西紅花全球生態(tài)適宜區(qū)預(yù)測及生態(tài)特征△

楊芙蓉，冉家棟，齊耀東，劉海濤，謝彩香*，宋經(jīng)元*

1.中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院 北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院 藥用植物研究所/國家中醫(yī)藥管理局中藥資源保護(hù)重點(diǎn)研究室，北京 100193；2.中藥資源教育部工程研究中心，北京 100193

西紅花Crocus sativusL.為鳶尾科植物番紅花屬球根類草本植物，《中華人民共和國藥典》2020 年版記載其具有活血化瘀、涼血解毒、解郁安神功效[1]。番紅花屬在全球約有160 個(gè)種[2-4]，僅西紅花可供藥用?，F(xiàn)代藥理研究發(fā)現(xiàn)，西紅花具有抗腫瘤、抗心血管系統(tǒng)疾病及保護(hù)神經(jīng)系統(tǒng)等作用，且具有顯著的抗腫瘤作用[5-7]。因?yàn)?0 000～200 000 朵西紅花才能生產(chǎn)1 kg 干柱頭[8]，所以西紅花有“植物黃金”之稱。

西紅花原產(chǎn)希臘、伊朗、西班牙等地區(qū)，現(xiàn)栽培區(qū)主要分布在歐洲南部、地中海地區(qū)及亞洲中部等。目前，世界上最大的西紅花產(chǎn)區(qū)是伊朗，產(chǎn)量占全球總產(chǎn)量的90%，種植面積占全球總種植面積的60%。西紅花適宜生長在冬季溫暖濕潤、夏季涼爽干燥的地中海氣候地區(qū)，怕炎熱、較耐寒、忌積水。每年10 月至次年5 月是西紅花植株的生長期，適宜氣溫為1～19 ℃，15 ℃最佳。當(dāng)氣溫<1 ℃時(shí)，西紅花植株基本不生長；當(dāng)氣溫>19 ℃時(shí)，植株開始枯萎，進(jìn)入休眠期。西紅花花芽孵育期最適宜溫度為23～27 ℃；開花期適宜溫度為16～18 ℃。此外，西紅花可耐受的極限溫度是高溫50 ℃、低溫-19 ℃[9]。20世紀(jì)70年代末，我國從日本引種西紅花并在上海、浙江、江蘇等地試種成功。由于江浙地區(qū)冬季氣溫略低于地中海地區(qū)，西紅花球莖的繁殖率較低[10]。這是制約國內(nèi)西紅花生產(chǎn)的瓶頸問題。

目前，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)西紅花的研究多集中于化學(xué)成分分離鑒定、藥理活性及作用機(jī)制、品質(zhì)評(píng)價(jià)、栽培技術(shù)等方面，對(duì)西紅花在全球產(chǎn)區(qū)分布及產(chǎn)區(qū)氣候特征的研究較少。通過查閱相關(guān)文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，不同產(chǎn)地的西紅花在外觀性狀、有效成分含量、藥效等方面均存在顯著差異[11-12]。為提高西紅花產(chǎn)量與質(zhì)量，避免盲目引種造成經(jīng)濟(jì)損失，本研究基于最大熵（MaxEnt）模型分析影響西紅花地理分布的生態(tài)因子體系并給出各因子的最佳范圍，預(yù)測西紅花的潛在適宜區(qū)，為今后開展西紅花資源保護(hù)、人工引種栽培及相關(guān)產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。

1 數(shù)據(jù)來源與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

西紅花分布數(shù)據(jù)來源于中國數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH，http://www.cvh.org.cn/）、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)（GBIF，http://www.gbif.org/）、英國邱園（KEW）、希臘國家圖書館（http://www.nlg.gr/）、哈佛大學(xué)標(biāo)本館（AGH，http://www.huh.harvard.edu/）等植物標(biāo)本館的資源共享平臺(tái)。對(duì)標(biāo)本數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選，去除重復(fù)、無詳細(xì)地理信息和采集時(shí)間的標(biāo)本，核實(shí)標(biāo)本信息準(zhǔn)確性，通過谷歌地球（GoogleEarth）軟件核對(duì)、補(bǔ)充經(jīng)緯度信息，確保所得西紅花樣本點(diǎn)信息準(zhǔn)確且符合物種實(shí)際生境。共獲得全球西紅花分布點(diǎn)信息124個(gè)。

環(huán)境因子包括氣候因子、地形因子和土壤因子（表1）。氣候因子包括19 個(gè)綜合氣候變量和2 個(gè)月均氣候因子（月均氣溫、月均降水量）。綜合氣候變量消除了南、北半球在季節(jié)上的錯(cuò)移，可以用于預(yù)測物種的潛在適宜區(qū)；月均氣候因子可以更精細(xì)地分析和比較不同地區(qū)的氣候差異。地形因子來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫（http://www.worldclim.org/）中1950—2000 年世界氣候的環(huán)境圖層數(shù)據(jù)，選取圖層的分辨率為30″(1 km×1 km)，圖層中的溫度數(shù)值為實(shí)際數(shù)值×10。土壤因子來自世界土壤數(shù)據(jù)庫（http://www.fao.org/）。所用的軟件及來源信息見表2。

表1 綜合環(huán)境因子

表2 本研究所用軟件信息

1.2 方法

1.2.1 MaxEnt 模型參數(shù)設(shè)置 將氣候因子數(shù)據(jù)集（.asc 格式）和西紅花分布點(diǎn)經(jīng)緯度數(shù)據(jù)（.csv 格式）加載到MaxEnt 軟件中，設(shè)置參數(shù)運(yùn)行建模。設(shè)置自然分類法檢驗(yàn)權(quán)重，設(shè)分布數(shù)據(jù)的25%被隨機(jī)抽取作為測試集（test data），其余75%作為訓(xùn)練集，最大迭代次數(shù)為500。MaxEnt 模型自定義設(shè)置觀測者操作特性（receive operating characteristic，ROC）曲線對(duì)預(yù)測結(jié)果進(jìn)行精度評(píng)測，輸出文件類型為.asc，其他運(yùn)算參數(shù)和運(yùn)算規(guī)則采用軟件默認(rèn)設(shè)置。

1.2.2 適生區(qū)預(yù)測 MaxEnt 模型分析結(jié)果以Logistic 格式、ASCII 類型文件輸出。之后，導(dǎo)入Arcgis 10.0 軟件中并轉(zhuǎn)化為Raster 格式，利用Arcgis 10.0 軟件的空間分析工具（spatial analyst tools）中重分類命令（reclassify）的自然間斷點(diǎn)分級(jí)法（Jenks’natural breaks）進(jìn)行適生等級(jí)分類，劃分出西紅花全球適宜性等級(jí)分布圖。同時(shí)，利用箱線圖和折線圖比較不同地區(qū)間的氣候差異。

1.2.3 ROC 曲線區(qū)劃準(zhǔn)確度分析 ROC 曲線是目前認(rèn)可度較高的診斷試驗(yàn)評(píng)價(jià)指標(biāo)[13]。MaxEnt 模型從適生區(qū)指數(shù)圖中提取驗(yàn)證數(shù)據(jù)的預(yù)測值，計(jì)算特異度（1-specificity）和靈敏度（sensitivity），以特異度為橫坐標(biāo)、靈敏度為縱坐標(biāo)自動(dòng)生成曲線圖，計(jì)算曲線下面積（AUC）作為模型預(yù)測精確度的衡量指標(biāo)。本研究采用ROC 曲線和AUC 對(duì)西紅花生態(tài)適宜區(qū)預(yù)測結(jié)果進(jìn)行精度評(píng)價(jià)。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預(yù)測結(jié)果評(píng)價(jià)

AUC 是一種被廣泛使用的估計(jì)預(yù)測模型準(zhǔn)確率的評(píng)價(jià)方法，AUC 為0～1。一般認(rèn)為，AUC為0.5～0.7 時(shí)，模型模擬效果價(jià)值較低；AUC 為0.7～0.9 時(shí)，模型模擬效果價(jià)值中等；AUC>0.9時(shí)，模型模擬效果價(jià)值較高。在對(duì)物種生態(tài)適宜區(qū)的預(yù)測中，AUC 越大，模型預(yù)測精度越高，預(yù)測效果越好。如圖1 所示，訓(xùn)練集AUC 為0.985、測試集AUC 為0.967，表明模型模擬效果達(dá)到較高的水平，由該模型運(yùn)算得出的西紅花生態(tài)適宜性區(qū)劃具有較高的可信度和準(zhǔn)確度。

圖1 西紅花分布預(yù)測的ROC曲線

2.2 環(huán)境因子貢獻(xiàn)率

通過MaxEnt 模型計(jì)算得出28 個(gè)環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率。貢獻(xiàn)率>0 的22 個(gè)環(huán)境因子及其貢獻(xiàn)率見表3。選擇總貢獻(xiàn)率≥85%的前7 個(gè)環(huán)境因子作為影響西紅花的主要因子（累積貢獻(xiàn)率為85%），共涉及4 個(gè)溫度因子、2 個(gè)水分因子及1 個(gè)土壤因子。其中，溫度因子的總貢獻(xiàn)率為53.2%，水分因子的總貢獻(xiàn)率為27.1%。因子貢獻(xiàn)率從大到小依次為最冷季度平均降水量、最冷季度平均溫度、晝夜溫差與年溫差比值、溫度變化方差、土壤陽離子交換能力、最暖季度平均降水量和最冷月份最低溫。對(duì)西紅花資源分布影響較大的2 個(gè)因子分別是最冷季度平均降水量和最冷季度平均溫度。

表3 影響西紅花的環(huán)境因子貢獻(xiàn)率%

2.3 西紅花主要?dú)夂蛞蜃舆m宜值

通過MaxEnt 軟件計(jì)算，各生態(tài)因子響應(yīng)曲線存在概率與生態(tài)因子閾值范圍的關(guān)系見圖2。一般認(rèn)為，當(dāng)存在概率（probability of presence）>0.5時(shí)，其對(duì)應(yīng)的氣候因子值為該植物的適宜氣候因子值范圍[14]。根據(jù)西紅花的響應(yīng)曲線劃分出主要?dú)夂蛞蜃拥倪m宜值范圍（存在概率>0.5 的范圍），即最冷季度平均降水量為100～300 mm，最優(yōu)值約為200 mm；最冷季度平均溫度為0～8 ℃，達(dá)到存在概率最高峰約為4 ℃；晝夜溫差與年溫差比值適宜值為3.1～3.9，達(dá)到存在概率最高峰約為3.6；溫度變化方差適宜值為52.9～74.3，最優(yōu)值約在61.4；最暖季度平均降水量適宜值為0～80 mm，最優(yōu)值約為10 mm；最冷月份最低溫適宜值為-6.4～2.2 ℃，最優(yōu)值約為-2.5 ℃。

圖2 影響西紅花的主要?dú)夂蛞蜃禹憫?yīng)曲線

2.4 西紅花潛在生態(tài)適宜區(qū)預(yù)測

2.4.1 西紅花全球生態(tài)適宜區(qū) MaxEnt 模型預(yù)測結(jié)果表明，西紅花潛在生態(tài)適宜區(qū)主要分布于N35°～60°和S23°～50°的地中海氣候帶。北半球主要集中于歐洲的地中海沿岸及北美洲、亞洲；在南半球主要位于非洲、南美洲、大洋洲。

西紅花在歐洲的最適宜區(qū)主要位于法國、德國、西班牙、意大利、北馬其頓等；較適宜區(qū)主要分布于匈牙利、捷克、羅馬尼亞等；次適宜區(qū)主要分布于波蘭、烏克蘭、立陶宛等。亞洲的最適宜區(qū)主要有土耳其、伊朗等；較適宜區(qū)主要有烏茲別克斯坦、阿塞拜疆等；次適宜區(qū)主要有俄羅斯（亞洲部分）、中國、日本、土庫曼斯坦等。另外，還有分布于非洲的最適宜區(qū)，如摩洛哥、較適宜區(qū)阿爾及利亞、次適宜區(qū)南非等；分布于南美洲烏拉圭、北美洲美國及大洋洲新西蘭等國家的較適宜區(qū)，以及分布于南美洲巴西、北美洲墨西哥、大洋洲澳大利亞的次適宜區(qū)。

按照各適宜區(qū)等級(jí)在不同國家的分布情況（圖3）可知，西紅花最適宜區(qū)涉及的國家數(shù)目最多的是歐洲，其次是亞洲、非洲等；較適宜區(qū)涉及的國家數(shù)最多的是歐洲，其次是亞洲、非洲、南美洲、大洋洲等；而次適宜區(qū)涉及國家數(shù)目最多的洲是亞洲，其次是歐洲、非洲、南美洲等。

圖3 各大洲西紅花生態(tài)適宜區(qū)國家數(shù)量

2.4.2 不同等級(jí)生態(tài)適宜區(qū)氣候差異 預(yù)測結(jié)果顯示，貴州省中西部地區(qū)的適宜指數(shù)高于浙江、江蘇、上海等西紅花主產(chǎn)區(qū)，即貴州中西部地區(qū)的適宜等級(jí)為較適宜區(qū)，而江浙地區(qū)為次適宜區(qū)。選擇2.2 項(xiàng)下影響西紅花的6 個(gè)主要因子進(jìn)行分析，確認(rèn)貴州較適宜區(qū)、西紅花江浙主產(chǎn)區(qū)與原產(chǎn)地（地中海沿岸國家如法國、西班牙、意大利、希臘及伊朗）的氣候差異。

根據(jù)圖4 可知，原產(chǎn)地各因子生態(tài)范圍為最冷季度平均降水量98.8～209 mm、最冷季度平均溫度1.4～6.9 ℃、晝夜溫差與年溫差比值3.2～3.7、溫度變化方差56.6～71.5、最暖季度平均降水 量27～200 mm、最冷月份最低溫-4.6～2.1 ℃；貴州地區(qū)上述因子生態(tài)范圍為最冷季度平均降水量60～74 mm、最冷季度平均溫度5.4～7.3 ℃、晝夜溫差與年溫差比值2.9～3.3、溫度變化方差60.1～65.9、最暖季度平均降水量532～661 mm、最冷月份最低溫1.1～2.6 ℃；江浙地區(qū)各因子生態(tài)范圍為最冷季度平均降水量134～182 mm、最冷季度平均溫度3.9～5.9 ℃、晝夜溫差與年溫差比值2.3～2.4；溫度變化方差83.2～86.1、最暖季度平均降水量443～501 mm、最冷月份最低溫-0.8～1.1 ℃。

圖4 原產(chǎn)地、江浙地區(qū)、貴州地區(qū)主要溫度因子箱線圖

為更精細(xì)比較三地的氣候差異，進(jìn)一步利用月均氣溫和月均降水量進(jìn)行分析。如圖5A 所示，貴州每月均氣溫均稍高于原產(chǎn)地月均氣溫，差異值為1.7～5.0 ℃，而江浙主產(chǎn)區(qū)在4—10 月的月均氣溫均高于原產(chǎn)地3.4～6.3 ℃。其中，7—8 月氣溫高于原產(chǎn)地約6 ℃。如圖5B 所示，原產(chǎn)地的月均降水量穩(wěn)定在38～63 mm，而貴州和江浙地區(qū)4—9 月月均降水量則為90～225 mm 和104～180 mm。其中，降雨量最多的6—7 月降水量均高于原產(chǎn)地約120 mm。

圖5 西紅花原產(chǎn)地與江浙主產(chǎn)區(qū)和貴州地區(qū)的月均因子折線圖

3 討論

3.1 西紅花生態(tài)特征

西紅花喜冬季溫和濕潤、夏季涼爽干燥的氣候，能耐半陰，忌高溫酷熱、積水，幼苗可耐-10 ℃左右的低溫。本研究表明，影響西紅花地理分布的7 個(gè)主要因子中，溫度因子的貢獻(xiàn)率總和遠(yuǎn)大于降水因子的貢獻(xiàn)率。其中，最冷季度平均降水量和最冷季度平均溫度是對(duì)西紅花地理分布影響較大的2 個(gè)因子，最冷季度平均溫度為0～8 ℃，最冷季度平均降水量為100～300 mm。由此可知，西紅花適宜生長在冬季平均溫度≥0 ℃的地區(qū)，且當(dāng)溫度<-10 ℃時(shí)，西紅花基本不生長且易遭受凍害。此外，MaxEnt 模型中生態(tài)因子響應(yīng)曲線表明，最適宜西紅花生長的最冷季度平均降水量與西紅花實(shí)際生長區(qū)域的降水量相近；適宜區(qū)最暖季度平均降水量也并不高，這與西紅花忌雨澇、積水久濕的生物學(xué)特性相符。

溫度是影響植物生長與開花的主導(dǎo)因素[15]。研究表明，不同產(chǎn)區(qū)西紅花物候期差異的原因與環(huán)境溫度有關(guān)[16-18]。一般來說，溫度越低，開花時(shí)間越早，生長期會(huì)延長，西紅花質(zhì)量也就越好。還有研究表明，當(dāng)氣溫>25 ℃時(shí)，西紅花生長緩慢，繼而影響來年球莖的生長[19-20]，西紅花花芽分化期及開花期間溫度需處于相對(duì)較低水平，溫度過高則會(huì)產(chǎn)生花苞萎蔫、腐爛的現(xiàn)象[21]。這些研究再次證明了溫度對(duì)西紅花正常生長的重要性。

綜上所述，西紅花適宜生長在冬季溫暖向陽、夏季低溫干爽、排水良好的區(qū)域[22-26]。

3.2 西紅花潛在生態(tài)適宜區(qū)預(yù)測

預(yù)測結(jié)果顯示，西紅花在全球的潛在適宜區(qū)主要位于地中海氣候帶。地中海氣候帶大致分布于S30°～40°和N30°～40°的歐洲地中海沿岸、北美洲的美國加利福尼亞沿岸、南美洲智利中部、非洲南部開普敦地區(qū)、大洋洲澳大利亞南部和西南部沿岸等地。地中海型氣候帶夏季炎熱干燥、冬季溫和多雨，適合西紅花的生長需求。

預(yù)測西紅花潛在最適宜區(qū)主要位于歐洲地中海區(qū)域的英國、法國、比利時(shí)、摩納哥等國。該區(qū)域南臨地中海、黑海，大部分位于N35°～60°，屬北溫帶，受大西洋影響海洋性特征突出。由于海洋調(diào)節(jié)和暖流影響，冬季溫和、夏季涼爽。亞洲西部的伊朗、土耳其也是西紅花的最適宜區(qū)。伊朗的馬什哈德和伊斯法罕是現(xiàn)今世界上最大的2 個(gè)西紅花主產(chǎn)區(qū)。由于比納魯?shù)律矫}和赫扎爾-馬謝德山脈對(duì)于寒流的阻擋，使得馬什哈德夏季干燥炎熱、冬季涼爽。一般馬什哈德每年12月至次年5月會(huì)有強(qiáng)降水，年均降雨量約為250 mm[27]。伊斯法罕位于伊朗中部高原地帶，年均溫低、降雨量少，氣溫降水都適宜西紅花的生長。

模型預(yù)測結(jié)果表明，在非洲北部的摩洛哥北部、阿爾及利亞沿海地區(qū)、突尼斯北部存在少量的西紅花生態(tài)最適宜區(qū)，而在非洲南部的開普敦也有極少部分次適宜區(qū)。文獻(xiàn)資料顯示，摩洛哥確實(shí)有部分西紅花種植地區(qū)[28]。以上地區(qū)都屬于地中海氣候，冬春潮濕、夏季干旱少雨[29]。同時(shí)，預(yù)測結(jié)果表明，位于北美洲的美國加利福尼亞州、得克薩斯州、特拉華州，墨西哥與美國接壤部分，大洋洲的新西蘭、澳大利亞西部和東南部等地也有西紅花的次適宜區(qū)。但是，在文獻(xiàn)記載或網(wǎng)絡(luò)標(biāo)本館中幾乎看不到來自上述地區(qū)的西紅花樣本信息，故可考慮將其開發(fā)為西紅花引種栽培的試驗(yàn)區(qū)域。

3.3 西紅花在中國的潛在生態(tài)適宜區(qū)

由潛在生態(tài)適宜區(qū)預(yù)測結(jié)果可知，中國東南部有較大區(qū)域的西紅花適宜區(qū)。雖然，我國西紅花主產(chǎn)區(qū)在江浙地區(qū)[30-31]，但模型預(yù)測結(jié)果顯示，貴州的適宜指數(shù)明顯高于江浙地區(qū)。為探究這2 個(gè)地區(qū)的氣候差異，本研究根據(jù)2.2 項(xiàng)下模型計(jì)算的貢獻(xiàn)率，選取貢獻(xiàn)率排名靠前的7 個(gè)主要生態(tài)因子進(jìn)行分析。結(jié)果顯示，貴州在晝夜溫差與年溫差比值、溫度變化方差因子在整體分布上更接近于原產(chǎn)地，即原產(chǎn)地和貴州的溫度變化比較平緩，不管是晝夜變化還是一年來的變化；而江浙地區(qū)的溫度變化相對(duì)劇烈。貴州和江浙地區(qū)最暖季度平均降水量與原產(chǎn)地差異較大，最暖季度平均降水量明顯高于原產(chǎn)地。因此，在江浙地區(qū)和貴州種植西紅花時(shí)要注意，最暖季度過多的降水會(huì)影響西紅花的生長和品質(zhì)。

同時(shí)，利用月均氣候數(shù)據(jù)對(duì)三地進(jìn)行更精細(xì)的氣候差異分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，西紅花原產(chǎn)地（法國、西班牙、意大利、希臘等國家）每年4—10 月的整體溫度均低于我國貴州和江浙地區(qū)，但貴州與原產(chǎn)地的月均溫度差異值波動(dòng)較江浙地區(qū)小，說明貴州的每月平均氣溫在整個(gè)物候期中與原產(chǎn)地更接近，故可將貴州作為我國西紅花引種栽培的新地區(qū)。結(jié)果還顯示，原產(chǎn)地的月均降水量一直穩(wěn)定在38～63 mm，而貴州、江蘇、浙江的月均降水量遠(yuǎn)高于原產(chǎn)地，且貴州降雨量分布不均，故在貴州引種栽培時(shí)要重點(diǎn)注意雨季防澇。