安徽巢湖下三疊統(tǒng)初始巢湖裂齒魚的再研究

戴巖林 孫作玉,? 魯昊 江大勇 周敏

1. 北京大學(xué)地球與空間科學(xué)學(xué)院, 北京大學(xué)地質(zhì)博物館, 北京 100871; 2. 北京大學(xué)考古文博學(xué)院, 北京 100871;

三疊紀(jì)是二疊紀(jì)末期生物環(huán)境危機(jī)事件發(fā)生后魚類由低等輻鰭魚類(primitive actinopterygians)向新鰭魚類(neopterygians)演化的關(guān)鍵階段, 被稱為“亞全骨魚類(subholosteans)”時(shí)代[1?2]。“亞全骨魚類”進(jìn)化水平處于低等輻鰭魚類與新鰭魚類冠群之間[1,3?5], 近似地等同于新鰭魚干群部分[6?7]。該類群出現(xiàn)一些可能與新鰭魚類冠群共有的衍征, 如近直立的前鰓蓋骨、奇鰭鰭條數(shù)目與其支鰭骨數(shù)量一致、鰭條僅遠(yuǎn)端分節(jié)以及尾上葉體葉縮短等, 但其頭骨骨骼模式較為原始, 如上頜骨后緣與前鰓蓋骨接觸緊密, 不具有間鰓蓋骨、輔上頜骨及活動的上頜骨等[8?9]。該類群在早三疊世出現(xiàn), 在中三疊世安尼期輻射發(fā)展, 見證了中三疊世輻鰭魚類的輻射[10]和“三疊紀(jì)早期魚類動物群(Triassic Early Fish Fauna, TEFF)”向“三疊紀(jì)中期魚類動物群(Triassic Middle Fish Fauna, TMFF)”的轉(zhuǎn)變[11]。近年來, 華南地區(qū)的新發(fā)現(xiàn)逐步證實(shí)以上現(xiàn)象[6?9,12?20]。裂齒魚目是亞全骨魚類中的典型代表, 僅見于三疊紀(jì),國外分布于斯匹次卑爾根島、格陵蘭島、馬達(dá)加斯加島以及安哥拉等地區(qū), 國內(nèi)主要分布在安徽、貴州和云南等地。傳統(tǒng)上將裂齒魚目劃分為 8 個科(Luganoidae, Gabanellidae, Cleithrolepidae, Colobodontidae, Perleididae, Polzbergiidae, Pseudobeaconiidae 和 Fuyuanperleididae), 但目前的分支系統(tǒng)學(xué)研究認(rèn)為裂齒魚目可能不是一個單系類群[8,16]。本文進(jìn)行再研究的初始巢湖裂齒魚產(chǎn)自安徽巢湖下三疊統(tǒng)南嶺湖組上部, 是亞全骨魚類中尾鰭最早出現(xiàn)軸上鰭條的類群, 分類學(xué)上歸入裂齒魚目[9]。

裂齒魚類的模式屬裂齒魚屬Perleidus最早由Alessandri[21]依據(jù)產(chǎn)自意大利倫巴第地區(qū)中三疊世拉丁期的Semionotus altolepis建立。之后, Stensi?[22?23]、Piveteau[24]和 Lehman[25]分 別 研 究 發(fā) 現(xiàn) 于斯匹茨卑爾根、東格陵蘭以及馬達(dá)加斯加早三疊世的化石材料, 建立裂齒魚屬 4 個物種, 被后續(xù)裂齒魚類分類學(xué)研究[26?30]以及輻鰭魚類進(jìn)化研究沿用[6,31?32]。Lombardo[33]詳細(xì)地研究意大利中三疊世的裂齒魚屬模式種, 發(fā)現(xiàn)其尾鰭已具有軸上鰭條(epaxial rays), 而 Stensi?[22?23]建立的早三疊世裂齒魚屬種均缺乏這一特征, 故認(rèn)為應(yīng)將它們從裂齒魚屬中移除。Marramà 等[34]將解剖學(xué)特征比較與定量分析相結(jié)合, 詳細(xì)地研究產(chǎn)自馬達(dá)加斯加的早三疊世裂齒魚類兩個種(Perleidus madagascariensisPiveteau, 1934 和Perleidus piveteauiLehman, 1952), 認(rèn)為它們同屬一種, 并建立Teffichthys屬, 與中三疊世裂齒魚屬相區(qū)別。Teffichthys屬容納除中國華南之外的早三疊世不具有軸上鰭條的裂齒魚目, Xu[7]將其用于輻鰭魚類的譜系分析。

裂齒魚類在中國的研究可追溯到 1957 年周曉和等[26]報(bào)道陜西早三疊世的Perleiduscf.woodwardi。之后, 蘇德造等[27?28]報(bào)道安徽和縣的Perleidus yangtzensis及湖北黃石的Plesioperleidus dayeensis。伴隨江蘇句容和安徽巢湖等地大量早三疊世魚類化石的發(fā)現(xiàn), 裂齒魚類的報(bào)道逐漸增多[29?30], 且得到較為系統(tǒng)的研究[35?36]。但是, 江蘇句容與安徽巢湖同時(shí)代的結(jié)核魚包括輻鰭魚亞綱(裂齒魚目)的揚(yáng)子似裂齒魚(Plesioperleidus yangtzensis)和江蘇似裂齒魚(Plesioperleidus jiangsuensis), 輻鰭魚亞綱(副半椎目)的紡錘形句容魚(Jurongia fusiformis)、梭形青山魚(Qingshania cercida)、短體蘇氏魚(Suius brevis)、東昌斯天秀魚(Stensionotus dongchangensis)和句容裴氏魚(Peia jurongensis), 以及輻鰭魚亞綱(雀鱔目)的句容鱗齒魚(Lepidotes jurongensis)。金帆等[35]系統(tǒng)地梳理了已報(bào)道的華南早三疊世裂齒魚類, 認(rèn)為它們是同一屬的兩個種, 但因尾鰭不具有軸上鰭條等特征而明顯地區(qū)別于中三疊世拉丁期的Perleidus屬, 因此將它們暫時(shí)歸入劉冠邦等[30]建立的Zhangina屬, 并認(rèn)為Zhangina很可能是Plesioperleidus[28]的后出異名, 而Plesioperleidus唯一的模式標(biāo)本可能已遺失(北京大學(xué)江大勇教授和米蘭大學(xué) Andrea Tintori 教授于 2013 年追尋該標(biāo)本, 未果)。Tong 等[36]系統(tǒng)地研究安徽巢湖下三疊統(tǒng)和龍山組頂部的裂齒魚材料, 認(rèn)同金帆等[35]的上述看法, 并在將中國南方已發(fā)現(xiàn)的所有裂齒魚類化石均歸入Plesioperleidus屬。Qiu 等[37]和 Liu 等[38]通過牙形石生物地層學(xué)研究, 證實(shí)以往安徽巢湖及和縣、江蘇句容及龍?zhí)兜鹊乇４嬖谔妓猁}巖結(jié)核內(nèi)的裂齒魚時(shí)代為早三疊世奧倫尼克期斯密斯亞期晚期。Sun 等[9]報(bào)道的產(chǎn)自安徽省巢湖市馬家山采石場南陵湖組上段的初始巢湖裂齒魚(Chaohuperleidus primus)的時(shí)代為早三疊世奧倫尼克期斯帕斯亞期中期[39?40], 是目前已發(fā)現(xiàn)的時(shí)代最早的具尾鰭軸上鰭條的裂齒魚類。

由于原始材料保存較差, 初始巢湖裂齒魚這一類群未能被詳細(xì)地描述, 其骨骼學(xué)特征, 特別是頭骨特征未能與其他早三疊世類群進(jìn)行比較, 因此也未被后續(xù)輻鰭魚類譜系研究[6?7]引用。并且, 裂齒魚目單系性及早三疊世基干新鰭魚類的譜系關(guān)系尚存爭議[6?8,41], 對早三疊世相關(guān)類群詳細(xì)的解剖學(xué)研究可能為解決上述問題提供依據(jù)。因此, 本文依據(jù)3 件較完整的新標(biāo)本以及對原始化石材料的重新描述, 對巢湖裂齒魚屬進(jìn)行詳細(xì)的解剖學(xué)研究, 并與早三疊世相關(guān)類群進(jìn)行比較, 為裂齒魚目或基干新鰭魚譜系的后續(xù)研究提供解剖學(xué)依據(jù)。

1 地質(zhì)背景

馬家山剖面位于安徽省巢湖市西北郊, 距市區(qū)約 5 km (圖 1)。巢湖地區(qū)下三疊統(tǒng)主要為弱還原環(huán)境下形成的灰色碳酸鹽巖沉積, 所研究的標(biāo)本產(chǎn)出地層為南陵湖組中上段, 時(shí)代為早三疊世奧倫尼克期斯帕斯亞期, 地層巖性主要為灰色薄層灰?guī)r與泥灰?guī)r互層(圖 2)。南陵湖組中段由雜色瘤狀灰?guī)r夾黃綠色鈣質(zhì)泥巖以及部分青灰色厚層泥質(zhì)灰?guī)r組成;上段以青灰色中薄層泥質(zhì)灰?guī)r為主, 夾少量薄層頁巖, 泥灰?guī)r中產(chǎn)出魚、魚龍和雙殼類等化石[43]。

圖1 巢湖裂齒魚屬的產(chǎn)地Fig. 1 Provenance of Chaohuperleidus

圖2 巢湖裂齒魚屬的地層層位(改自Jiang 等[42])Fig. 2 Stratigraphic horizon of Chaohuperleidus (modified after Jiang et al[42])

在馬家山采石場早三疊世沉積序列中, 分別在和龍山組以及南陵湖組發(fā)現(xiàn)兩個年代較早、保存較好的脊椎動物化石組合[37,42,44?46]。下部化石組合主要保存于碳酸鹽巖結(jié)核中(圖 3(a)), 包括肉鰭魚亞綱空棘魚目的馬家山巢湖魚(Chaohuichthys majiashanensis), 輻鰭魚亞綱裂齒魚目的大冶似裂齒(Plesioperleidus dayeensis)、揚(yáng)子似裂齒魚(Plesioperleidus yangtzensis)和江蘇似裂齒魚(Plesioperleidus jiangsuensis), 以及輻鰭魚亞綱(副半椎目)的紡錘形句容魚(Jurongia fusiformis)、梭形青山魚(Qingshania cercida)、短體蘇氏魚(Suius brevis)和東昌斯天秀魚(Stensionotus dongchangensis)[11,35?36]。這一來自華南下?lián)P子地區(qū)斯密斯末期的魚類化石群[37?38]可以與世界其他地區(qū)(如馬達(dá)加斯加西北地區(qū)[34]、斯匹茨卑爾根群島[22]、格陵蘭島[23]、加拿大[47?49]和安哥拉[50?51])的“三疊紀(jì)早期魚類動物群”相比較, 在分類學(xué)位置和保存條件方面表現(xiàn)出極大的相似性。區(qū)別在于, 華南斯密斯末期沒有南方魚屬(Australosomus)、龍魚屬(Saurichthys)和Bobasatrania[11]。安徽巢湖地區(qū)斯帕斯期中期(mid-Spathian)巢湖龍動物群(ChaohusaurusFauna)化石組合(圖 3(b))中包含許多不同類型且保存較好的海生爬行動物, 其中有兩個魚龍形類(ichthyosauriformes)的基干類群——柔腕短吻龍(Cartorhynchus lenticarpusMotani et al., 2015[42])和小頭剛體龍(Sclerocormus parvicepsJiang et al., 2016[45])、魚龍形類中最原始的魚鰭超目基干屬種——巢湖龍屬的 3 個種(龜山巢湖龍Chaohusaurus geishanensisYoung and Dong,1972[52], 巢縣巢湖龍ChaohusauruschaoxianensisChen,1985[53]和短腿巢湖龍Chaohusaurus brevifemoralisHuang et al., 2019[54])以及最古老的鰭龍——盤烏喙骨馬家山龍(Majiashanosaurus discocoracoidisJiang et al., 2014[44])。此外, 還有一些相對稀少且分異度低的化石魚類。

圖3 馬家山剖面早三疊世脊椎動物化石組合的野外露頭Fig. 3 Field outcrops of the Early Triassic vertebrate fossil assemblages in Majiashan section

2 標(biāo)本描述

硬骨魚綱 Class Osteichthyes Huxley, 1880

輻鰭魚亞綱 Subclass Actinopterygii Cope, 1887裂齒魚目 Order Perleidiformes Berg, 1937

裂齒魚科 Family Perleididae Brough, 1931

巢湖裂齒魚屬 GenusChaohuperleidusSun et al., 2013

模式種 初始巢湖裂齒魚Chaohuperleidus primusSun et al., 2013。

初始巢湖裂齒魚Chaohuperleidus primusSun et al., 2013(圖 4 和 5, 表 1)

圖4 初始巢湖裂齒魚標(biāo)本照片F(xiàn)ig. 4 Photographs of Chaohuperleidus primus

正型標(biāo)本 GMPKU-P-1120, 較為完整但頭部特征難以識別的標(biāo)本, 標(biāo)準(zhǔn)長為 125 mm。副型標(biāo)本 GMPKU-P-1121, GMPKU-P-3074, GMPKU-P-3075, GMPKU-P-3076 和 GMPKU-P-3077。標(biāo)本保存于北京大學(xué)地質(zhì)博物館。

研究標(biāo)本 GMPKU-P-3403, GMPKU-P-3404和 GMPKU-P-3405 均保存于北京大學(xué)地質(zhì)博物館,3 塊標(biāo)本基本上保存完整。

產(chǎn)地和層位 安徽省巢湖市馬家山采石場, 下三疊統(tǒng)南陵湖組上段。

地質(zhì)時(shí)代 菊石Procolumbites帶, 早三疊世奧倫尼克期斯帕斯亞期中期[40], 約 248 Ma[41]。

修訂特征 見修訂屬征。

描述 3 塊新標(biāo)本中最大的(GMPKU-P-3403)全長為 151 mm, 另外兩塊標(biāo)本(GMPKU-P-3404 和GMPKU-P-3405)全長均為 139 mm 左右。體呈紡錘形, 體表具有硬鱗。頭長大于頭高, 但略小于體高,占身體全長的 1/4。眼大而圓, 眼直徑約為頭長的1/3。體長約為頭長的 3 倍, 體高的 2.8 倍。尾柄長約為尾柄高的 1.7 倍。體高和全長的比例約為 1:3。測量數(shù)據(jù)見表 1。

表1 初始巢湖裂齒魚的測量數(shù)據(jù)Table 1 Measurement of specimens of Chaohuperleidus primus

吻部骨骼 吻部骨塊在新標(biāo)本中保存較好。吻部圓鈍, 高略大于寬, 眼靠近吻端。吻部骨骼由兩塊鼻骨和一塊較大的吻骨組成。鼻骨圍成眼眶的前邊緣, 兩側(cè)鼻骨被中間的吻骨隔開。鼻骨和吻骨的表面分布琺瑯質(zhì)瘤突, 比頭部其他骨骼的紋飾更粗大且濃密(圖 6)。吻骨(rostral)在模式標(biāo)本和新標(biāo)本GMPKU-P-3403 和 GMPKU-P-3405 中保存完整(圖6(a)～(d))。吻骨呈盾形, 位于左右鼻骨之間。骨片較大, 長約為寬的兩倍, 背腹邊緣外凸, 且背方略窄于魚腹方。鼻孔位于兩側(cè)緣近中部。橫向感覺管見于標(biāo)本 GMPKU-P-3405, 從吻骨近前端穿過。鼻骨(nasal)位于吻骨兩側(cè), 鼻骨構(gòu)成眼眶的前邊緣,其上有眶上感覺管通過。骨片比吻骨略矮, 呈背腹向伸長的條形, 背部略寬闊, 其內(nèi)側(cè)邊緣在近中部內(nèi)凹, 與吻骨之間有單一的圓形鼻孔(圖 6(c)～(d))。

顱頂骨骼 顱頂骨骼在模式標(biāo)本、副型標(biāo)本GMPKU-P-3075 以及新標(biāo)本 GMPKU-P-3403 和GMPKU-P-3405 (圖 6(a)～(d))中保存完好, 常見右側(cè)部分出露, 可觀察到額骨、頂骨和膜質(zhì)翼耳骨愈合、額外肩胛骨和后顳骨。顱頂寬闊, 長度約為最大寬度的兩倍, 所有顱頂骨骼均飾有濃密的小的琺瑯質(zhì)瘤突。

額骨(frontal)在顱頂骨骼中最為寬大, 呈近長方形, 長約為最大寬度的兩倍, 前端略窄且眶緣凹入。額骨間的縫合線及其與頂骨的縫合線相對較直, 其后側(cè)緣明顯向內(nèi)變窄, 與膜質(zhì)翼耳骨向前的分支接觸, 清晰地見于新標(biāo)本 GMPKU-P-3403?？羯细杏X管深陷入骨骼, 內(nèi)表面有清晰的脈狀脊從額骨前端近中部進(jìn)入, 外表面有小的零散分布的開孔。頂骨(parietal)與膜質(zhì)翼耳骨(dermopterotic)在現(xiàn)有可觀察的標(biāo)本中均未見接觸界線, 解釋為頂骨與膜質(zhì)翼耳骨愈合?？羯细杏X從距骨骼側(cè)緣 1/3 處進(jìn)入, 向后延伸至骨塊近 1/2 處。凹線溝(pit-line)在模式標(biāo)本和副型標(biāo)本中無法識別, 但見于新標(biāo)本GMPKU-P-3403 和 GMPKU-P-3405 (圖 6(a)～(d))。在新標(biāo)本 GMPKU-P-3405 中可觀察到 3 條(前、中、后)凹線溝, 延伸較短, 集中位于頂骨與膜質(zhì)翼耳骨愈合骨塊的后腹側(cè)(圖 6(c)～(d))。其中, 前凹線溝位于距骨塊腹側(cè)邊緣 1/3 處, 從中部向后延伸; 后凹線溝位于距骨塊后緣近 1/6 處, 從中部向外延伸;中凹線溝處于二者之間, 向外延伸。依據(jù)輻鰭魚類中凹線溝通常穿過頂骨與膜質(zhì)翼耳骨界線的特點(diǎn),推斷頂骨與其頂骨膜質(zhì)翼耳骨愈合形成的骨塊中,頂骨部分較大, 呈方形, 膜質(zhì)翼耳骨部分則為窄的長條形, 前腹側(cè)分支超出頂骨部分, 與額骨后側(cè)緣相接。額外肩胛骨(extrascapular)為細(xì)長的背腹向伸長的三角形骨片。額外肩胛骨的前緣與頂骨和膜質(zhì)翼耳骨愈合形成的骨骼的后緣接觸, 后緣覆蓋后顳骨前部。橫枕管見于新標(biāo)本 GMPKU-P-3405, 沿骨片前緣穿過, 見條狀脊和向內(nèi)的開孔(圖 6(c)～(d))。后顳骨(posttemporal)呈向后伸長的扇形, 其前邊緣明顯比額外肩胛骨后緣短, 因此兩側(cè)后顳骨被鱗片隔開而未直接接觸。

圖6 初始巢湖裂齒魚新標(biāo)本的頭骨照片及其骨骼解剖的圖解Fig. 6 Skull photographs and their anatomical interpretations of new specimens of Chaohuperleidus primus

圍眶骨、次眶骨及噴水孔小骨 在新標(biāo)本中可觀察到圍眶骨的一塊眶前骨、兩塊眶上骨、3 塊眶下骨、一塊膜質(zhì)蝶耳骨以及部分鞏膜環(huán)(圖 6(a)～(f))。鞏膜環(huán)(sclerotic ring)在眼眶內(nèi)分布, 但保存不完整, 無法觀察到準(zhǔn)確的數(shù)目?？羟肮潜砻婕y飾與吻部骨骼相似, 飾有大而濃密的琺瑯質(zhì)瘤突, 其他圍眶骨表面的瘤突則相對較小?？羟肮?antorbital)為近四邊形的骨塊(圖 6(a)～(d)), 位于眼眶的前腹側(cè), 背方與鼻骨接觸, 腹方與前上頜骨接觸?？羯瞎?supraorbital)有兩塊, 呈近等長的前后伸長的四邊形, 前后相接, 覆于額骨腹側(cè)的眶緣凹入部位(圖6(a)～(d))。前側(cè)的眶上骨(或第一塊眶上骨)向前變窄, 與鼻骨接觸; 后側(cè)的眶上骨(或第二塊眶上骨)與膜質(zhì)蝶耳骨接觸?？羯瞎潜砻骘椨行〉默m瑯質(zhì)瘤突。膜質(zhì)蝶耳骨(dermosphenotic)呈倒置的水滴狀(圖 6(a)～(d)), 位于眼眶的后背側(cè), 分別與次眶骨、第二塊眶上骨、頂骨與膜質(zhì)翼耳骨愈合骨塊的前腹側(cè)分支以及位于眼眶后部的下眶骨接觸。觀察到 3塊眶下骨(infraorbital), 分別位于眼眶的后部和后腹側(cè)(圖 6(a)～(f))。其中, 位于眼眶后側(cè)的眶下骨呈近豎直的棒狀(圖6(a)～(d)), 背方較寬, 向上與膜質(zhì)蝶耳骨接觸; 腹方變尖, 向下與位于眼眶后腹側(cè)的眶下骨接觸, 向后與次眶骨接觸。位于眼眶后腹側(cè)的眶下骨個體較大, 形狀為向前彎曲的細(xì)長的月牙形骨塊, 其后腹側(cè)與前鰓蓋骨接觸; 位于眼眶腹側(cè)的眶下骨呈細(xì)長的條狀骨塊, 其腹側(cè)與上頜骨背側(cè)相接。眶下感覺管沿眶緣通過各眶下骨, 在背方靠前側(cè)見有感覺管凹口。次眶骨(suborbital)在所有標(biāo)本中至多有 3 塊, 均為長大于高的長方形骨塊, 處于眶下骨、顱頂骨骼及前鰓蓋骨之間, 表面飾有琺瑯質(zhì)瘤狀突, 不具有感覺管。噴水孔小骨(spiracular)在新標(biāo)本 GMPKU-P-3403 中較明顯, 位于前鰓蓋骨的前背側(cè), 膜質(zhì)翼耳骨的腹側(cè), 次眶骨的后側(cè)(圖6(a)～(b))。該骨塊是一個腹側(cè)較彎曲且短、背側(cè)較平直且長的近似梯形。

頜弓骨骼 頜弓骨骼在新標(biāo)本中保存較好, 包括前上頜骨、上頜骨和齒骨。前上頜骨(premaxilla)小, 呈細(xì)長條狀, 至多附著 5 顆錐狀牙齒(圖 6(c)～(d))。上頜骨(maxilla)系典型的原始古鱈型, 前部細(xì)長, 眶后部分很寬闊, 與前鰓蓋骨前腹緣的凹入部位緊密接觸。上頜骨的背緣具明顯的眶緣凹入, 其腹緣平直, 附著至少 14 顆錐形牙齒。齒骨細(xì)長, 由前向后增高, 未見明顯的冠狀突。齒骨口緣平直,附著約 16 顆較上頜齒細(xì)長的錐狀牙齒, 但是隅骨和上隅骨等無法識別。

鰓蓋系統(tǒng) 鰓蓋系統(tǒng)可見鰓蓋骨、下鰓蓋骨和前鰓蓋骨(圖 6(a)～(f))。鰓蓋骨(operculum)近似腎形, 自下而上逐漸加寬, 其高度略小于下鰓蓋骨。下鰓蓋骨(suboperculum)為一近似方形的骨骼, 是頭部骨塊中最大的, 其后邊緣和下邊緣外凸, 前緣略內(nèi)凹, 上邊緣明顯內(nèi)凹, 前背側(cè)具粗壯的圓形突起。前鰓蓋骨(preoperculum)為楔形骨塊, 背方寬闊, 向腹方變窄。前鰓蓋骨前緣具細(xì)長的眶下突,前腹側(cè)明顯內(nèi)凹, 緊密包裹上頜骨后部。感覺管沿前鰓蓋骨后緣穿過。

膜質(zhì)舌骨、咽板骨、鰓條骨和翼骨 膜質(zhì)舌骨、咽板骨、鰓條骨和翼骨均保存較好(圖 6), 其中咽板骨僅在新標(biāo)本 GMPKU-P-3403 和 GMPKU-P-3404 中可以觀察到(圖 6(a)～(b)和(e)～(f))。膜質(zhì)舌骨(dermohyal)呈三角形, 位于前鰓蓋骨、鰓蓋骨和膜質(zhì)翼耳骨之間。觀察到鰓條骨(branchiostegal rays)多達(dá) 10 根, 為長條形骨片(圖 6(a)～(b)和(e)～(f))。咽板骨(gular)常被鰓條骨覆蓋, 見于新標(biāo)本 GMPKUP-3403 和 GMPKU-P-3404 (圖 6(a)～(b)和(e)～(f))。呈長卵形, 前部變窄。翼骨(pterygoid)見于 3 塊新標(biāo)本中, 常被位于腹側(cè)的細(xì)長的眶下骨覆蓋, 骨骼表面光滑, 背邊緣較平直, 腹側(cè)呈半圓狀(圖 6)。

舌弓骨骼 僅見一對角舌骨, 呈細(xì)長條狀, 常被鰓條骨和咽板骨覆蓋。

肩帶骨骼 肩帶骨骼保存較差, 在新標(biāo)本中觀察到上匙骨、后匙骨、匙骨和鎖骨, 多不完整。上匙骨(supracleithrum)位于后顳骨的后腹側(cè), 為一長條形骨片, 兩端窄, 中間略寬, 向下幾乎延伸到鰓蓋骨與下鰓蓋骨接觸的位置(圖 6(c)～(d))。后匙骨(postcleithrum)有兩塊, 上后匙骨與上匙骨形狀相近, 下后匙骨為近梯形的骨片。匙骨(cleithrum)為近 L 形的骨骼, 背側(cè)分支表面飾有硬鱗質(zhì)嵴, 附著數(shù)排細(xì)小的齒, 腹側(cè)分支保存不完整(圖 6(c)～(d))。

偶鰭與奇鰭 胸鰭(pectoral fins)位于后匙骨后腹側(cè), 約有 10 根鰭條, 基部不分節(jié)。除最外側(cè) 1～2根鰭條外, 其余鰭條在其遠(yuǎn)端約 1/3 處開始分叉;最外側(cè)鰭條附著一列完整的飾緣棘鱗(fringing fulcra)。胸鰭前緣未見基部棘鱗(basal fulcra)。

腹鰭(pelvic fins)距胸鰭較遠(yuǎn), 更靠近臀鰭, 其起點(diǎn)與第 17～18 枚側(cè)線鱗相對, 起點(diǎn)位于全長的約1/2 處。腹鰭小, 由約 7 根鰭條組成, 最外側(cè)鰭條僅遠(yuǎn)端分節(jié), 但不分叉, 其余鰭條遠(yuǎn)端分節(jié)且分叉。最外側(cè)鰭條前面附著 2～3 枚基部棘鱗和一系列飾緣棘鱗。

背鰭(dorsal fin)位于身體后部, 處于腹鰭與臀鰭之間, 起點(diǎn)與第 35 枚側(cè)線鱗相對, 起點(diǎn)位于全長的 5/9 處, 位置靠后。背鰭小, 呈近三角形, 由 15條遠(yuǎn)端分節(jié)的鰭條組成。最外側(cè)鰭條附著 3 枚基部棘鱗及一系列飾緣棘鱗。

臀鰭(anal fin)位于身體后側(cè), 與第 30 枚側(cè)線鱗相對。臀鰭較小, 呈近三角形, 由 8～10 條遠(yuǎn)端分節(jié)的鰭條組成。最外側(cè)鰭條前緣附著兩枚基部棘鱗,飾有一系列飾緣棘鱗。

尾鰭(caudal fin)保存完整, 根據(jù)尾上葉的鱗列縮短現(xiàn)象、上下葉外部幾乎對稱以及具有軸上鰭條(epaxial rays)等特征, 可以判斷該尾鰭為半歪型尾(hemiheterocercal), 中等分叉。尾鰭約有 35～39 根鰭條, 9 個前流鰭條, 26～30 個主要鰭條, 其中 10～11根位于尾軸之上, 系軸上鰭條(圖 7)。所有鰭條均自基部密集地分節(jié), 除上、下葉邊緣鰭條外, 其余鰭條遠(yuǎn)端分叉。尾上葉有 4 枚基部棘鱗, 尾下葉有3 枚基部棘鱗, 尾上、下葉的外側(cè)各有一列小的飾緣棘鱗。

圖7 初始巢湖裂齒魚(新標(biāo)本GMPKU-P-3404)尾鰭照片(a)和素描圖(b)Fig. 7 Complete photograph (a) and drawing (b) of the caudal fin of Chaohuperleidus primus (specimen GMPKU-P-3404)

鱗列(Squamation) 身體完全被琺瑯質(zhì)鱗片覆蓋, 鱗片中等大小, 表面光滑, 后緣呈鋸齒狀(圖8)。軀干最靠前部緊接肩帶的體側(cè)鱗最高, 其高度約為寬度的 3 倍(圖 8(a))。由此向身體背、腹緣及尾柄, 鱗片高度逐步減小。在軀干中部鱗片高度與寬度相等(圖 8(b)), 尾柄區(qū)域鱗片變小, 呈菱形(圖8(c))。再到腹緣的鱗片, 其高度約為寬度的 1/2(圖8(d))。鱗片后緣有鋸齒, 數(shù)目因位置不同而不同,在最靠前的體側(cè)鱗有近 20 個(圖 8(a)), 到軀干中部有 8～10 個(圖 8(b)), 到腹緣有 2～4 個(圖 8(d)), 最后到尾柄部分則完全缺失(圖 8(c))。體側(cè)鱗約有 63列, 背鰭與臀鰭起點(diǎn)至側(cè)線鱗的橫列鱗分別有11～12 和 10 行, 側(cè)線鱗有一行。側(cè)線鱗部分鱗片上發(fā)育側(cè)線孔, 可以觀察到部分散落的鱗片發(fā)育前背突(圖 8(e))。除體側(cè)鱗外, 其軀干的背緣枕區(qū)與背鰭之間發(fā)育整體上呈棘狀的背嵴鱗(dorsal ridge scales), 自前而后呈現(xiàn)尖端先變成長而尖, 再變成短而圓的過程(圖 8(f)～(i)), 最后到背鰭前呈橢圓狀(圖 8(h))。此外, 臀鰭前還有一個長約 5 mm 呈橢圓狀的臀鱗(圖8(i))。

圖8 初始巢湖裂齒魚鱗片素描圖Fig. 8 Drawing of the scales of Chaohuperleidus primus

3 討論

本文通過對初始巢湖裂齒魚模式材料和 3 件新材料的詳細(xì)描述, 增補(bǔ)了之前因模式材料保存殘破未能識別的骨骼解剖學(xué)信息, 特別是頭部的一些骨骼特征。新識別的一些重要頭部特征如下: 1) 頂骨與膜質(zhì)翼耳骨愈合, 眶上感覺管從骨骼側(cè)緣 1/3 處進(jìn)入, 且向后延伸至骨骼近 1/2 處; 2) 頂骨部分存在前、中、后 3 條凹線溝, 位于頂骨與膜質(zhì)翼耳骨愈合骨塊的后腹側(cè); 3) 圍眶骨包括眶前骨、鼻骨、兩塊眶上骨、3 塊眶下骨和膜質(zhì)蝶耳骨; 4) 至少存在 3塊近似于長方形的次眶骨; 5) 存在噴水孔小骨; 6)兩側(cè)后顳骨不接觸, 被鱗片隔開; 7) 鰓條骨至少有10 根。

本文依據(jù)新材料補(bǔ)充的骨骼信息以及確證的模式材料已揭示的骨骼信息, 復(fù)原了初始巢湖裂齒魚頭骨骨骼信息(圖 9(a)), 修正后的巢湖裂齒魚屬支持以往論證過的分類學(xué)結(jié)論。綜合以上特征, 我們認(rèn)為“頂骨與膜質(zhì)翼耳骨愈合形成的骨塊具有發(fā)育的前、中、后凹線, 鰓蓋骨與下鰓蓋骨高度近等,下鰓蓋骨具大的圓形前背突”是可能的近裔性狀。此外, 完整的初始巢湖裂齒魚新材料提供了該類群準(zhǔn)確的頭后解剖信息, 包括體形、背鰭和臀鰭的位置關(guān)系、鱗片發(fā)育情況等(見圖 5 和表1)。

圖5 初始巢湖裂齒魚新標(biāo)本GMPKU-P-3403 完整照片(a)及素描圖(b)Fig. 5 Complete photograph (a) and drawing (b) of the specimen GMPKU-P-3403 of Chaohuperleidus primus

經(jīng)本文修正后的巢湖裂齒魚屬支持 Sun 等[9]關(guān)于該屬的分類學(xué)討論, 認(rèn)同歸入裂齒魚目的巢湖裂齒魚屬與該目的模式屬裂齒魚屬在形態(tài)學(xué)方面最為相似(圖 9(a)和(b))。巢湖裂齒魚屬與裂齒魚屬同屬中等大小、長紡錘形的裂齒魚, 具相似的頭骨骨骼模式、牙齒和鱗片。Sun 等[9]指出巢湖裂齒魚屬與裂齒魚屬的重要差異在于“巢湖裂齒魚屬下鰓蓋骨具有大且呈圓形的前背突, 背鰭位置更靠近身體后部(約 70%), 臀鰭起始位置較背鰭靠前約 5 列鱗片,具有更多的軸上鰭條(10～11 列)”。此外, 新材料顯示巢湖裂齒魚屬在“具有噴水孔小骨、3 塊眶下骨、多塊的次眶骨、倒置水滴狀的膜質(zhì)蝶耳骨、頂骨與膜質(zhì)翼耳骨愈合且存在 3 條凹線”等方面不同于裂齒魚屬[16,33]。

圖9 巢湖裂齒魚屬及形態(tài)相近類群頭骨復(fù)原圖Fig. 9 Skull restoration of Chaohuperleidus primus and morphologically similar taxa

依據(jù)尾鰭具有軸上鰭條這一形態(tài)特征, 巢湖裂齒魚屬可區(qū)別于以往被錯誤地歸入裂齒魚屬的類群。學(xué)者們通過分類學(xué)再研究, 已將這些類群經(jīng)從裂齒魚類重新歸入三疊紀(jì)早期魚類動物群(TEFF)[9]和新鰭魚基干類群[6]。這些類群包括分布于華南下?lián)P子地區(qū)安徽、湖北和江蘇等地的Perleidus屬、Zhangina屬和Plesioperleidus屬等(經(jīng)金帆等[35]和Tong 等[36]厘定, 將華南下?lián)P子地區(qū)的Perleidus屬、Zhangina屬和Plesioperleidus屬全部歸入Plesioperleidus屬)以及安哥拉、格陵蘭、加拿大、斯匹茨卑爾根和馬達(dá)加斯加等地的Perleidus屬(經(jīng) Marramà等[34]厘定移入新建立的Teffichthys屬)、浙江長興的Paraperleidus屬[55]和甘肅北山的Plesiofuro屬[6]。巢湖裂齒魚屬與以上類群均出現(xiàn)“前鰓蓋骨近直立、鰭條基部不分節(jié)、尾上葉體葉(body lobe)縮短”等比傳統(tǒng)軟骨硬鱗魚更接近新鰭魚冠群的性征[6,9,34,56]。這些類群在頭骨骨骼的基本模式方面很相似(圖 9), 呈現(xiàn)類似具有軸上鰭條的裂齒魚目各屬之間頭骨模式體現(xiàn)的保守性[8], 但也呈現(xiàn)一系列差異。其中,Plesioperleidus屬(圖 9(c))頂骨與膜質(zhì)翼耳骨不融合, 眶上感覺管縱貫頂骨全長, 頂骨表面未見前、中、后凹線, 無次眶骨和噴水孔小骨, 3塊眶上骨, 無眶前骨, 3～4 根鰓條骨, 鰓蓋骨與下鰓蓋骨近等高[35?36];Teffichthys屬(圖 9(d))頂骨與膜質(zhì)翼耳骨不融合, 眶上感覺管僅延伸到額骨后緣, 具一塊次眶骨和噴水孔小骨, 4 塊眶上骨, 2 塊眶下骨,5～8 根鰓條骨, 鰓蓋骨比下鰓蓋骨小[34];Plesiofuro屬(圖 9(e))頂骨與膜質(zhì)翼耳骨不融合, 眶上感覺管只延伸到頂骨 1/2 處, 1 塊次眶骨, 5 塊眶上骨, 3 塊眶下骨, 無噴水孔小骨, 5 根鰓條骨, 上頜骨的口緣不平直, 呈 S 形[6];Paraperleidus屬(圖 9(f))左右鼻骨在中線相接, 無眶前骨, 3 塊眶上骨和兩塊眶下骨。

本文對巢湖裂齒魚屬與相近類群的骨骼學(xué)特征進(jìn)行對比, 研究結(jié)果可以為新鰭魚類干群更綜合的譜系分析提供新的解剖學(xué)依據(jù), 對進(jìn)一步探究巢湖裂齒魚屬及相近類群在新鰭魚類基干類群中的系統(tǒng)演化位置具有重要意義。但是, 同樣由于原始標(biāo)本殘破, 導(dǎo)致這些相近類群的解剖學(xué)信息仍不完整。因此, 對以上類群的綜合譜系研究, 需在補(bǔ)充新標(biāo)本信息的基礎(chǔ)上, 進(jìn)一步加以討論。