一区| 亚洲成人久久性| 亚洲午夜理论影院| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 国产精品av久久久久免费| 国产欧美日韩一区二区三| 午夜福利欧美成人| 国产99白浆流出| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 国产片内射在线| 国产97色在线日韩免费| 免费在线观看黄色视频的| 色精品久久人妻99蜜桃| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 亚洲一区二区三区色噜噜| 久久草成人影院| a级毛片在线看网站| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| www日本黄色视频网| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 熟女电影av网| 热re99久久国产66热| 精品久久蜜臀av无| 久久久久国内视频| 亚洲熟妇熟女久久| 97人妻精品一区二区三区麻豆 | 久久国产精品人妻蜜桃| 精品欧美国产一区二区三| 成人免费观看视频高清| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 在线观看66精品国产| 国产免费男女视频| 免费一级毛片在线播放高清视频| 日韩欧美在线二视频| 日本一区二区免费在线视频| 久久久久国内视频| 亚洲精华国产精华精| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 婷婷亚洲欧美| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 99精品在免费线老司机午夜| 亚洲在线自拍视频| 亚洲欧美精品综合久久99| 国产成人欧美在线观看| 亚洲精华国产精华精| 亚洲人成77777在线视频| 亚洲国产精品999在线| 亚洲专区中文字幕在线| 变态另类丝袜制服| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆 | 香蕉久久夜色| 久久青草综合色| 看免费av毛片| 国产精品电影一区二区三区| 脱女人内裤的视频| 亚洲精品av麻豆狂野| 成人欧美大片| 国产激情偷乱视频一区二区| 中文字幕av电影在线播放| 窝窝影院91人妻| 可以在线观看毛片的网站| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 91在线观看av| 波多野结衣巨乳人妻| 亚洲男人的天堂狠狠| www.精华液| 亚洲欧美精品综合久久99| 制服诱惑二区| 久久久久久大精品| 91麻豆精品激情在线观看国产| 亚洲 国产 在线| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 美女扒开内裤让男人捅视频| 亚洲欧美精品综合久久99| 免费看日本二区| 桃色一区二区三区在线观看| 日本 欧美在线| 最近最新免费中文字幕在线| 叶爱在线成人免费视频播放| 久久中文字幕人妻熟女| 在线天堂中文资源库| 国产一区在线观看成人免费| 大型黄色视频在线免费观看| 在线观看www视频免费| 久久国产精品影院| 成人一区二区视频在线观看| 国产精品 欧美亚洲| 成年女人毛片免费观看观看9| 亚洲人成伊人成综合网2020| 国产熟女午夜一区二区三区| 丝袜人妻中文字幕| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 精品免费久久久久久久清纯| avwww免费| avwww免费| 啦啦啦免费观看视频1| 久久国产乱子伦精品免费另类| 日本五十路高清| 亚洲国产精品sss在线观看| 免费看a级黄色片| 欧美又色又爽又黄视频| 亚洲国产精品sss在线观看| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 国产成人欧美| 中文亚洲av片在线观看爽| 亚洲色图av天堂| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 在线观看舔阴道视频| 真人做人爱边吃奶动态| 久久热在线av| 国产人伦9x9x在线观看| 免费看日本二区| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 可以在线观看的亚洲视频| 国产熟女午夜一区二区三区| 国产区一区二久久| 很黄的视频免费| 免费在线观看亚洲国产| 男人的好看免费观看在线视频 | 特大巨黑吊av在线直播 | 一区二区三区精品91| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 狠狠狠狠99中文字幕| 久久久久久国产a免费观看| 欧美黑人欧美精品刺激| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 久久久久久人人人人人| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 成年人黄色毛片网站| 久久中文字幕人妻熟女| 精品免费久久久久久久清纯| 国产精品日韩av在线免费观看| 国产真人三级小视频在线观看| 日本五十路高清| 亚洲自拍偷在线| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 波多野结衣巨乳人妻| 波多野结衣巨乳人妻| 波多野结衣巨乳人妻| 午夜久久久久精精品| 国产精品永久免费网站| 免费一级毛片在线播放高清视频| 一级毛片高清免费大全| 国产伦在线观看视频一区| 韩国av一区二区三区四区| 国产亚洲精品av在线| 欧美乱色亚洲激情| 国产伦一二天堂av在线观看| 色综合婷婷激情| 看片在线看免费视频| 可以在线观看毛片的网站| 午夜日韩欧美国产| 欧美日韩精品网址| 免费无遮挡裸体视频| av中文乱码字幕在线| 久久久国产精品麻豆| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片 | 国产三级黄色录像| 变态另类丝袜制服| 国产成人精品久久二区二区91| 国产真实乱freesex| 成熟少妇高潮喷水视频| 亚洲av中文字字幕乱码综合 | 成在线人永久免费视频| 99riav亚洲国产免费| 在线看三级毛片| 久久青草综合色| 色老头精品视频在线观看| 亚洲熟女毛片儿| 亚洲国产精品999在线| 久久精品影院6| 亚洲中文av在线| 1024香蕉在线观看| 成在线人永久免费视频| 两性夫妻黄色片| bbb黄色大片| 九色国产91popny在线| 亚洲国产精品合色在线| 午夜视频精品福利| 亚洲片人在线观看| 欧美成人性av电影在线观看| av福利片在线| 精品国内亚洲2022精品成人| 超碰成人久久| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 黄色视频不卡| 久久午夜亚洲精品久久| 法律面前人人平等表现在哪些方面| av电影中文网址| 成人av一区二区三区在线看| 国产精品免费一区二区三区在线| 最近最新中文字幕大全免费视频| 老司机午夜福利在线观看视频| 欧美日本视频| 亚洲一区二区三区色噜噜| 日韩精品免费视频一区二区三区| 黄色视频,在线免费观看| 在线观看免费日韩欧美大片| 欧美一级毛片孕妇| 波多野结衣巨乳人妻| 欧美精品啪啪一区二区三区| ponron亚洲| 欧美黄色片欧美黄色片| 国产成人精品久久二区二区91| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 伦理电影免费视频| 天天一区二区日本电影三级| 国产在线观看jvid| 成人免费观看视频高清| av福利片在线| 中文字幕久久专区| 美女国产高潮福利片在线看| 国产男靠女视频免费网站| videosex国产| 一本一本综合久久| 国产精品永久免费网站| 成人国产综合亚洲| 国产精品久久久av美女十八| 90打野战视频偷拍视频| 青草久久国产| √禁漫天堂资源中文www| 又黄又爽又免费观看的视频| 999久久久精品免费观看国产| 精品国产美女av久久久久小说| 国产亚洲精品久久久久5区| 国产亚洲av嫩草精品影院| 人妻久久中文字幕网| 757午夜福利合集在线观看| 亚洲成人精品中文字幕电影| 俄罗斯特黄特色一大片| 久久久国产成人精品二区| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | or卡值多少钱| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 国产高清videossex| 国产熟女xx| 精品久久久久久成人av| 成人永久免费在线观看视频| 国产爱豆传媒在线观看 | 日本成人三级电影网站| 国产又色又爽无遮挡免费看| 91字幕亚洲| 欧美激情极品国产一区二区三区| 给我免费播放毛片高清在线观看| 亚洲男人的天堂狠狠| 色婷婷久久久亚洲欧美| 91字幕亚洲| 90打野战视频偷拍视频| bbb黄色大片| 搡老熟女国产l中国老女人| 波多野结衣高清无吗| 欧美性猛交黑人性爽| 国产97色在线日韩免费| 国产1区2区3区精品| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站 | 成人亚洲精品av一区二区| 白带黄色成豆腐渣| avwww免费| 高清毛片免费观看视频网站| 黄色a级毛片大全视频| 日本五十路高清| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 夜夜夜夜夜久久久久| 成人永久免费在线观看视频| 亚洲成人精品中文字幕电影| 午夜亚洲福利在线播放| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 91九色精品人成在线观看| 国产亚洲精品第一综合不卡| 淫秽高清视频在线观看| 欧美日韩一级在线毛片| 久久国产亚洲av麻豆专区| 丝袜在线中文字幕| 91成年电影在线观看| 精品久久久久久成人av| 国产精品98久久久久久宅男小说| 日本 av在线| 亚洲国产精品成人综合色| 欧美另类亚洲清纯唯美| 欧美精品亚洲一区二区| 一区二区日韩欧美中文字幕| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 久久久久国产一级毛片高清牌| 成人国产综合亚洲| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 麻豆国产av国片精品| 特大巨黑吊av在线直播 | 黄色女人牲交| 国产av又大| 中文资源天堂在线| 国产精品久久久av美女十八| 99国产精品一区二区蜜桃av| 最新美女视频免费是黄的| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 黄频高清免费视频| 午夜福利成人在线免费观看| 亚洲专区国产一区二区| 免费电影在线观看免费观看| 久久午夜亚洲精品久久| 精品国内亚洲2022精品成人| 国产成人欧美| videosex国产| 精品欧美一区二区三区在线| 亚洲专区国产一区二区| 久久久水蜜桃国产精品网| 中文字幕精品亚洲无线码一区 | 亚洲国产毛片av蜜桃av| 午夜精品在线福利| 少妇 在线观看| 久久久久久久午夜电影| x7x7x7水蜜桃| 天天一区二区日本电影三级| 国产精品久久久人人做人人爽| 久久香蕉激情| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看 | 无遮挡黄片免费观看| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 老司机午夜福利在线观看视频| 一级a爱视频在线免费观看| 男女床上黄色一级片免费看| 中文字幕精品亚洲无线码一区 | 18禁黄网站禁片免费观看直播| 亚洲黑人精品在线| 两个人看的免费小视频| 成人国产一区最新在线观看| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 在线av久久热| 亚洲av五月六月丁香网| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 国产真实乱freesex| 亚洲午夜理论影院| 啦啦啦免费观看视频1| www.www免费av| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 村上凉子中文字幕在线| 亚洲五月天丁香| 国产精品永久免费网站| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 成在线人永久免费视频| √禁漫天堂资源中文www| 999久久久精品免费观看国产| 午夜福利免费观看在线| 人妻久久中文字幕网| 亚洲精品国产区一区二| 日本免费a在线| 怎么达到女性高潮| 97人妻精品一区二区三区麻豆 | 亚洲成人久久爱视频| 午夜激情av网站| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 亚洲国产精品久久男人天堂| 亚洲成人久久性| 免费搜索国产男女视频| 亚洲 欧美一区二区三区| 欧美在线黄色| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 国产精品国产高清国产av| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 久久久久国产一级毛片高清牌| 在线观看午夜福利视频| 亚洲精华国产精华精| 国产激情欧美一区二区| 草草在线视频免费看| 国产麻豆成人av免费视频| 免费无遮挡裸体视频| 在线天堂中文资源库| 亚洲男人的天堂狠狠| 午夜视频精品福利| cao死你这个sao货| 国产亚洲精品综合一区在线观看 | 国产精品免费视频内射| 亚洲激情在线av| 免费在线观看黄色视频的| 老司机在亚洲福利影院| 国产精品二区激情视频| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 国产精品1区2区在线观看.| 午夜福利一区二区在线看| 亚洲人成电影免费在线| 亚洲五月色婷婷综合| 亚洲av熟女| 亚洲国产欧美网| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 高清毛片免费观看视频网站| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 久久久国产成人精品二区| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 午夜精品在线福利| 国产免费男女视频| 成人免费观看视频高清| 亚洲国产中文字幕在线视频| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 嫁个100分男人电影在线观看| 99国产精品一区二区三区| 久久久水蜜桃国产精品网| www.精华液| 99国产极品粉嫩在线观看| 一区二区三区精品91| 色婷婷久久久亚洲欧美| 国产一区二区激情短视频| 中文在线观看免费www的网站 | 女同久久另类99精品国产91| 成在线人永久免费视频| 中文在线观看免费www的网站 | 国产爱豆传媒在线观看 | 免费搜索国产男女视频| 久久久久久久久中文| 99精品欧美一区二区三区四区| 国产精品 欧美亚洲| 日韩欧美国产一区二区入口| 禁无遮挡网站| 一级a爱视频在线免费观看| 亚洲九九香蕉| 午夜日韩欧美国产| 欧美激情极品国产一区二区三区| 婷婷丁香在线五月| 国产亚洲精品第一综合不卡| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 精品电影一区二区在线| 99在线视频只有这里精品首页| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 亚洲精品粉嫩美女一区| xxx96com| 黄色女人牲交| 精品午夜福利视频在线观看一区| 亚洲全国av大片| 国产精华一区二区三区| 岛国在线观看网站| 成在线人永久免费视频| 免费在线观看日本一区| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 国产视频内射| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站 | 国产亚洲精品一区二区www| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 久久伊人香网站| 亚洲国产精品sss在线观看| 欧美日韩一级在线毛片| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 日本a在线网址| 久久精品国产综合久久久| 99精品欧美一区二区三区四区| 国产av一区在线观看免费| 国内揄拍国产精品人妻在线 | 国产1区2区3区精品| 国产黄a三级三级三级人| 久久久久久久久免费视频了| 欧美午夜高清在线| 亚洲第一电影网av| 最好的美女福利视频网| 国产极品粉嫩免费观看在线| 在线观看www视频免费| 在线观看午夜福利视频| 婷婷亚洲欧美| 亚洲av第一区精品v没综合| 亚洲最大成人中文| 国产成人精品无人区| 国产伦一二天堂av在线观看| 欧美激情高清一区二区三区| 欧美日本视频| 日韩欧美免费精品| 欧美激情久久久久久爽电影| 99久久无色码亚洲精品果冻| 久久香蕉精品热| 成人手机av| 国产精品亚洲一级av第二区| 99久久无色码亚洲精品果冻| 国产精品98久久久久久宅男小说| a级毛片在线看网站| 中文字幕精品免费在线观看视频| 黄色视频,在线免费观看| 搡老熟女国产l中国老女人| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 91老司机精品| 1024香蕉在线观看| 天堂影院成人在线观看| 国产91精品成人一区二区三区| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 香蕉av资源在线| 日韩欧美在线二视频| 国产又色又爽无遮挡免费看| 亚洲免费av在线视频| 日韩欧美国产一区二区入口| 亚洲人成电影免费在线| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 亚洲国产精品成人综合色| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 最近最新免费中文字幕在线| 精品福利观看| 色播亚洲综合网| 搡老熟女国产l中国老女人| 露出奶头的视频| 热re99久久国产66热| 久久久久久国产a免费观看| 午夜免费鲁丝| www.999成人在线观看| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 黄片小视频在线播放| 国产精品一区二区免费欧美| 国产精品久久久久久精品电影 | 久久久久久人人人人人| 国产熟女午夜一区二区三区| 麻豆久久精品国产亚洲av| 麻豆国产av国片精品| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 老司机靠b影院| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 欧美亚洲日本最大视频资源| 麻豆国产av国片精品| 国产成人欧美| 久久香蕉激情| 大型黄色视频在线免费观看| av超薄肉色丝袜交足视频| 少妇 在线观看| 国产成人影院久久av| 亚洲中文字幕日韩| 俺也久久电影网| 熟女电影av网| 国产亚洲av嫩草精品影院| 国产99白浆流出| 久久久国产成人免费| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站 | 黄网站色视频无遮挡免费观看| 国产精华一区二区三区| 身体一侧抽搐| 国产国语露脸激情在线看| 亚洲全国av大片| 成年女人毛片免费观看观看9|