生境因子對向海保護區(qū)秋季遷徙期鳥類多樣性的影響

楊飛飛 利世鋒 寧長林 高世鑫 包 衡 姜廣順*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動物與自然保護地學(xué)院，哈爾濱，150040；2.吉林向海國家級自然保護區(qū)管理局，向海，137215；3.吉林省速生豐產(chǎn)林工作站，長春，130022)

濕地生態(tài)系統(tǒng)主要是指其定位介于水生、陸生這2種生態(tài)系統(tǒng)之間的生態(tài)系統(tǒng)，相較于水生、陸生2種生態(tài)系統(tǒng)其在土壤、植被、水文、生態(tài)等方面均有著與眾不同的特征。濕地生態(tài)系統(tǒng)常被稱為地球之腎，在調(diào)節(jié)生境氣候、改變空氣內(nèi)容物含量、涵養(yǎng)水源、積蓄水量、保持水土、凈化水體方面有著重要的生態(tài)價值，同時濕地生態(tài)系統(tǒng)作為多種生物的棲息地在維持全球生物多樣性上具有重大意義。

目前國外對濕地的研究較多，主要包括：濕地的形成與演替、濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建、濕地生態(tài)功能和生態(tài)價值的評價、濕地的生態(tài)生化演變過程、濕地模型的建立、全球氣候變化對濕地的影響、濕地生態(tài)系統(tǒng)之間的關(guān)系等[1-3]。如Engelhardt等[4]研究發(fā)現(xiàn)濕地生態(tài)系統(tǒng)中的植物多樣性和植物量決定了濕地的生態(tài)價值；King等[5]則對人類影響下濕地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)能力的變化進行了研究；Hansson等[6]對濕地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能是以保留養(yǎng)分為主或是以維持生物多樣性為主進行了討論等。

濕地鳥類作為濕地生態(tài)系統(tǒng)重要的構(gòu)成成分，具有很強的遷徙性，同時對環(huán)境變化的反應(yīng)也極為敏感[7]。因此，濕地鳥類多樣性的變化在近些年也被當作衡量濕地生態(tài)系統(tǒng)變化程度的指標[8]。我國濕地作為越冬地與繁殖地是世界多種鳥類繁衍、生存的重要棲息地[9]，同時也是南北半球候鳥遷徙的重要停歇地[10-11]，目前國內(nèi)已經(jīng)有較多的鳥類多樣性與生境關(guān)系的研究，如高麗霞[12]的研究表明，濕地鳥類的香農(nóng)-維納指數(shù)、均勻性指數(shù)、物種豐富度指數(shù)在不同的生境中差異較大；胡偉等[13]在陜西渭河平原的研究也表明在不同階地間鳥類的種類和組成均有明顯差異。

向海保護區(qū)以往的鳥類研究中，通常集中于對旗艦物種如東方白鸛(Ciconiaboyciana)、丹頂鶴(Grusjaponensis)、白鶴(G.leucogeranus)等珍稀鳥類的分布與生境的關(guān)系進行分析[14-15]，而對整體的鳥類多樣性與生境關(guān)系的關(guān)注尚缺乏[16]，亦缺少對生境因子與鳥類多樣性的線性或非線性的影響過程的研究。本研究以2016—2018年獲得的秋季遷徙期鳥類觀測數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，研究鳥類多樣性指數(shù)與各生境因子的相關(guān)性，試圖探究濕地生態(tài)系統(tǒng)中生境因子如何影響鳥類多樣性。

1 研究區(qū)概況

吉林向海國家級自然保護區(qū)位于松嫩平原東部，吉林省通榆縣境內(nèi)。保護區(qū)地理位置為44°55′—45°9′N，122°5′—122°31′E，總面積1.05×105hm2，全區(qū)南北最長45 km，東西最寬42 km。

該區(qū)處于半干旱草原氣候帶，屬于北溫帶大陸性季風(fēng)氣候。常年風(fēng)沙較多，冬季嚴寒少雪，春季多風(fēng)干燥。年平均氣溫5.1℃，最高37℃，最低-32℃；年平均降水量380 mm，多集中在7月；年平均蒸發(fā)量為1 945 mm；年平均日照時間2 768 h，無霜期160 d左右；春秋以西南風(fēng)為主，冬季盛行西北風(fēng)，風(fēng)速一般5級左右，最大風(fēng)速可達11級。

向海濕地有野生植物595種。濕地植被可分為水生植被、蘆葦沼澤植被、羊草草原植被、沙丘榆林植被4種類型。沙丘上以蒙古黃榆(Ulmusmacrocarpa)為主，集中分布在東風(fēng)屯西和二場向海水庫東側(cè)，是吉林省唯一一處集中成林且生長較好的天然榆樹林。

向海濕地內(nèi)分布的動物種類較多，其中魚類3目7科29種，兩棲爬行類3目6科14種，獸類6目13科38種，鳥類18目52科318種，列入國家一級重點保護野生動物名錄的鳥類有大鴇(Otistarda)、東方白鸛、黑鸛(Ciconianigra)、丹頂鶴、白鶴、白頭鶴(Grusmonacha)、金雕(Aquilachrysaetos)、白肩雕(A.heliaca)、白尾海雕(Haliaeetusalbicilla)、虎頭海雕(H.pelagicus)10種，列入國家二級重點保護野生動物名錄的有42種鳥類。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2016—2018年采用定點觀測法，在秋季鳥類遷徙期(9—11月)按照以往鳥類出現(xiàn)頻率的經(jīng)驗選擇225個能夠覆蓋大部分鳥類群落的調(diào)查點(圖1)。使用10 mm×50 mm雙筒望遠鏡和(16—60)mm×80 mm單筒變焦望遠鏡在天氣晴朗、風(fēng)速低、可視條件好的天氣，對鳥類進行統(tǒng)計，通過飛行姿態(tài)、鳴叫聲音、形態(tài)等鑒別鳥類種類，觀察記錄樣點周圍能見到的所有鳥類的種類和數(shù)量，每個樣點的觀測時間大約為10 min。2個調(diào)查人員同時進行觀測。調(diào)查時間主要集在06：00—10：30、15：00—19：00。同時，由于保護區(qū)內(nèi)濕地主要存在于水庫中，大部分林地都分布在保護區(qū)內(nèi)道路沿線，在實際觀測中，通常通過駕駛車輛沿道路對保護區(qū)內(nèi)所有林型及水庫濕地進行觀測并記錄，因此選擇的鳥類調(diào)查點，能夠基本代表全保護區(qū)的絕大部分鳥類群落。記錄鳥類的同時，記錄鳥類出現(xiàn)位置的地理坐標。

2.2 生境因子分析

土地利用類型通過對2017年覆蓋保護區(qū)范圍的Landsat 8影像(https：//www.usgs.gov)進行監(jiān)督分類得到，影像編號LC81210282017241LGN00。同時利用該影像的近紅外波段和紅波段計算得到歸一化植被指數(shù)(NDVI，量符號為INDV)，公式為：

INDV=(RNI-R)/(RNI+R)

式中：RNI表示近紅外波段；R表示紅波段。

土地類型分為耕地、林地、草地、濕地、水體、建設(shè)用地、流動沙丘7種(圖2)。地形因子數(shù)據(jù)包括海拔、坡度和坡向，由中國科學(xué)院科學(xué)數(shù)據(jù)庫地理空間數(shù)據(jù)云(http：//www.gscloud.cn/)下載30 m×30 m分辨率的數(shù)字高程圖(DEM)，利用ArcGIS 10.3計算提取得到。道路矢量數(shù)據(jù)從保護區(qū)1∶25 000的矢量化地圖中利用ArcGIS 10.3提取獲得(圖3)。

3 數(shù)據(jù)分析

利用ArcGIS 10.3繪制3 km×3 km公里網(wǎng)格，將2016—2018年秋季鳥類遷徙的高峰期(每年的10月1日—11月15日)數(shù)據(jù)分別導(dǎo)入ArcGIS 10.3中，并對每個網(wǎng)格內(nèi)鳥類香農(nóng)-維納指數(shù)(Shannon-Wiener)、均勻性指數(shù)、物種豐富度指數(shù)進行計算。利用ArcGIS 10.3提取每個網(wǎng)格中心點3 km×3 km尺度下的生境因子變量：距耕地距離、距林地距離、距草地距離、距濕地距離、距水體距離、距建設(shè)用地距離、距流動沙丘距離、距道路距離、海拔、坡度、坡向。而后使用R(3.6.2版本)分別對3種鳥類多樣性指數(shù)與各生境因子變量進行標準化并利用廣義相加模型(GAM)進行回歸分析。

式中：S為物種數(shù)；N為所有物種總個體數(shù)；Pi為物種i個體數(shù)與所有物種個體數(shù)之比。

4 結(jié)果與分析

4.1 鳥類記錄

研究期間共記錄到鳥類57種130 597只(表1)，優(yōu)勢種為赤膀鴨(Anasstrepera，10 097只)、灰鶴(Grusgrus，15 990只)、小天鵝(Cygnuscolumbianus，10 111只)、白骨頂(Fulicaatra，13 813只)、豆雁(Anserfabalis，35 862只)、綠頭鴨(Anasplatyrhynchos，15 096只)，占總數(shù)的77%。在2016年觀測到的鳥類數(shù)量大于2017年和2018年觀測到的鳥類數(shù)量總和。

表1 2016—2018年向海保護區(qū)秋季監(jiān)測點鳥類數(shù)量Tab.1 Bird statistics at surveillance sites in Xianghai Nature Reserve during autumns from 2016 to 2018

4.2 秋季遷徙期鳥類生物多樣性與生境因子的關(guān)系

利用廣義相加模型(GAM)對生境因子與鳥類多樣性指數(shù)進行回歸分析，結(jié)果表明：香農(nóng)-維納指數(shù)隨著距流動沙丘距離的增加而增大，隨著距林地的距離增加而呈現(xiàn)出先減少再增加的趨勢(圖4)。

由圖5可知，鳥類均勻性指數(shù)隨著距林地距離的增加不斷減小，隨著距流動沙丘距離的增加而增大，隨著坡向的改變呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢。

由圖6可知，在2016—2018年秋季遷徙高峰期，物種豐富度指數(shù)與距林地距離、距水體距離、距流動沙丘距離、距建設(shè)用地距離、距道路距離、海拔、坡向以及坡度顯著相關(guān)。其中物種豐富度指數(shù)隨著距林地距離的增加、距流動沙丘距離的增加、坡度的增加均呈先增加后減少的趨勢；隨著距水體距離的增加物種豐富度指數(shù)先減小后增大；隨著距建設(shè)用地距離的減小物種豐富度指數(shù)不斷減??；隨著海拔的增加物種豐富度不斷增大；隨著坡向的改變而改變且有最大值點。2016年和2018年，物種豐富度指數(shù)與距道路距離的相關(guān)性不同：在2016年物種豐富度隨著距道路距離的增加先增大后減??；在2018年物種豐富度隨著距道路距離的增加先減小后增大。

5 討論

5.1 香農(nóng)-維納指數(shù)及均勻性指數(shù)與各生境因子的關(guān)系

香農(nóng)-維納指數(shù)的準確性受樣方大小的影響，當取樣面積較小或面積不相等時，香農(nóng)-維納指數(shù)對生物多樣性的描述準確度較低，并且由于香農(nóng)-維納指數(shù)將多樣性以及均勻度整合，所以無法直觀地看出生態(tài)系統(tǒng)或群落中種群的均勻程度，因此必須同時配合計算均勻度指數(shù)才能對香農(nóng)-維納指數(shù)所體現(xiàn)的多樣性背景做出合理的解釋與分析[17]。

本研究結(jié)果表明，香農(nóng)-維納指數(shù)與均勻性指數(shù)都表現(xiàn)出了隨著距流動沙丘距離的增加而增大的趨勢。在流動沙丘中，水資源匱乏，大部分鳥類所喜食的食物也不存在，且其隱蔽級也遠低于其他生境，因此其鳥類多樣性以及均勻性低符合實際情況，這也與彭健等[18]的研究結(jié)果一致，而van Heezik等[19]的研究同樣也表明，在植被密度最大的區(qū)域留鳥及非留鳥的物種豐富度指數(shù)及多樣性最高。

均勻性指數(shù)顯示其與坡向有關(guān)，表現(xiàn)出鳥類分布在坡向上的趨向性，這是由于在秋季，晝夜溫差較大，鳥類傾向于選擇陽坡或避風(fēng)坡以保持體溫，這與賈陳喜等[20]、陳學(xué)平等[21]在鳥類冷季的棲息地選擇研究的結(jié)果一致。

香農(nóng)-維納指數(shù)與距林地距離顯著相關(guān)，且隨著距林地距離的增加先減少后增加，而均勻性指數(shù)則隨著距林地距離的增加而減小。保護區(qū)內(nèi)主要林地組成樹種以楊樹(Populusdavidiana)和蒙古黃榆為主，樹齡低，樹種較為單一，林下雜草以及地表昆蟲稀少。研究表明[22]，在該類型地區(qū)鳥類能夠獲得的食物以及筑巢場所較少。因此除了一部分林棲鳥外，其他鳥類幾乎不利用林地生境，但是林地中各林棲鳥類的數(shù)量較多，因此表現(xiàn)出了較高的均勻性且相對林地外一定距離有較高的多樣性。

5.2 物種豐富度指數(shù)與各生境因子的關(guān)系

本研究表明，隨著距林地距離的增加物種豐富度指數(shù)先增大后減小，物種豐富度隨著距林地越遠先增加后減少，與香農(nóng)-維納指數(shù)、均勻性指數(shù)隨著距林地距離變化的趨勢一致。而物種豐富度與距水體距離呈先減小后增大的趨勢，筆者認為是由于向海保護區(qū)的蘆葦沼澤多為蘆葦香蒲沼澤，植被蓋度較其他蘆葦沼澤更大，也因此產(chǎn)生了影響鳥類的視野，對其觀察和預(yù)警造成障礙、對水鳥覓食產(chǎn)生干擾等負面效果[23]，由此導(dǎo)致部分鳥類會選擇其他生境進行筑巢以及覓食。

2016年秋季鳥類遷徙高峰期物種豐富度指數(shù)隨著距建設(shè)用地的距離增加而減小，且隨著距道路距離先增大后減小，而2018年秋季遷徙高峰期物種豐富度指數(shù)卻隨著距道路的距離先減小后增加，其結(jié)果相反?，F(xiàn)有的研究[24]證明，道路以及建筑用地等人類造物會對動物產(chǎn)生聲音以及視覺的干擾，以及人類活動本身就會對動物產(chǎn)生一定的威脅，使得與道路及人為用地附近的區(qū)域不被動物所喜愛且通常會主動回避這類地域；有時鳥類也會將道路作為其領(lǐng)地邊緣而影響鳥類的繁殖與擴散[25]。因此，通常距離道路及建筑用地等人類造物越近鳥類多樣性越低[26]。但是這與筆者在2016年得出的結(jié)果卻相反，這可能是由于道路以及建筑用地增加了生境異質(zhì)性[27]，同時其附近的人工林也對一些鳥類產(chǎn)生了吸引[28]，導(dǎo)致鳥類的物種豐富度在道路與建筑用地附近反而較大。

物種豐富度指數(shù)隨著海拔增加而增大，這是由于保護區(qū)的水庫以及大部分水體都集中在向海保護區(qū)的中高海拔地區(qū)，導(dǎo)致水鳥在高海拔地區(qū)聚集產(chǎn)生的結(jié)果。物種豐富度指數(shù)在2016年和2018年都隨著坡向的改變而改變且有最大值點，表明鳥類對固定坡向選擇具有傾向性，與均勻性指數(shù)與坡向的關(guān)系一致。物種豐富度隨坡度的增加先增加后減少，這是由于保護區(qū)內(nèi)低坡度地區(qū)廣泛分布著草原與林地，可供鳥類覓食以及筑巢，而高坡度地區(qū)則有一定的流動沙丘分布，這導(dǎo)致鳥類對這類地區(qū)的回避。同時，物種豐富度還展現(xiàn)出隨著距流動沙丘距離的增加而先增加后產(chǎn)生一定波動的趨勢增加，這與流動沙丘對其他鳥類多樣性指數(shù)的影響一致。

6 結(jié)論

向海保護區(qū)內(nèi)生境差異導(dǎo)致其鳥類多樣性空間分布有較大的差異。其中，流動沙丘會顯著減少鳥類多樣性，林地導(dǎo)致其鳥類多樣性程度較低但均勻性較高。水體內(nèi)蘆葦香蒲沼澤過高的天然蓋度對鳥類產(chǎn)生負面影響，導(dǎo)致物種豐富度隨著距水體距離的增加先減小后增加。同時研究發(fā)現(xiàn)，雖然道路等建筑用地帶來的干擾會使動物回避，但是因其增加了生境異質(zhì)性與可采食的食物，物種豐富度反而越近越大。由于生境分布的差異，鳥類多樣性在海拔、坡度、坡向不同時有顯著變化。物種豐富度隨海拔的增高而增大、隨坡度的增加而先增加后減小且鳥類表現(xiàn)出了對固定坡向選擇的傾向性。