田菁在鹽脅迫環(huán)境中的生理響應及其對土壤的影響

賀亭亭，劉 沖，朱小梅，董 靜，王 凱，洪立洲，邢錦城

（江蘇沿海地區(qū)農業(yè)科學研究所，江蘇 鹽城 224002）

據調查，我國鹽漬土面積約為3.6×107hm2，分布廣泛，占全國可利用土地面積的4.9%[1]。沿海灘涂地區(qū)土壤鹽分過高嚴重限制了其開發(fā)和利用。通過土壤改良技術改善沿海灘涂土壤資源有利于增加我國的耕地面積，進一步保障國家的糧食安全。研究表明，種植耐鹽植物不但能夠有效降低土壤鹽分，提升養(yǎng)分含量，而且投資成本低，有利于增加農民收入[2]。田菁（Sesbania cannabina）系豆科一年生草本植物，根系發(fā)達，固氮能力強，生物量大，且其適應能力強，具有耐鹽、耐旱、耐澇等特點。自20 世紀60 年代以來，田菁作為夏季綠肥在土壤改良方面得到廣泛應用。筆者通過分析田菁種植前后土壤基本理化性狀的變化，揭示了種植田菁對江蘇沿海灘涂土壤的水溶性鹽、pH值、養(yǎng)分、有機質含量的影響，并比較了田菁在不同鹽分土壤中種植時生長和生理相關指標的差異。

1 材料與方法

1.1 試驗地點及供試材料

試驗于2019 年4—9 月在江蘇省鹽城市灘涂農業(yè)示范基地金海農場（33°00'14''，120°51'46''E）開展。該地區(qū)屬于季風特點的海洋性氣候，并具有明顯的梅雨季；年平均氣溫在13～16℃，年日照時間為2 100～2 600 h，年平均降水量為900～1 300 mm，全年無霜期為208～220 d。供試田菁品種“蘇田菁1 號”，來自江蘇沿海地區(qū)農業(yè)科學研究所。

1.2 試驗方法

選取2塊不同鹽分含量（低鹽：1.89 g/kg；高鹽：4.13 g/kg）的灘涂地塊，種植前根據5 點取樣法采集0～20 cm 深的土壤樣品。4 月將田菁種子條播于地塊中。9月低鹽分土壤中田菁進入成熟期，根瘤開始老化。在高鹽和低鹽田塊采集距離植株5 cm 處0～20 cm 深的土壤樣品，并選取具有代表性的植株進行相關表型性狀和生理指標的測定，設定3 個重復。

土壤樣品pH 值采用電位法測定，有機質采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定，水溶性鹽總量采用殘渣烘干-質量法測定，有效氮采用堿解-擴散法測定，速效磷采用碳酸氫銨浸提-鉬銻抗比色法測定，速效鉀采用醋酸銨浸提-火焰光度計法測定，全氮采用凱氏定氮法測定，全磷采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定，全鉀采用氫氧化鈉熔融-火焰光度計法測定[3]。

植株樣品地上部干重和水分含量采用烘干法測定，葉片過氧化氫酶（CAT）活性、過氧化物酶（POD）活性、可溶性糖含量、丙二醛（MDA）含量和脯氨酸（Pro）含量分別采用試劑盒進行檢測。

1.3 數據處理

采用Excel 2010 和SPSS 19.0 軟件對試驗數據進行分析處理。

2 結果與分析

2.1 種植田菁對灘涂土壤理化性狀的影響

由表1 和圖1 可知，種植田菁后，低鹽和高鹽田塊中水溶性鹽總量均有所下降，低鹽田塊由1.89 g/kg降低至1.60 g/kg，高鹽田塊由4.13 g/kg 降低至2.52 g/kg，降幅分別為15.34%和38.98%；低鹽土壤pH 值由8.72降低至8.46，高鹽土壤pH值降幅不明顯，由8.56降低至8.51。土壤中的養(yǎng)分含量在種植田菁后也發(fā)生了相應的變化。有機質含量在低鹽田塊中由11.70 g/kg 上升至12.63 g/kg，在高鹽田塊中由8.11 g/kg 上升至8.37 g/kg，分別提高了7.95%和3.21%；低鹽和高鹽田塊的堿解氮含量種植前后相比分別提高了36.16%和23.85%，全氮含量分別提高了14.08%和3.70%；相比之下，磷含量提升幅度較低，低鹽和高鹽田塊的速效磷含量分別提高了1.09%和5.82%，全磷含量分別提高了0.11%和0.65%；田菁種植后土壤中速效鉀和全鉀含量有所下降，低鹽分地塊中速效鉀含量由160 mg/kg 降低至110 mg/kg，全鉀含量由21.3 g/kg 降低至21.1 g/kg，降幅分別為31.25%和0.94%；高鹽分地塊中速效鉀含量由176 mg/kg 降低至173 mg/kg，全鉀含量由20.6 g/kg 降低至20.5 g/kg，降幅分別為1.70%和0.49%。

表1 田菁種植前后灘涂土壤農化性狀的比較

圖1 田菁種植前后土壤理化性狀的變化

2.2 在不同鹽分土壤種植時田菁生長和生理指標的比較

2.2.1 生長指標由表2 可知，在高鹽條件下，田菁生長受到明顯抑制。田菁株高在低鹽條件下可生長至249.87 cm，而在高鹽條件下僅為74.60 cm；在低鹽、高鹽條件下田菁鮮重分別為178.70 和9.77 g，干重則分別為53.00 和1.80 g，均表現出極顯著差異；在低鹽條件下植株內水分含量（70.34%）極顯著低于高鹽土壤中的植株水分含量（81.6%）。

2.2.2 生理指標由表2 可知，在高鹽脅迫下，田菁的滲透調節(jié)物質含量發(fā)生不同程度的變化。其中，低鹽條件下田菁的丙二醛含量為70.82 nmol/g，而高鹽條件下降低為29.83 nmol/g，降幅為57.88%，差異極顯著；可溶性糖含量由10.49 mg/g 降低為4.95 mg/g，降幅為52.81%，差異也極顯著；脯氨酸含量由142.37 μg/g 升高為168.02 μg/g，雖然有所上升，但未達到顯著水平。在高鹽條件下田菁的抗氧化酶活性降低。其中，過氧化氫酶活性由83.25 U/g 下降到44.92 U/g，降幅為46.04%，差異顯著；過氧化物酶活性由5 638.90 U/g 降低至608.55 U/g，降幅高達89.21%，表現出極顯著差異。

表2 田菁在不同鹽分土壤中的生長和生理指標

3 討論與結論

3.1 種植田菁對灘涂土壤理化性狀的影響

土壤中的水溶性鹽是限制植物正常生長的主要因素。研究在江蘇沿海灘涂地種植田菁，低鹽和高鹽田塊中的水溶性鹽含量均有所降低（圖1）。這是因為，一方面田菁植株吸收了土壤中的部分鹽離子；另一方面江蘇沿海地區(qū)降雨充沛，具有淋鹽作用，使鹽離子下降到深層土壤中，降低了表土的鹽分含量[4]。種植田菁對高鹽田塊中的水溶性鹽含量影響較大，水溶性鹽含量下降了38.98%。這主要是由于在高鹽條件下田菁長勢較弱，更有利于自然降水的淋鹽作用，耕層土壤中的鹽離子容易隨著自然降水下降到底層土壤，但隨著降雨量的減少，容易出現返鹽現象，造成鹽害的反復。

土壤pH 值與土壤中的微生物種類及其活動、營養(yǎng)成分的有效性和植物根系生長及形態(tài)建成有著密切的聯系。由表1 可知，不同鹽分的田塊在種植田菁后，土壤pH 值輕度降低，可能是由于田菁根系分泌物及其枯枝落葉經微生物分解后產生了有機酸，降低了土壤的pH 值。此外，土壤中的一些堿性離子隨著溶淋消失也會使pH 值下降[5]。侯賀賀等[6]和李志丹等[7]的研究結果表明種植耐鹽植物后，鹽漬化土壤的理化性質均發(fā)生變化，但土壤pH 值只輕度降低。該結果與試驗中田菁對灘涂土壤pH 值的影響一致。

種植田菁后灘涂土壤的理化性狀發(fā)生了相應的變化，堿解氮、全氮、速效磷、全磷和有機質含量得到了提升，與前人研究結果相一致[6,8]。其中，土壤中的堿解氮含量增幅顯著，在低鹽和高鹽土壤中分別達到了36.16%和23.85%。由此可見，田菁的固氮能力較強，根瘤菌固定的氮素除了滿足植株需求之外，還能提高了土壤養(yǎng)分含量。與之相反的是，土壤中的速效鉀和全鉀含量有所降低。低鹽土壤中速效鉀含量降低了31.25%，降低程度約為高鹽土壤的18 倍。由此可見，田菁發(fā)達根系對速效鉀的吸收量遠大于自然降水的溶淋作用[4]。已有研究結果表明，將田菁進行翻壓處理，土壤中的速效鉀能夠實現逐年回升[8-9]。

3.2 田菁對沿海灘涂土壤的適應性

土壤中含鹽量超過0.35%會顯著降低土壤水分的有效性，造成作物立苗困難。該研究中，田菁可以在含鹽量為0.41%（即鹽分含量為4.1 g/kg）的鹽土中生長，株高達到了74.60 cm，并積累了一定的生物量。鹽分脅迫會造成田菁生育期的延遲，低鹽田塊中的田菁已進入成熟期，而高鹽田塊中的田菁仍處于生長期。這也是低鹽田塊中田菁植株含水量顯著低于高鹽田塊的原因。江淑瓊等[10]研究發(fā)現，隨著鹽脅迫時間的延長，石蒜葉片內丙二醛含量逐漸降低，脯氨酸含量先降低后升高。隨著鹽脅迫濃度的提高，石竹幼苗的可溶性糖含量、過氧化物酶活性和過氧化氫酶活性均表現為先升高后降低，而在50～250 mmol/L 的鹽脅迫梯度下植株丙二醛含量逐漸升高[11]。該研究中，脅迫時間過長，高鹽田塊中田菁生長受到明顯抑制。因此，除脯氨酸之外，高鹽度脅迫下的田菁生理指標值均低于低鹽度脅迫，并表現出極顯著差異。

3.3 結 論

田菁作為豆科植物能夠顯著增加土壤中堿解氮和全氮含量，并且隨著根系的生長和枯枝落葉的腐解，耕層土壤中的有機質含量得到提升。田菁種植前后耕層土壤中速效磷和全磷含量基本保持穩(wěn)定，這可能是根際微生物活化的礦化態(tài)磷與植物根系吸收量相當所致。低鹽土壤中速效鉀含量顯著降低的問題可通過田菁秸稈還田處理得到解決，同時還能提高土壤中的養(yǎng)分含量。此外，田菁在地表的覆蓋降低了土壤蒸發(fā)量，有利于抑制土壤返鹽，其根系在土壤中的穿插和擠壓，具有改善土壤結構的作用，并促進了土壤中鹽分的淋溶作用。