云南異龍湖冬季水鳥群落多樣性及年際變化

馬國(guó)強(qiáng) 肖劍平 周洪鑫 吳超雄 曹 明 李 旭*

(1.國(guó)家林業(yè)和草原局昆明勘察設(shè)計(jì)院，昆明，650216；2.蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，蘭州，730000；3.西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院，云南省高校極小種群野生動(dòng)物保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明，650224；4.異龍湖管理局，石屏，662200；5.云南省林業(yè)和草原局，昆明，650224)

鳥類作為生物多樣性重要指示類群，對(duì)于棲息地狀況和環(huán)境變化反應(yīng)較敏感[1]。濕地是很多珍稀水禽的繁殖和遷徙賴以生存的環(huán)境[2]，濕地水鳥在濕地野生動(dòng)物中最具有代表性，作為濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)濕地環(huán)境的變化具有高度的敏感性[3]，也對(duì)濕地生物多樣性的保護(hù)和管理發(fā)揮著重要作用[4]。鳥類的遷徙活動(dòng)受各種因素制約[5]，越冬地的地理位置、生境組成和環(huán)境質(zhì)量等因素都會(huì)對(duì)水鳥多樣性造成影響[6]。目前國(guó)內(nèi)濕地鳥類的研究集中于群落組成[7-8]、遷徙動(dòng)態(tài)[9-10]、生境選擇[11]，以及全國(guó)開展同步調(diào)查、環(huán)志和繁殖鳥類調(diào)查等[12]。水鳥的群落組成和分布特征能直接反映濕地生境質(zhì)量的變化，同時(shí)濕地環(huán)境變化也能直接或間接地影響在此棲息的水鳥群落結(jié)構(gòu)[13]。

我國(guó)越冬水鳥主要分布在大型湖泊和沿海濕地[14]。紅河州地處云南東部候鳥遷飛路線之上，每年春秋兩季有為數(shù)眾多的候鳥遷飛經(jīng)過紅河州內(nèi)各縣，同時(shí)還有成千上萬(wàn)只雁鴨、鷺、鷸等游禽、涉禽在紅河州的濕地越冬[15]。而異龍湖作為紅河州轄區(qū)內(nèi)的重要濕地，生態(tài)系統(tǒng)單元完整，是高原永久性淡水湖泊類型，也是鳥類重要的棲息地，對(duì)鳥類的越冬、生存繁殖有重要意義[16]。歷史上，曾對(duì)異龍湖進(jìn)行過幾次越冬水鳥調(diào)查，如1987年云南水禽資源的調(diào)查記錄異龍湖水鳥6目7科23種[15]；2006年紅河州濕地越冬水鳥快速調(diào)查，記錄到水鳥6種[17]；2009年《云南濕地》記錄濕地鳥類9目10科39種[16]?？傮w來看，異龍湖水鳥組成研究結(jié)果存在差異，一種可能因研究方法不同導(dǎo)致結(jié)果存在差異，另一種可能則是異龍湖水鳥群落組成并不穩(wěn)定。與云南省其他高原湖泊相比，異龍湖的歷史較為特殊，曾多次被人為大規(guī)模改造。基于異龍湖特殊的歷史背景，異龍湖無(wú)異于一個(gè)重生的濕地生態(tài)系統(tǒng)，鳥類群落多樣性方面缺乏系統(tǒng)研究，特別是冬季水鳥群落，更是缺乏相關(guān)數(shù)據(jù)，因此，全面地了解異龍湖冬季水鳥群落組成及動(dòng)態(tài)是必要的。

1 研究區(qū)概況

異龍湖位于云南省紅河哈尼族彝族自治州石屏縣城東側(cè)2 km，是石屏母親湖，也是云南九大高原湖泊之一。石屏縣位于云南省東南部，紅河哈尼族彝族自治州的西部。異龍湖地理坐標(biāo)為23°28′—23°42′N，102°28′—102°38′E，異龍湖整個(gè)湖區(qū)呈東西向條帶狀，湖區(qū)內(nèi)地勢(shì)平坦，微向東南傾斜。20世紀(jì)70年代以來，異龍湖開始大規(guī)模排水和圍湖造田，湖濱帶受到破壞，湖面縮小，蓄積量急劇下降。湖區(qū)現(xiàn)有面積44.4 km2，湖面海拔1 414 m，平均水深4 m。湖盆中是一長(zhǎng)30 km，寬2—6 km，面積92 km2的沖積平原。石屏地處低緯高原地帶，季風(fēng)氣候典型，立體氣候顯著。年均降水量961.5 mm，年均降雨日134 d，偶有降雪，年均日照2 308.4 h，年均相對(duì)濕度75%[18]。異龍湖流域內(nèi)植被早期由于人類活動(dòng)遭到破壞，近年來實(shí)施了異龍湖流域防護(hù)林工程，植被有所恢復(fù)。目前，異龍湖區(qū)主要植被群落有云南松純林、松櫟、松闊混交林等[19]。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

濕地水鳥分為游禽和涉禽[3]。異龍湖內(nèi)的生境類型按照土地資源分類系統(tǒng)[20-21]分為：水域、沼澤、林地、灌叢、草地、裸地及建設(shè)用地。野外工作開展是采用“點(diǎn)樣帶法”[22]，每條樣線間隔500 m設(shè)1個(gè)樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)以50 m為半徑觀察記錄鳥類的種類和數(shù)量及生境特征，在異龍湖整個(gè)區(qū)域設(shè)置8條樣線[23]以及5個(gè)研究樣地(圖1)。研究對(duì)象僅包括傳統(tǒng)意義上在水中或水邊棲息的水鳥，不包括依賴濕地生存的隼形目(Falconiformes)和雀形目(Passeriformes)鳥類[16，24]?；谇捌诋慅埡蕉B的遷飛預(yù)觀察，異龍湖越冬水鳥約于10月開始陸續(xù)抵達(dá)，次年3月逐漸離開。據(jù)此，2016年11月—2019年3月，對(duì)異龍湖開展為期3個(gè)年度的水鳥群落研究，研究時(shí)間分別為：2016年11月10—17日；2017年1月15—21日，3月5—10日，11月10—15日；2018年1月10—16日，3月4—9日，11月13—18日；2019年1月15—21日，3月5—10日。

異龍湖是云南九大高原湖泊之一，主要生境為水域。使用星特郎ED單筒望遠(yuǎn)鏡、FMC雙筒望遠(yuǎn)鏡對(duì)水鳥進(jìn)行直數(shù)調(diào)查，記錄水鳥種類和數(shù)量[25]。每個(gè)樣點(diǎn)的調(diào)查時(shí)間為10 min，對(duì)于數(shù)量較少的鳥類，采用直接計(jì)數(shù)法計(jì)數(shù)[26]；對(duì)于種群數(shù)量較大和成群的鳥類采用集團(tuán)估算法，用50、100、150…為計(jì)數(shù)單元來估計(jì)群體數(shù)量[27]。為避免調(diào)查數(shù)據(jù)重復(fù)，在鳥類數(shù)量統(tǒng)計(jì)中采用最大值保留法[28]。調(diào)查時(shí)攜帶尼康單反相機(jī)，對(duì)少數(shù)鑒定種類有難度的鳥類，使用單反相機(jī)拍下照片，并在現(xiàn)場(chǎng)通過《中國(guó)鳥類野外手冊(cè)》[29]確定種類。

2.2 數(shù)據(jù)分析

物種分類及鑒定參照《中國(guó)鳥類分類與分布名錄》(第3版)[30]；保護(hù)級(jí)別界定參照《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》[31]；紅色名錄參照《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》[32]。

種群數(shù)量等級(jí)基于Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(I)=Ni/N劃分[33]，其中Ni為物種i個(gè)體數(shù)，N為群落中全部物種總數(shù)。當(dāng)I≥ 0.10為優(yōu)勢(shì)種，0.01≤I<0.10為常見種，I< 0.01為稀有種。

選擇香農(nóng)-維納(Shannon-Wiener)多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、辛普森(Simpson)多樣性指數(shù)分析各調(diào)查類群的生物多樣性[34-35]。

香農(nóng)-維納指數(shù)(H′)：

均勻度指數(shù)(J)：

J=H′/lnS

式中：S為濕地公園內(nèi)各類群的總物種數(shù)；Pi為各類群中第i個(gè)物種在相應(yīng)類群中的比例。

辛普森指數(shù)(D)：

D=1-∑(Ni/N)2

式中：Ni為群落中第i個(gè)物種數(shù)；N為群落中全部物種總數(shù)。

調(diào)查區(qū)鳥類組成年間周轉(zhuǎn)率(T，%)計(jì)算公式：

T=100(C+E)/(S1+S2)

式中：C為前后2年記錄到的總鳥類種數(shù)；E為前后2年調(diào)查中只在其中1年記錄到的鳥類種數(shù)；S1和S2分別為前后2年記錄到的鳥類數(shù)[36-37]。數(shù)據(jù)處理均采用Excel。

3 結(jié)果

3.1 物種組成及年動(dòng)態(tài)變化

2016—2019年，累計(jì)59 d的野外工作，共記錄冬季水鳥8目14科59種(附錄1)。其中，2016—2017年調(diào)查到6目10科41種；2017—2018年調(diào)查到8目14科56種；2018—2019年調(diào)查到8目14科59種。按2019年度統(tǒng)計(jì)結(jié)果，其中鸻形目(Charadriiformes)物種數(shù)目最多，7科19種，占所記錄冬季水鳥總種數(shù)的32.20%；雁形目(Anseriformes)為1科16種，占27.12%；鵜形目(Pelecaniformes)為1科11種，占18.64%；鶴形目(Gruiformes)5種，占8.47%；目(Podicipediformes)、佛法僧目(Coraciiformes)都為3種，各占5.08%；鸛形目(Ciconiiformes)、鰹鳥目(Suliformes)均僅記錄1種。所記錄冬季水鳥的居留型以冬候鳥為主，共36種，占總種數(shù)的61.02%；其余的23種均為留鳥，占總種數(shù)的38.98%。

所記錄水鳥中，國(guó)家二級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物有5種，分別為：棉鳧(Nettapuscoromandelianus)、黑頸(Podicepsnigricollis)、紫水雞(Porphyrioporphyrio)、水雉(Hydrophasianuschirurgus)、白胸翡翠(Halcyonsmyrnensis)。被《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》列為瀕危(EN)的物種有棉鳧1種，易危(VU)的物種有紫水雞1種，近危(NT)的物種有羅紋鴨(Marecafalcata)、白眼潛鴨(Aythyanyroca)、紅胸田雞(Zaporniafusca)和水雉4種。所記錄水鳥中，優(yōu)勢(shì)種有6種，主要為鷗科(Laridae)和秧雞科(Rallidae)，占總種數(shù)的10.17%，分別為小(Tachybaptusruficollis)、黑水雞(Gallinulachloropus)、白骨頂(Fulicaatra)、紅嘴鷗(Chroicocephalusridibundus)、鉗嘴鸛(Anastomusoscitans)和白鷺(Egrettagarzetta)；常見種有赤麻鴨(Tadornaferruginea)、翹鼻麻鴨(T.tadorna)、棉鳧、羅紋鴨等27種，占總種數(shù)的46.76%，大部分為鴨科(Anatidae)；其余的為偶見種。從水鳥群落組成的年度動(dòng)態(tài)圖上看，物種數(shù)呈增加趨勢(shì)(圖2)。

基于8個(gè)目的物種種類及數(shù)量來分析2016—2019年異龍湖冬季水鳥群落年動(dòng)態(tài)變化，結(jié)果顯示，異龍湖冬季水鳥物種數(shù)及個(gè)體數(shù)呈逐年增加，2019年鳥類個(gè)體數(shù)量增加超過2016年的2倍多，變化最顯著的為雁形目，數(shù)量增加了3倍多?；?個(gè)目中物種數(shù)動(dòng)態(tài)分析結(jié)果顯示，雁形目、鵜形目種數(shù)及個(gè)體數(shù)呈逐年增加，鵜形目、鶴形目、目、佛法僧目種數(shù)及個(gè)體數(shù)較穩(wěn)定(圖3)。

3.2 群落多樣性年際變化

2016—2019年異龍湖冬季水鳥群落多樣性分析結(jié)果顯示，物種數(shù)、總體Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)逐年增加，而2017—2018年的Pielou均勻度最高，但整體數(shù)值差距不大(表1)。

表1 云南異龍湖年際鳥類群落多樣性變化Tab.1 Changes of interannual bird community diversity in Yilong Lake，Yunnan

2016—2017年和2017—2018年研究區(qū)共記錄水鳥56種，相同物種有41種，鳥種年際周轉(zhuǎn)率為73.19%；2017—2018年和2018—2019年研究區(qū)共記錄鳥類59種，相同物種有56種，鳥種年際周轉(zhuǎn)率為53.91%。與2016—2017年度比較，2017—2018年新增記錄到的鳥類有15種，即棉鳧、羅紋鴨、鳳頭潛鴨(Aythyafuligula)、普通秋沙鴨(Mergusmerganser)、水雉、普通燕鸻(Glareolamaldivarum)、鳳頭麥雞(Vanellusvanellus)、扇尾沙錐(Gallinagogallinago)、灰翅浮鷗(Chlidoniashybrida)、普通燕鷗(Sternahirundo)、鉗嘴鸛、普通鸕鶿(Phalacrocoraxcarbo)、夜鷺(Nycticoraxnycticorax)、黃斑葦鳽(Ixobrychussinensis)和栗葦鳽(I.cinnamomeus)。與2017—2018年度比較，2018—2019年新增記錄到的鳥類有3種，即琵嘴鴨(Spatulaclypeata)、赤嘴潛鴨(Nettarufina)和黑頸。

3.3 不同生境水鳥群落多樣性

不同生境類型的調(diào)查結(jié)果顯示，調(diào)查期間，沼澤和水域的多樣性指數(shù)最高且逐年上升，與這兩類生境的水鳥種類3年變化一致(表2)；而均勻度指數(shù)相反，沼澤和水域的均勻度指數(shù)僅大于建設(shè)用地，均小于裸地、林地、灌木和草地(表2)。與沼澤和水域大幅上升不同，其他類型的多樣性指數(shù)和觀察到的水鳥種類均呈小幅緩慢變化。

表2 云南異龍湖不同生境水鳥群落多樣性指數(shù)Tab.2 Diversity index of water bird community in different habitats in Yilong Lake，Yunnan

4 討論

4.1 水鳥群落組成變化

自20世紀(jì)80年代以來，異龍湖的越冬水鳥調(diào)查經(jīng)歷過數(shù)次，結(jié)果不一。本次調(diào)查共觀察到36種越冬水鳥，從結(jié)果看，調(diào)查的種群數(shù)量均是較全的。相較于云南其他大型高原濕地，滇池6目7科20種[38]；納帕海6目11科49種[39]；洱海6目8科23種[40]；拉市海11目15科45種[41]；瀘沽湖8科30種[25]，異龍湖的冬季水鳥不論是分類階元還是物種數(shù)均較高，結(jié)果反映出異龍湖作為大型高原濕地對(duì)越冬水鳥的重要性。就目前已有的調(diào)查來看，所有重點(diǎn)保護(hù)鳥類均集中于滇西北的濕地，且以涉禽為主，如納帕海有國(guó)家一級(jí)保護(hù)鳥類黑鸛(Ciconianigra)和黑頸鶴(Grusnigricollis)，二級(jí)保護(hù)鳥類黑頭白鹮(Threskiornismelanocephalus)、灰鶴(G.grus)和白琵鷺(Platalealeucorodia)[39]；拉市海有國(guó)家一級(jí)保護(hù)鳥類黑鸛，二級(jí)保護(hù)鳥類灰鶴[41]；瀘沽湖有國(guó)家一級(jí)保護(hù)鳥類東方白鸛(C.boyciana)和黑鸛，二級(jí)保護(hù)鳥類鴛鴦(Aixgalericulata)和灰鶴[25]。以滇池為界，包括滇池及以南的高原濕地則以雁鴨類、鷗科及小型鸻鷸類涉禽為主[38，40-41]，該分布格局的更多細(xì)節(jié)還需進(jìn)一步調(diào)查。

異龍湖越冬鳥類主要為游禽類，該結(jié)果與楊燦朝等[42]認(rèn)為越冬期遷徙水鳥群落以冬候鳥的雁鴨類為主相符。從10月開始，以赤膀鴨(Marecastrepera)和赤頸鴨(M.penelope)為主要優(yōu)勢(shì)種的雁鴨類水鳥陸續(xù)遷飛至此，11月鴨類群落數(shù)量達(dá)到一個(gè)小高峰，并在1月進(jìn)入相對(duì)穩(wěn)定期。從11月開始，鶴形目陸續(xù)遷飛至此。12月初以紅嘴鷗為優(yōu)勢(shì)種的鷗類冬候鳥個(gè)體數(shù)量達(dá)到了全年的最高值[23]。3月之后，異龍湖遷徙鳥類數(shù)量回落，赤膀鴨和赤頸鴨種群數(shù)量大幅度降低，鷗科鳥已經(jīng)遷徙離開。大部遷徙鳥類的離開，導(dǎo)致異龍湖水鳥群落物種種類及數(shù)量大幅度減少。

4.2 年際多樣性變化

研究區(qū)記錄鳥類年間周轉(zhuǎn)率差異較大，前2年度年際周轉(zhuǎn)率為73.19%，而后2年度年際周轉(zhuǎn)率為53.91%，這表明研究區(qū)鳥類群落不穩(wěn)定，一些優(yōu)勢(shì)和常見鳥類種群數(shù)量波動(dòng)較大，偶見鳥類種群數(shù)量變化不大。2016—2017年水鳥物種數(shù)及數(shù)量最少；2017—2018年水鳥物種數(shù)及數(shù)量大幅度增加，物種數(shù)增長(zhǎng)了15種，監(jiān)測(cè)數(shù)量達(dá)3年度最高；而2018—2019年增長(zhǎng)速度較小，物種數(shù)僅增長(zhǎng)3種，數(shù)量少于2017—2018年度，但仍遠(yuǎn)大于2016—2017年度。導(dǎo)致3年間越冬水鳥種群數(shù)量大幅波動(dòng)的原因是異龍湖管理局從2016年開始對(duì)異龍湖展開的一系列大力整治，包括退塘還湖及生態(tài)修復(fù)、豆制品工業(yè)園區(qū)建設(shè)及沿湖村莊環(huán)境綜合整治、西岸截污及河道整治、異龍湖補(bǔ)輸水等治理工程[43]。特別是大面積的清除沼澤，使得水域面積增加并導(dǎo)致異龍湖周邊生境發(fā)生了很大變化。伴隨著異龍湖整體環(huán)境的改變，越冬水鳥的物種多樣性隨之變化，一些新增的分布區(qū)域?yàn)轼B類擴(kuò)散和定居提供了適宜的生存環(huán)境[44]。因此，從水鳥群落組成的年度動(dòng)態(tài)曲線上看，水鳥物種數(shù)呈增加趨勢(shì)，尤其是雁形目和鵜形目。

4.3 不同生境水鳥多樣性分析

雁鴨類水鳥多樣性逐年上升體現(xiàn)了退塘還湖的治理成效。結(jié)果顯示，2016—2019年，幾乎所有生活在水域的越冬水鳥種類數(shù)量均呈增加趨勢(shì)，如棉鳧、羅紋鴨、琵嘴鴨和赤嘴潛鴨，2016年未觀察到，2019年平均數(shù)量均超過200只(附錄1)，而其他雁鴨類水鳥的數(shù)量均顯著增加，如赤頸鴨、赤膀鴨、綠翅鴨(Anascrecca)等，3年間數(shù)量增加了1倍以上。

附錄1 云南異龍湖冬季水鳥名錄Appendix 1 The list of winter waterbirds in Yilong Lake，Yunnan

續(xù)附錄1

續(xù)附錄1

水鳥對(duì)生境需求的差異是沼澤多樣性高于水域的原因。在異龍湖，鵜形目、鸛形目、鸻形目和秧雞科等種類眾多的涉禽，大部分偏好在蘆葦沼澤邊緣以及湖濱帶淺水區(qū)棲息。實(shí)地觀察發(fā)現(xiàn)，在沼澤深處，可能因蘆葦植株過密，不利行動(dòng)和覓食，大面積的蘆葦深處并無(wú)水鳥分布，這可能是大面積清理后沼澤水鳥多樣性增加的原因，而游禽和涉禽的集群分布則是水域和沼澤均勻度指數(shù)小于其他生境類型的原因。隨著湖濱帶濕地公園重建以及截污補(bǔ)水等基礎(chǔ)措施的完成，如何規(guī)劃湖區(qū)周邊林地、草地、灌叢和裸地等其他生境，讓異龍湖濕地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能日趨完善，是下一步工作應(yīng)該考慮的方向。