沉水植物苦草(Vallisneria natans)對(duì)沉積物中磷賦存形態(tài)的影響*

吳強(qiáng)亮，謝從新，趙 峰，張 念，劉豐雷

(華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，武漢 430070)

富營(yíng)養(yǎng)化是淡水生態(tài)系統(tǒng)面臨的一個(gè)嚴(yán)重環(huán)境問(wèn)題，而磷是造成水體富營(yíng)養(yǎng)化的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是浮游植物和大型植物初級(jí)生產(chǎn)的限制因子，因此磷在沉積物-水界面的循環(huán)對(duì)于富營(yíng)養(yǎng)化的治理起著關(guān)鍵作用[1-2].沉水植物在磷循環(huán)中具有重要意義，其可通過(guò)直接吸收、促進(jìn)懸浮物沉降、氧氣釋放改變底泥界面理化條件等機(jī)制，抑制底泥中磷的釋放，降低水和底泥中磷營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度[3-4].近年來(lái)，利用沉水植物修復(fù)富營(yíng)養(yǎng)化水體以其良好的凈化效果、獨(dú)特的經(jīng)濟(jì)效益、能耗低、簡(jiǎn)單易行以及有利于重建和恢復(fù)良好的水生生態(tài)系統(tǒng)等特點(diǎn)，正日益受到人們的關(guān)注[5].

苦草(Vallisneria natans)隸屬于水鱉科苦草屬，是一種多年生無(wú)莖沉水草本植物[6].國(guó)內(nèi)外研究表明，利用苦草進(jìn)行富營(yíng)養(yǎng)水體的生態(tài)修復(fù)具有很好的效果[7-8].目前，已有一些關(guān)于苦草對(duì)沉積物磷形態(tài)遷移轉(zhuǎn)化的機(jī)理性問(wèn)題的研究[9-10]，但是封閉條件下的實(shí)驗(yàn)環(huán)境與自然狀況有所差異，不同底質(zhì)和水質(zhì)狀況都影響苦草的生長(zhǎng)[11]，而野外調(diào)查實(shí)驗(yàn)影響因素較多[12].本研究通過(guò)在戶外水泥池中培養(yǎng)苦草，利用頻繁更換上覆水的方法模擬了自然條件下苦草的生長(zhǎng)，比較清晰地對(duì)沉積物磷形態(tài)進(jìn)行了分類，進(jìn)而探討了苦草從定植到生長(zhǎng)末期對(duì)沉積物中磷形態(tài)遷移轉(zhuǎn)化的影響，為利用苦草進(jìn)行富營(yíng)養(yǎng)化治理提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)于2011年8月4日至11月7日在湖北省荊州市公安縣崇湖漁場(chǎng)進(jìn)行.實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前，在10.0 m×4.0 m×1.5 m 鋪有底泥的水泥池中引種漁場(chǎng)溝渠中的野生苦草，預(yù)培養(yǎng)20 d 后用于實(shí)驗(yàn)，期間每7 d 抽換溝渠水.

培養(yǎng)苦草的底泥從溝渠中挖取，去除塊狀雜物并均勻混合后用于實(shí)驗(yàn);底泥從挖起、篩選混勻到實(shí)驗(yàn)開(kāi)始，暴露在空氣中的時(shí)間不超過(guò)1 d，以盡量避免底泥的暴曬和變質(zhì).

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取水泥池2 個(gè)，大小同苦草預(yù)培養(yǎng)池，池子中擺放20 個(gè)50 cm×30 cm×50 cm 規(guī)格的玻璃缸.距池邊1 m 擺放，以防止池壁的遮蔭.玻璃缸間距50 cm，擺放2 排，每排10 個(gè).放好后將同等重量處理后的底泥平鋪于每個(gè)玻璃缸中，使厚度不低于15 cm.上述過(guò)程完成后向水泥池中抽入溝渠水至水深60 cm，分別設(shè)為苦草組和對(duì)照組.

待池水沉降2 d 后，于8月4日上午從苦草培養(yǎng)池拔取長(zhǎng)勢(shì)均勻的苦草若干，此時(shí)苦草長(zhǎng)度約為15 cm，每株鮮重4 g 左右，沖洗掉葉片及根部的泥沙，用吸水紙擦干后稱取41.5 ±0.5 g 苦草20 份，均勻地移植到苦草池的20 個(gè)玻璃缸中，移植完畢后分別加灌溝渠水至1.2 m.

實(shí)驗(yàn)期間注意去除苦草表面和池壁附著的螺類，防止其啃食苦草.每次采樣后放空池水并重新灌入溝渠水，使用玻璃缸培養(yǎng)的目的在于防止換水時(shí)水流對(duì)沉積物的沖刷和對(duì)苦草的損傷.

1.3 樣品采集及測(cè)定分析

待苦草生長(zhǎng)30 d 后于2011年9月4 號(hào)開(kāi)始采樣，此時(shí)苦草生長(zhǎng)茂盛，基本達(dá)到最大生物量.使用柱狀采泥器采集靠近根部的沉積物，每缸均勻采集至少3 柱，取上層5 cm 作為樣品，混勻后一部分用于離心獲得間隙水，一部分80℃烘干測(cè)定含水率后在550℃下灼燒5 h 測(cè)定燒失率，剩下樣品自然風(fēng)干后用研磨機(jī)磨碎，過(guò)100 目篩保存，用于磷形態(tài)分級(jí)測(cè)定.間隙水采用離心法獲得，測(cè)定總磷(TP)和無(wú)機(jī)磷(TIP)，TP 減去TIP 為間隙水中有機(jī)磷(TOP)含量;沉積物TP 含量采用消煮法測(cè)定，采用化學(xué)連續(xù)提取法測(cè)定沉積物弱吸附態(tài)磷(Ex-P)、鐵結(jié)合態(tài)磷(Fe-P)、鋁結(jié)合態(tài)磷(Al-P)、閉蓄態(tài)磷(Oc-P)和鈣結(jié)合態(tài)磷(Ca-P)，總磷減去其他形態(tài)磷得出有機(jī)磷(Org-P)含量.

每次采集3 個(gè)苦草缸作為平行，同時(shí)統(tǒng)計(jì)缸內(nèi)的生物量，以鮮重計(jì).以后分別在第40、55、75、95 d 采樣，采樣時(shí)間均為13:00.

采用SPSS 13.0 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，苦草組和對(duì)照組之間采用單因素方差分析法，P ＜0.05 表明具有顯著差異，數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，生物量用鮮重表示.

2 結(jié)果與分析

2.1 苦草生物量的變化

8-9月為苦草快速生長(zhǎng)時(shí)期，最大生物量出現(xiàn)在9月上中旬，期間由于苦草的無(wú)性繁殖，苦草呈蔓延生長(zhǎng)，葉片部分快速增長(zhǎng)，生物量由實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)的0.27 ±0.01 kg/m2增加到2.77 ±0.08 kg/m2;9月中旬以后，隨著溫度的下降與苦草的有性生殖，苦草葉片部分停止生長(zhǎng)并逐漸衰亡(圖1).苦草葉片含水率極高，幼苗期時(shí)為92.8% ± 0.5%，達(dá)到最大生物量時(shí)升高到99.3% ±0.1%，到苦草衰敗時(shí)含水率為99.2% ±0.2%.

圖1 實(shí)驗(yàn)期間苦草生物量的變化Fig.1 Biomass variations of V.natans during the experiment

圖2 苦草對(duì)間隙水中各磷形態(tài)的影響(不同小寫(xiě)字母表示差異顯著，P ＜0.05)Fig.2 Effect of V.natans on different phosphorus fractions in pore water

2.2 間隙水中磷形態(tài)的變化

苦草顯著降低了間隙水中各形態(tài)磷的含量(P ＜0.05).苦草組 TP、TIP 和 TOP 濃度均呈下降趨勢(shì)，到實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，分別為0.13、0.09 和0.04 mg/L，較對(duì)照組分別下降了70.10%、72.61%和62.92%;對(duì)照組TP 和TOP 濃度也呈下降趨勢(shì)，TIP 濃度卻呈緩慢上升趨勢(shì)，從實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)的0.20 mg/L升高至0.33 mg/L(圖2).這說(shuō)明苦草的生長(zhǎng)對(duì)間隙水中磷的去除率很高，主要通過(guò)吸收利用無(wú)機(jī)形態(tài)磷來(lái)降低沉積物間隙水中磷含量.對(duì)比第1 次采樣時(shí)間隙水TP 濃度，苦草組為0.33 mg/L，對(duì)照組為0.80 mg/L，而后期變化幅度均不明顯，說(shuō)明間隙水磷含量降低最快的時(shí)期為苦草快速生長(zhǎng)階段.

2.3 沉積物中磷形態(tài)的變化

實(shí)驗(yàn)期間沉積物中各磷形態(tài)變化見(jiàn)圖3.從9月4日的數(shù)據(jù)對(duì)比可以看出苦草生長(zhǎng)從沉積物中吸收了大量的磷(圖 3a)，TP 消耗量為78.79 mg/kg，占初始量的8.44%.各形態(tài)磷中，Ex-P 含量最低(圖3b)，苦草組含量為8.47 ～13.62 mg/kg，占 TP 的0.8%～1.6%，對(duì)照組含量為8.27 ～12.42 mg/kg，占 TP 的 0.9%～1.4%，苦草組和對(duì)照組Ex-P 含量均隨實(shí)驗(yàn)的進(jìn)行而降低.苦草快速生長(zhǎng)階段(8月4日-9月 14日)，Ex-P 含量高于對(duì)照組，后期與對(duì)照組無(wú)顯著差異(P ＞0.05)，可見(jiàn)苦草的生長(zhǎng)反而增加了弱吸附態(tài)磷的含量.

Al-P 和 Fe-P 的變化趨勢(shì)基本相同，Al-P 含量略高于Fe-P，苦草組含量呈上升趨勢(shì)，而對(duì)照組呈緩慢下降趨勢(shì)(圖3c、d).9月4日苦草組Al-P 和Fe-P 含量均顯著低于對(duì)照組，說(shuō)明苦草的生長(zhǎng)利用了一部分的Al-P 和Fe-P.由于對(duì)照組變化緩慢，可以近似認(rèn)為9月4日Al-P 和Fe-P 含量為沉積物初始值，由此計(jì)算苦草組Al-P 和Fe-P 含量分別減少了2.99 和4.10 mg/kg，分別降低了8.99%和17.37%.當(dāng)生物量不再積累后，苦草能明顯增加二者含量，到實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，分別增加了9.55 和14.82 mg/kg，分別上升了30.92%和69.38%，而對(duì)照組降低量分別為2.46 和3.45 mg/kg，占初始量的7.39%和14.19%，因此，說(shuō)明苦草的存在能促進(jìn)Al-P 和Fe-P 的轉(zhuǎn)化.

Oc-P 占TP 比例較大(圖3e)，含量?jī)H次于 Ca-P.苦草的生長(zhǎng)階段沒(méi)有對(duì) Oc-P 產(chǎn)生顯著影響(P ＞0.05)，而后期苦草能明顯促進(jìn)Oc-P 的轉(zhuǎn)化，上升速度最快的階段為9-10月上旬.到實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)Oc-P 增加了101.53 mg/kg，增加量為37.59%.實(shí)驗(yàn)期間，苦草組和對(duì)照組Ca-P 均呈緩慢上升趨勢(shì)(圖3f)，而苦草的生長(zhǎng)促進(jìn)了少量Ca-P 的轉(zhuǎn)化，減少量為9.57 mg/kg，占初始值的2.20%，后期苦草組始終顯著低于對(duì)照組(P ＜0.05).

圖3 苦草對(duì)沉積物中各磷形態(tài)含量的影響Fig.3 Effect of V.natans on different phosphorus fractions in sediment

3 討論

本實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)下，苦草在實(shí)驗(yàn)期間內(nèi)經(jīng)歷了兩個(gè)生長(zhǎng)階段:8-9月的快速生長(zhǎng)階段和10-11月的慢速生長(zhǎng)階段[6，13].植物生長(zhǎng)期釋放出各種有機(jī)物質(zhì)，如有機(jī)酸、酚類、糖類和酶等，改變了根際微域pH 值和氧化還原電位(Eh)[14]，苦草組沉積物Eh 明顯高于對(duì)照組，而pH 值卻低于對(duì)照組[10].通常認(rèn)為沉積物中易發(fā)生還原作用的鐵和鋁氧化物以及與氫氧化物結(jié)合的磷較易于釋放，可被生物利用[15-16]，當(dāng)Eh 較低(＜200 mV)時(shí)，有助于Fe3+向Fe2+的轉(zhuǎn)化，膠體狀的Fe(OH)3轉(zhuǎn)化為可溶性的Fe(OH)2，F(xiàn)e-P 溶解釋放，使脫離沉積物進(jìn)入間隙水[17]，從而被苦草吸收利用.另外周小寧等[18]發(fā)現(xiàn)黑藻對(duì)沉積物中的磷起到活化的作用，增大了沉積物中潛在可交換性磷的量，這也是前期苦草組的弱吸附態(tài)磷高于對(duì)照組的原因.研究認(rèn)為苦草在快速生長(zhǎng)期直接吸收沉積物中的磷，從而有效地降低了沉積物的磷含量[9-10].而沉積物有機(jī)磷多以磷酸酯(包括肌醇六磷酸)、磷脂、核酸、磷蛋白和磷酸糖類以及一些未知的化合物等形態(tài)存在[19];在需氧降解過(guò)程中肌醇六磷酸被有效地礦化成無(wú)機(jī)磷[20]，其礦化程度和速率與氧化還原條件極為相關(guān)[21].Rydin 和Hantke等[22-23]發(fā)現(xiàn)，在其研究的湖泊沉積物磷形態(tài)中的有機(jī)磷具有部分活性，約50%～60%的有機(jī)磷可被降解或水解為生物可利用磷形態(tài)，是沉積物中重要的“磷蓄積庫(kù)”.陳淑珠等[24]研究認(rèn)為沉積物中的有機(jī)磷可經(jīng)細(xì)菌生化作用轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)磷，細(xì)菌的新陳代謝能極大地加速截留在根際的有機(jī)膠體或懸浮物的分解礦化，成為沉積物中磷溶出的主要因素;而沉水植物的根系分泌物能促進(jìn)嗜磷細(xì)菌生長(zhǎng)[25]，并通過(guò)其根部放氧影響根際氧化還原狀態(tài)，因此，對(duì)有機(jī)磷向無(wú)機(jī)磷的轉(zhuǎn)化起到重要作用[26].有研究認(rèn)為有機(jī)磷礦化后向上覆水體[27]和間隙水釋放磷酸鹽，其中釋放到間隙水中的磷酸根易被沉積物顆粒吸附，而沉積物的還原狀態(tài)利于吸附磷的解析[28]，礦化釋放出的磷酸鹽最終被苦草根系和葉片吸收利用.包先明[8]發(fā)現(xiàn)5 種沉水植物生長(zhǎng)期對(duì)沉積物各形態(tài)磷中有機(jī)磷的降低最明顯，苦草快速生長(zhǎng)階段所需磷的70%為有機(jī)磷礦化提供;本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，9月4日苦草組沉積物有機(jī)磷顯著低于對(duì)照組，有機(jī)磷含量降低49.99 mg/kg，對(duì)TP 降低的貢獻(xiàn)度為62.67%，燒失率結(jié)果亦與之吻合(圖4a)，與包先明的結(jié)論一致.趙海超等[29]的研究表明，黑藻的生長(zhǎng)促進(jìn)鈣結(jié)合態(tài)磷的釋放，在酸性條件下底質(zhì)有機(jī)物生物降解產(chǎn)生的CO2會(huì)使其溶解度增加，導(dǎo)致磷的釋放量增大，由此可以看出苦草快速生長(zhǎng)期對(duì)沉積物磷的釋放有促進(jìn)作用，主要通過(guò)根系分泌物改變根際理化環(huán)境和根際細(xì)菌對(duì)有機(jī)磷礦化的分解作用，另外，根系分泌堿性磷酸酶是重要方面[30].

圖4 苦草對(duì)沉積物有機(jī)磷和燒失率的影響Fig.4 Effect of V.natans on Org-P and loss on ignition(LOI)of sediment

緩慢生長(zhǎng)期苦草生物量不再增加，并且維持較長(zhǎng)時(shí)間的正常形態(tài).大型水生植物可通過(guò)自身輸導(dǎo)組織將氧氣通過(guò)根部呼吸作用釋放到沉積物[31]，在溶解氧充足情況下，表層底泥氧化還原電位較高，有利于Fe2+轉(zhuǎn)化為Fe3+，F(xiàn)e3+與磷酸鹽結(jié)合成難溶的磷酸鐵[32]，Kathleen 等[33]的研究表明苦草根部釋氧致使底泥中的Fe 和Mn 氧化，隨后增加了底泥對(duì)磷的吸收，這一結(jié)論解釋了本實(shí)驗(yàn)苦草組緩慢生長(zhǎng)期鐵結(jié)合態(tài)磷含量快速上升，且大大高于對(duì)照組的原因.

有研究表明，植物通過(guò)降低流速而延長(zhǎng)了滯水時(shí)間，致使水體中有機(jī)質(zhì)的沉積量明顯增加[34]，豐富的沉水植物引起沉積物中有機(jī)質(zhì)的大量蓄積[35]，本實(shí)驗(yàn)出現(xiàn)了相同的現(xiàn)象(圖4b).有機(jī)質(zhì)可通過(guò)自身及其與鐵的相互作用顯著提高沉積物對(duì)磷的吸附能力，而有機(jī)質(zhì)可能并非吸附位點(diǎn)的主要來(lái)源，其作用主要在于結(jié)合具有磷固定能力的Fe3+;許多研究認(rèn)為，腐殖質(zhì)能和鐵、鋁形成有機(jī)無(wú)機(jī)復(fù)合體[36]，提供重要的無(wú)機(jī)磷吸附位點(diǎn)區(qū)域，從而增強(qiáng)對(duì)磷的吸附，而閉蓄態(tài)磷的實(shí)質(zhì)是Fe2O3和膠膜所包蔽的還原溶性磷酸鐵以及磷酸鋁[37]，這一效應(yīng)導(dǎo)致了閉蓄態(tài)磷的大量增加.有研究指出給水過(guò)程中，西班牙池塘沉積物中閉蓄態(tài)磷含量顯著增加[38]，本實(shí)驗(yàn)與其設(shè)計(jì)和結(jié)果都一致，閉蓄態(tài)磷和沉積物有機(jī)物含量呈極顯著相關(guān)(P ＜0.01).劉兵欽等[39]調(diào)查野外菹草對(duì)沉積物磷吸附能力時(shí)發(fā)現(xiàn)鐵結(jié)合態(tài)磷吸附能力的提高可由有機(jī)質(zhì)及其與鐵的相互作用部分得到解釋，而Fe-P 和Oc-P 的極顯著關(guān)系(P ＜0.01)也能證明這一機(jī)制的存在.水生植物通過(guò)促進(jìn)湖水中含磷物質(zhì)的沉降和防止淤積物再懸浮起了促進(jìn)磷沉積的作用[40]，另外水生植物可以大量?jī)?chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)并將其轉(zhuǎn)移至沉積物中[41].有學(xué)者從磷吸附動(dòng)力學(xué)角度研究沉水植物對(duì)沉積物的影響.王圣瑞等[42]研究發(fā)現(xiàn)黑藻提高了沉積物吸附磷的速度和強(qiáng)度，指出沉水植物影響沉積物中有機(jī)質(zhì)和鐵鋁氧化物的含量是增強(qiáng)沉積物吸附磷強(qiáng)度和速度的重要機(jī)理，而這一作用使上覆水中磷濃度維持在較低水平[43].

本實(shí)驗(yàn)通過(guò)定期排灌上覆水的設(shè)計(jì)，模仿了自然條件下的水體交換，實(shí)驗(yàn)周期包括苦草快速生長(zhǎng)階段和緩慢生長(zhǎng)階段.在苦草高速生長(zhǎng)階段，苦草通過(guò)轉(zhuǎn)化吸收沉積物中活性較高的有機(jī)磷和鐵鋁磷，固定到短期難以向水體釋放的植物體內(nèi)，減緩了磷循環(huán)速度;而在緩慢生長(zhǎng)階段，苦草通過(guò)根系分泌物和改變根際理化環(huán)境，以及促進(jìn)有機(jī)物沉降的方式，增強(qiáng)沉積物對(duì)磷的吸附能力，使水體中的磷以不易分解的閉蓄態(tài)被固定到沉積物中;可見(jiàn)在苦草生命的不同階段，起主導(dǎo)作用的因素有所不同，但是對(duì)磷的沉降和循環(huán)速度的控制無(wú)疑起到積極作用，其中具體系統(tǒng)的機(jī)制仍需要進(jìn)一步研究.本實(shí)驗(yàn)僅從磷形態(tài)方面揭示了影響的結(jié)果，未對(duì)具體的影響機(jī)制進(jìn)行實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)研究，雖然關(guān)于沉水植物的研究很多，但是實(shí)驗(yàn)條件各異，分析手段不盡相同，導(dǎo)致了有些結(jié)果的差異，而且自然條件下水體狀況也有很大區(qū)別，如果從機(jī)理方面設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，對(duì)結(jié)果進(jìn)行輔證，那么結(jié)果的可靠性和可引用性將大大提高.所以以后在研究不同水體環(huán)境中沉水植物對(duì)沉積物磷遷移轉(zhuǎn)化的影響時(shí)，實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)應(yīng)該從影響因子入手，重點(diǎn)包括關(guān)鍵因子的分析，這樣方能全面地說(shuō)明影響機(jī)制.

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