甜瓜粉霉病病原菌生物學(xué)特性及其寄主范圍測定

王軍節(jié)　趙魯迺克　范春霞　張琇　王鵬　穆風(fēng)花

摘? ? 要：為明確甜瓜粉霉病菌（Trichothecium roseum）生物學(xué)特性和寄主范圍，研究了不同營養(yǎng)和環(huán)境條件對甜瓜粉霉病菌菌絲生長、產(chǎn)孢和孢子萌發(fā)的影響，并采用損傷接種法測定病菌在室內(nèi)條件下對寄主的致病性。研究結(jié)果表明，甜瓜粉霉病菌菌絲最適生長條件為PDA、PDA+CMF或PSA培養(yǎng)基，果膠為碳源，甘氨酸或牛肉膏為氮源，溫度28 ℃，pH 5.0～9.0，全黑暗培養(yǎng);最佳產(chǎn)孢條件為PDA培養(yǎng)基，果膠為碳源，牛肉膏為氮源，溫度22～28 ℃，pH 7.0，全黑暗或光暗交替培養(yǎng);孢子最佳萌發(fā)條件為溫度28 ℃，pH 7.0，全黑暗高濕環(huán)境培養(yǎng)。此外，甜瓜粉霉病菌可侵染玉金香甜瓜、早酥梨、富士蘋果、金冠蘋果和AC番茄，但不能侵染金橘和紅地球葡萄。生物學(xué)特性和寄主范圍研究結(jié)果可為綜合防治采后粉霉病提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：厚皮甜瓜;粉霉病;粉紅單端孢;生物學(xué)特性;寄主范圍

中圖分類號：S635.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2021）10-020-06

Biological characteristics and host range of the pathogen causing pink rot of muskmelon

WANG Junjie， ZHAO Lunaike， FAN Chunxia， ZHANG Xiu， WANG Peng， MU Fenghua

（Ningxia Key Laboratory for the Development and Application of Microbial Resources in Extreme Environments/College of Biological Science and Engineering， North Minzu University， Yinchuan 750021， Ningxia， China）

Abstract： In order to determine the biological characteristics and host range of Trichothecium roseum， which is the pathogen of pink rot in muskmelon fruit， the effects of different nutritional and environmental conditions on mycelial growth， sporulation and conidial germination of the pathogen were studied. Meanwhile， the pathogenicity of T. roseum to hosts in indoor conditions was determined by the methodology of injury inoculation. The results of biological characteristics showed that the most suitable growth conditions for the pathogen were PDA， PDA+CMF or PSA medium， pectin as carbon source， glycine or beef extract as nitrogen source， 28 ℃， pH 5.0-9.0 and culture in total darkness; the best sporulation conditions were PDA medium， pectin as carbon source， beef extract as nitrogen source， 22-28 ℃， pH 7.0 and culture in total darkness or in alternating light and darkness; the favorable condition for conidia germination were 28 ℃， pH 7.0， high humidity and culture in total darkness. Furthermore， the pathogen could infect Yujinxiang muskmelon， Zaosu pear， Red Fuji apple， Golden Delicious apple and Ailsa Craig tomato except kumquat and Red Globe grape. These results provide basis to integrated control pink rot after harvest.

Key words： Muskmelon; Pink rot; Trichothecium roseum; Biological characteristics; Host range

厚皮甜瓜是我國西北地區(qū)重要的瓜菜類經(jīng)濟(jì)作物，因其果實(shí)采收季節(jié)溫度高以及冷鏈措施不完整極易造成采后爛損，給產(chǎn)業(yè)帶來嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失[1-2]。研究表明，粉紅單端孢（Trichothecium roseum）侵染引起的粉霉病為甜瓜果實(shí)采后主要病害[3-6]，該病菌侵染還有產(chǎn)生單端孢菌毒素的風(fēng)險(xiǎn)[7-8]，給鮮果及其加工品帶來安全隱患。因此，控制甜瓜果實(shí)粉霉病發(fā)生有利于當(dāng)?shù)禺a(chǎn)業(yè)發(fā)展。雖有研究報(bào)道了寄主為棗果實(shí)[9]和甜瓜果實(shí)[3]T. roseum的生物學(xué)特性，但通過營養(yǎng)因子和環(huán)境因子開展T. roseum的生物學(xué)特性及其寄主范圍的研究鮮見報(bào)道。筆者以前期鑒定的寧夏半干旱地區(qū)甜瓜粉霉病菌（T. roseum）為研究對象，研究培養(yǎng)基、碳源和氮源等營養(yǎng)條件以及溫度、pH值、光照與濕度等環(huán)境因素對該病菌生長的影響，同時(shí)測定該菌對玉金香甜瓜、富士蘋果、金冠蘋果、早酥梨、金橘、AC番茄和紅地球葡萄等7種不同水果的致病性，為明確甜瓜粉霉病菌生物學(xué)特性以及后期開展粉霉病防控技術(shù)研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2019年8—10月于北方民族大學(xué)植物性農(nóng)產(chǎn)品貯藏與加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.1.1 供試菌株 粉紅單端孢（T. roseum） LC-1701菌株由北方民族大學(xué)植物性農(nóng)產(chǎn)品貯藏與加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室分離并保存，于2019年8月取出活化備用[4]。

1.1.2 供試培養(yǎng)基 水瓊脂培養(yǎng)基（WA，瓊脂15 g）、馬鈴薯葡萄糖培養(yǎng)基（PDA，馬鈴薯：200 g;葡萄糖：20 g;瓊脂：15 g）、馬鈴薯蔗糖培養(yǎng)基（PSA，馬鈴薯：200 g;蔗糖：20 g;瓊脂：15 g）、200 g·L-1甜瓜果實(shí)煎汁培養(yǎng)基（CMF，甜瓜鮮果肉：200 g;瓊脂：15 g）、PDA+200 g·L-1甜瓜果實(shí)煎汁培養(yǎng)基（PDA+CMF）、査氏培養(yǎng)基（Czapeks，K2HPO4：1 g;KCl：0.5 g;MgSO4：0.5 g;FeSO4：0.01 g;NaNO3：3 g;蔗糖：30 g;瓊脂：15 g）、麥芽汁瓊脂培養(yǎng)基（MEA，麥芽糖：20 g;瓊脂：15 g），上述各培養(yǎng)基均分別用蒸餾水定容至1 L，備好后121 ℃濕熱滅菌20 min[10]。

1.1.3 供試寄主 玉金香甜瓜（Cucumis melo L. cv. ‘Yujinxiang）采購自寧夏中衛(wèi)市興仁鎮(zhèn)甜瓜種植農(nóng)田;富士蘋果（Malus domestica ‘Red Fuji）、金冠蘋果（Malus domestica ‘Golden Delicious）、早酥梨（Pyrus bretchneideri ‘Zaosu）、金橘（Fortunella margarita ‘Swingle）、紅地球葡萄（Vitis vinifera ‘Red Globe）和AC番茄（Solanum lycopersicum ‘Ailsa Craig）采購自寧夏銀川市西夏區(qū)同心路綜合市場。

1.2 方法

1.2.1 培養(yǎng)基類型對病原菌生長和產(chǎn)孢的影響 將8 mm的菌餅接種于WA、PDA、PSA、CMF、PDA+CMF、Czapeks和MEA 7種培養(yǎng)基平板中央，于黑暗條件28 ℃、90%RH恒溫培養(yǎng)5 d。采用十字交叉法用游標(biāo)卡尺測定菌落直徑，血球計(jì)數(shù)板法測定孢子濃度[11]。每處理5次重復(fù)。

1.2.2 營養(yǎng)條件對病原菌生長和產(chǎn)孢的影響 以Czapeks培養(yǎng)基為基礎(chǔ)培養(yǎng)基，以等質(zhì)量的葡萄糖、麥芽糖、乳糖、果糖、果膠、可溶性淀粉、甘油和甘露醇為碳源;以等質(zhì)量的磷酸銨、硫酸銨、牛肉膏、氯化銨、甘氨酸、尿素、蛋白胨和酵母粉作為氮源;以不加碳源、氮源為對照[12]。其余方法同1.2.1。

1.2.3 環(huán)境條件對病原菌生長、產(chǎn)孢和孢子萌發(fā)的影響 使用PDA培養(yǎng)基測定不同溫度（4、10、16、22、28、34、40 ℃于pH 7.0、黑暗培養(yǎng)）、pH（3.0、4.0、5.0、6.0、7.0、8.0、9.0、10.0、11.0于28 ℃、黑暗培養(yǎng)）和光照（連續(xù)光照、12 h光暗交替、連續(xù)黑暗于pH 7.0、28 ℃培養(yǎng)）[13]等環(huán)境條件對菌落生長和產(chǎn)孢的影響，菌絲生長及產(chǎn)孢方法同1.2.1。將WA培養(yǎng)基中接入100 μL 1×106個·mL-1孢子，放置于不同培養(yǎng)條件中培養(yǎng)4 h后，鏡檢孢子萌發(fā)情況并根據(jù)公式計(jì)算孢子萌發(fā)率，每處理5個視野，每視野200個孢子[14]。

孢子萌發(fā)率/%=（萌發(fā)孢子數(shù)/觀察孢子總數(shù)）×100。

1.2.4 相對濕度對病原菌孢子萌發(fā)的影響 利用不同的飽和鹽溶液將相對濕度分別設(shè)置為23%RH（CH3COOK）、33%RH（MgCl2）、43%RH（K2CO3）、53%RH（Mg（NO3）2）、65%RH（CoCl2）、75%RH（NaCl）、84%RH（KCl）、93%RH（KNO3）[7]。取濃度為1×106個·mL-1的分生孢子懸浮液20 μL，涂布在15 g·L-1瓊脂載玻片上，放置于上述不同相對濕度的密閉黑暗環(huán)境中28 ℃培養(yǎng)12 h，測定孢子萌發(fā)情況[15]，同1.2.3。

1.2.5 病原菌寄主范圍測定 參考郝曉娟等[16]方法，采用損傷接種來對病菌致病性進(jìn)行測定。取大小和成熟度一致的玉金香甜瓜、富士蘋果、金冠蘋果、早酥梨、金橘、紅地球葡萄及AC番茄果實(shí)，用75%酒精表面消毒。無菌環(huán)境下于赤道部位均勻打4個3 mm深的接種點(diǎn)，靜置20 min后接種10 μL 1×106個·mL-1孢子懸浮液，以無菌水作對照。接種后果實(shí)密封于保鮮盒中，25 ℃ 60%～70%RH培養(yǎng)，統(tǒng)計(jì)發(fā)病率并測定菌落直徑，每處理5個果實(shí)，3次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，利用單因素方差分析比較差異顯著性，用Excel 2016制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同培養(yǎng)基對菌絲生長和產(chǎn)孢的影響

由表1可知，甜瓜粉霉病菌在不同供試培養(yǎng)基上均可生長，其中，病原菌在PDA、PDA+CMF和PSA培養(yǎng)基上生長最快，菌落直徑均在71.00 mm以上;病原菌在CMF培養(yǎng)基中生長較好，在Czapeks和MEA培養(yǎng)基中生長較差;病原菌在WA培養(yǎng)基上生長最差，菌落直徑僅為9.88 mm。病原菌在PDA培養(yǎng)基中產(chǎn)孢量最高，為231.67×106個·mL-1;WA、CMF、Czapeks和MEA培養(yǎng)基產(chǎn)孢量最低。因此，PDA、PDA+CMF和PSA培養(yǎng)基有利于甜瓜粉霉病菌菌絲生長，而PDA培養(yǎng)基更利于該菌產(chǎn)孢。

2.2 碳、氮源對菌絲生長和產(chǎn)孢的影響

甜瓜粉霉病菌能在各種碳、氮源上生長，但不同碳、氮源之間生長存在差異（表2）。其病原菌在果膠為碳源上生長最好，菌落直徑為57.29 mm;以葡萄糖和麥芽糖為碳源時(shí)菌絲生長較好，菌落直徑均在22.00 mm以上;以果糖、淀粉、甘油和甘露醇為碳源時(shí)菌絲生長較為緩慢;以蔗糖和乳糖為碳源時(shí)菌絲生長較差，菌落直徑均在14.00 mm以下。病原菌在果膠中產(chǎn)孢量最大，為98.00×106個·mL-1;在其余實(shí)驗(yàn)用碳源中產(chǎn)孢量均低于14.00×106個·mL-1。由此可知，果膠作為碳源時(shí)最利于病原菌的菌絲生長和產(chǎn)孢。當(dāng)?shù)礊楦拾彼岷团Ｈ飧鄷r(shí)病原菌菌絲生長最好，菌落直徑均在53.50 mm以上;以硫酸銨、氯化銨、尿素和蛋白胨為氮源時(shí)菌絲生長較好，菌落直徑在25.00～43.00 mm之間;以硝酸鈉、磷酸銨和酵母粉為氮源時(shí)菌絲生長最差，菌落直徑均低于19.00 mm。病原菌在牛肉膏為氮源時(shí)產(chǎn)孢量最多，為93.75×106個·mL-1;甘氨酸和蛋白胨為氮源時(shí)產(chǎn)孢量較多，在34.00～59.00×106個·mL-1之間;以硝酸鈉、磷酸銨、硫酸銨、尿素、氯化銨和酵母粉為氮源時(shí)產(chǎn)孢量最少，僅為2.00×106～11.00×106個·mL-1。因此，甘氨酸和牛肉膏為氮源時(shí)有利于病原菌菌絲生長，牛肉膏為氮源時(shí)有利于該菌產(chǎn)孢。

2.3 溫度對病原菌的菌絲生長、產(chǎn)孢及分生孢子萌發(fā)的影響

由圖1可知，病原菌對溫度的適應(yīng)范圍較廣，菌絲在4～40 ℃內(nèi)均可生長與產(chǎn)孢。在4～28 ℃內(nèi)菌絲生長速度及產(chǎn)孢量隨溫度升高逐漸升高;28～40 ℃內(nèi)菌絲生長速度與產(chǎn)孢量隨溫度升高逐漸降低。菌絲最適生長溫度為28 ℃，菌落直徑為68.14 mm，最適產(chǎn)孢溫度為22～28 ℃，產(chǎn)孢量均高于205.00×106個·mL-1，溫度低于4 ℃或高于40 ℃菌絲生長和產(chǎn)孢受到嚴(yán)重抑制。病原菌孢子在4～40 ℃內(nèi)均可萌發(fā)，孢子萌發(fā)率在4～28 ℃內(nèi)隨溫度的升高而升高，而在28～40 ℃內(nèi)隨溫度的升高而下降，最適孢子萌發(fā)溫度為28 ℃，孢子萌發(fā)率達(dá)82.67%。

2.4 pH對病原菌的菌絲生長、產(chǎn)孢及分生孢子萌發(fā)的影響

病原菌對酸堿適應(yīng)范圍較廣，pH為3.0～11.0之間病原菌均可生長和產(chǎn)孢，且孢子可以萌發(fā)（圖2）。菌絲生長、產(chǎn)孢量和孢子萌發(fā)率在pH為3.0～7.0內(nèi)均隨pH的升高逐漸升高，而在pH為7.0～11.0內(nèi)隨pH的升高逐漸下降。最適宜菌絲生長的pH為5.0～9.0，菌落直徑均在34.00～44.00 mm之間;最適宜病原菌產(chǎn)孢和孢子萌發(fā)的pH為7.0，產(chǎn)孢量和孢子萌發(fā)率分別為174.17×106個·mL-1和98.23%。

2.5 光照條件對病原菌的菌絲生長、產(chǎn)孢及分生孢子萌發(fā)的影響

不同光照處理對甜瓜粉霉病菌菌絲生長、產(chǎn)孢和孢子萌發(fā)的影響如圖3所示。全黑暗條件下培養(yǎng)有利于菌絲生長和分生孢子萌發(fā)，此時(shí)菌落直徑和孢子萌發(fā)率分別為76.15 mm和84.08%;全黑暗和光暗交替條件下培養(yǎng)有利于病原菌產(chǎn)孢，產(chǎn)孢量均在240.00×106個·mL-1以上。

2.6 相對濕度對病原菌孢子萌發(fā)的影響

不同濕度對病原菌孢子萌發(fā)具有一定的影響（圖4）。在23%～93%RH之內(nèi)，濕度越大越有利于病原菌的孢子萌發(fā)。當(dāng)?shù)陀?3%RH時(shí)，分生孢子萌發(fā)率小于12.00%;高于73%RH時(shí)孢子萌發(fā)率大于65.00%。當(dāng)相對濕度為93%RH時(shí)，孢子萌發(fā)率達(dá)到最大值90.95%。

2.7 病原菌寄主范圍測定

甜瓜粉霉病菌可以侵染玉金香甜瓜、早酥梨、富士蘋果、金冠蘋果以及AC番茄，不能侵染金橘和紅地球葡萄（圖5-A）。接種甜瓜粉霉病菌，早酥梨和富士蘋果3 d時(shí)開始發(fā)病，玉金香甜瓜和金冠蘋果5 d時(shí)開始發(fā)病，AC番茄6 d時(shí)開始發(fā)病。接種后6 d時(shí)，玉金香甜瓜、早酥梨和富士蘋果產(chǎn)生典型的粉霉病癥狀，其中玉金香甜瓜病斑直徑最大為（34.23±0.69）mm，早酥梨病斑直徑較大為（9.89±1.30）mm，富士蘋果較大為（5.08±0.27）mm，金冠蘋果較小為（3.03±1.33）mm，AC番茄最小為（1.38±0.97）mm（圖5-B）。病菌對玉金香甜瓜致病力最強(qiáng)，對AC番茄致病力最弱。接種后6 d，金橘的接種部位未見任何癥狀，而紅地球葡萄接種點(diǎn)雖有發(fā)黑現(xiàn)象，但果實(shí)未見壞死腐爛，更未見粉紅色菌絲霉層，對發(fā)黑組織進(jìn)行再分離，未分離到粉霉病菌，徑剖檢發(fā)現(xiàn)接種部位果肉完好。

3 討論與結(jié)論

由生物學(xué)特性研究結(jié)果可知，甜瓜粉霉病菌在PDA和PDA+CFA上生長最快;在溫度為28 ℃、pH 5.0～9.0和全黑暗條件下最適菌絲生長;在22～28 ℃、pH 7.0、全黑暗和光暗交替條件下最適產(chǎn)孢;在28 ℃、pH 7.0、全黑暗的高濕環(huán)境條件下最適宜孢子萌發(fā)。這與張忠明[3]等的研究結(jié)果一致，而與何石蘭等[17]與王勇等[18]結(jié)果略有差異，可能是由于不同地理環(huán)境和不同宿主上的T. roseum的生物學(xué)特性存在差異所致。研究結(jié)果還表明，果膠為病菌菌絲生長和產(chǎn)孢的最適碳源，因此生長及采后環(huán)節(jié)中應(yīng)當(dāng)避免各種損傷造成的細(xì)胞壁果膠成分暴露;病原菌在硝酸鈉和磷酸銨氮源上生長較差，因此果實(shí)生長期間可優(yōu)選硝酸鈉和磷酸銨作為肥料。

寄主范圍測定結(jié)果顯示，甜瓜粉霉病菌對玉金香甜瓜、早酥梨、金冠和富士蘋果、AC番茄、金橘和紅地球葡萄等果實(shí)致病力不同，這可能與接種時(shí)果實(shí)pH環(huán)境的差異有關(guān)。Prusky等[19]根據(jù)病原菌調(diào)控適宜自身侵染酸堿環(huán)境的能力可分為堿化菌和酸化菌，王振宇等[20]研究發(fā)現(xiàn)，甜瓜粉霉病病菌屬于堿化菌，可以解釋試驗(yàn)中T. roseum對金冠蘋果（pH 3.74±0.01）、富士蘋果（pH 3.89±0.02）、早酥梨（pH 4.59±0.00）和玉金香甜瓜（pH 4.93±0.46）4種水果侵染能力增加的原因。金橘的pH為2.54±0.003，經(jīng)損傷接種后并未發(fā)病，與本試驗(yàn)中測得的該菌pH低于3.0時(shí)無法生長的結(jié)果相一致。AC番茄（pH 4.5±0.003）與紅地球葡萄（pH 4.13±0.002）的pH值相近，且均在適宜T. roseum生長的pH范圍內(nèi)，然而損傷接種后AC番茄發(fā)病而紅地球葡萄未發(fā)病，這表明除了酸堿環(huán)境影響病原菌的致病力外，還可能存在其他致病機(jī)制及其影響因素，但這些復(fù)雜的互作機(jī)制有待進(jìn)一步深入研究。

甜瓜粉霉病菌體外培養(yǎng)適宜在高溫高濕、pH 7.0和全黑暗條件下生長、產(chǎn)孢和孢子萌發(fā)，適當(dāng)降低甜瓜的貯藏溫度和濕度可以減少甜瓜貯藏期間病害的發(fā)生。當(dāng)果膠為碳源時(shí)病菌生長最好，應(yīng)減少甜瓜果實(shí)的機(jī)械損傷。病菌可侵染玉金香甜瓜、早酥梨、金冠蘋果、富士蘋果和AC番茄，因此果實(shí)貯藏期間應(yīng)采取措施避免污染。

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