高山姬鼠體重和產(chǎn)熱特征在季節(jié)性模擬條件下的變化

賈 婷，朱萬龍

(1.云南醫(yī)藥健康職業(yè)學(xué)院，云南 昆明 650106；2.云南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650500)

1 引言

對(duì)于野外生存的哺乳動(dòng)物來說，當(dāng)環(huán)境發(fā)生季節(jié)性變化時(shí)，溫度對(duì)其生存適應(yīng)具有重要影響[1]。哺乳動(dòng)物通常會(huì)調(diào)整體重、代謝和產(chǎn)熱能力來適應(yīng)環(huán)境以獲得最佳的生存機(jī)會(huì)[2,3]。相對(duì)于其他季節(jié)來說，冬季寒冷的環(huán)境對(duì)于哺乳動(dòng)物來說具有更大的挑戰(zhàn)性[4]。因此，在冬季許多小型哺乳動(dòng)物會(huì)選擇降低體重以減少絕對(duì)能量的需求，像莫氏田鼠(Microtusmaximowiczii)在冬季體重減少[5]。鼩鼱(Sorexshrews)冬季平均體重也表現(xiàn)出下降的趨勢[2]。而在代謝產(chǎn)熱方面，哺乳動(dòng)物則會(huì)選擇增強(qiáng)靜止代謝率(resting metabolic rate, RMR)和非顫抖性產(chǎn)熱(non-shivering thermogenesis, NST)來抵御冬季或寒冷環(huán)境的脅迫[6]。

針對(duì)目前軟件工程專業(yè)面向工程教育認(rèn)證的需要，在構(gòu)建課程體系時(shí)，結(jié)合了國家教育部發(fā)布的工程教育認(rèn)證十二條畢業(yè)要求指標(biāo)點(diǎn)，將工程教育認(rèn)證的思想融入課程體系的設(shè)置中。課程體系中重要課程與工程教育認(rèn)證的畢業(yè)要求關(guān)聯(lián)關(guān)系結(jié)構(gòu)如表1所示。

除此以外，哺乳動(dòng)物還會(huì)通過調(diào)整下丘腦中的食欲神經(jīng)肽改變進(jìn)食狀態(tài)，最終導(dǎo)致體重的變化[7]。下丘腦中的食欲神經(jīng)肽主要有促食類神經(jīng)肽：神經(jīng)肽Y(neuropeptide Y, NPY)、刺鼠相關(guān)蛋白(agouti related peptide, AgRP)和抑食類神經(jīng)肽：阿片促黑色素原(pro-opiomelanocortin, POMC)、可卡因-安他非明轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)肽(cocaine and amphetamine regulated transcript peptide, CART)[8]。通常在低溫條件下，哺乳動(dòng)物促食類神經(jīng)肽表達(dá)增加，促進(jìn)食物的攝入，彌補(bǔ)能量的過度消耗，暖溫時(shí)則出現(xiàn)相反的趨勢[9]。

高山姬鼠(Apodemuschevrieri)為嚙齒目、鼠亞科、姬鼠屬，是典型的古北界動(dòng)物[10]。在我國，分布區(qū)主要有云南、四川、貴州等地[11]，為夜行性和植食性動(dòng)物[12]。先前結(jié)果顯示，冷馴化后高山姬鼠的體重降低，產(chǎn)熱增加[13]。本研究在此基礎(chǔ)上，以橫斷山區(qū)的高山姬鼠為研究對(duì)象，將其分為夏季模擬組和冬季模擬組兩組，各馴化28 d，測定其體重、代謝率、攝食量、血清瘦素含量和下丘腦神經(jīng)肽基因表達(dá)量等相關(guān)指標(biāo)，旨在探討高山姬鼠冬夏兩季在橫斷山區(qū)的適應(yīng)策略。

2 材料和方法

2.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物

高山姬鼠于2020年11月捕自云南省大理市劍川縣，捕捉的動(dòng)物進(jìn)行消毒滅蚤后帶回云南師范大學(xué)動(dòng)物飼養(yǎng)房單籠飼養(yǎng)，籠具規(guī)格為260 mm×160 mm×150 mm，無巢材；選用小鼠飼料喂食，水食自取，光照條件為中等光照(12 L∶12 D)。

2.2 實(shí)驗(yàn)方法

馴化28 d后，高山姬鼠夏季模擬組的體重顯著增加(F=3.21,P<0.05)，冬季模擬組體重顯著下降(F=2.98,P<0.05, 圖1)。馴化期間，高山姬鼠夏季模擬組的攝食量變化差異不顯著(P>0.05)，但是冬季模擬組的攝食量極顯著增加(F=5.89,P<0.01, 圖2)。

2.3 指標(biāo)測定

納入標(biāo)準(zhǔn)：經(jīng)臨床診斷標(biāo)準(zhǔn)確診；7日內(nèi)無細(xì)菌感染合并疾病者；接受本院就治療前，未接受其他治療；患者對(duì)本研究內(nèi)容知情，自愿簽署同意書。

2.3.3 血清瘦素和下丘腦神經(jīng)肽基因表達(dá)量測定

部分教師在上課的時(shí)候，為了追求課堂氣氛的活躍，往往會(huì)大量的提問一些比較簡單的記憶性內(nèi)容，如球的表面積與體積公式，錐體柱體的體積公式等。誠然，這樣的提問是必要的，但不應(yīng)為成為課堂主要的提問問題，雖然這樣的問題學(xué)生回答的比較踴躍、班級(jí)回答問題的氣氛比較熱鬧，但太多這樣的提問，其實(shí)忽略了學(xué)生的思維過程，對(duì)學(xué)生思維的發(fā)展、課堂效率的提升并無實(shí)際意義。

高山姬鼠夏季和冬季模擬組的血清瘦素含量變化差異顯著(t=2.54,P<0.05, 表1)，夏季模擬組較高，冬季模擬組較低。高山姬鼠夏季和冬季模擬組中NPY和AgRP差異顯著(NPY:F=-2.98,P<0.05;AgRP:F=-2.05,P<0.05,表1)，冬季模擬組的NPY和AgRP高于夏季模擬組。

RMR：馴化期間，高山姬鼠夏季模擬組的RMR和NST變化差異不顯著(P>0.05)，都是冬季模擬組的RMR和NST顯著增加(RMR:F=2.54,P<0.05；NST:F=3.56,P<0.05, 圖3)。

采用小型哺乳動(dòng)物代謝籠(PRO-MRMR-8 Sable Systems International Inc)測定高山姬鼠的RMR和NST。

2.3.1 體重和食物攝入量測定

采用電子天平進(jìn)行稱量動(dòng)物的體重。采用食物平衡法測定高山姬鼠的食物攝入量，每日食物攝入量=食物供給量-剩余食物量[14]。

采用美國Linco公司生產(chǎn)的瘦素放射免疫分析試劑盒測定動(dòng)物的血清瘦素含量[15]。參照朱萬龍等[16]方法，測定下丘腦神經(jīng)肽NPY、AgRP、POMC和CART基因表達(dá)量，擴(kuò)增序列的引物詳見文獻(xiàn)[17]。

2.4 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS22.0軟件包進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，所有數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布。食物攝入量、RMR、NST、血清瘦素含量以及下丘腦神經(jīng)肽基因表達(dá)量均采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析。結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示，P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著。

3 結(jié)果

3.1 體重和攝食量

實(shí)驗(yàn)主要分為夏季模擬組和冬季模擬組兩組。夏季模擬組是在25 ℃，中等光照條件下；冬季模擬組是在5 ℃，中等光照條件下各馴化28 d。在0，7，14，21和28 d測定高山姬鼠的體重、代謝率和攝食量。第28 d處死動(dòng)物，取血清和下丘腦測定相關(guān)指標(biāo)。

圖1 不同季節(jié)模擬條件下高山姬鼠體重變化

圖2 不同季節(jié)模擬條件下高山姬鼠攝食量變化

3.2 RMR和NST

2.3.2 RMR和NST測定

圖3 不同季節(jié)模擬條件下昭通絨鼠靜止代謝率(A)和非顫抖性產(chǎn)熱(B)的變化

3.3 血清瘦素含量和下丘腦神經(jīng)肽表達(dá)量

小學(xué)語文教師在閱讀教學(xué)中抓住文章的疑點(diǎn)，從疑點(diǎn)切入，能迅速激起學(xué)生強(qiáng)烈的求知欲，調(diào)動(dòng)學(xué)生參與的激情，有利于其對(duì)文章的閱讀理解。文章的疑點(diǎn)往往是閱讀教學(xué)的突破口，教師應(yīng)當(dāng)在教學(xué)文章的開端，巧妙地借助疑點(diǎn)切入，創(chuàng)設(shè)問題情境，引起學(xué)生的注意。例如四年級(jí)下冊《黃河是怎樣變化的》一文，完成教師布置的課前預(yù)習(xí)后，學(xué)生必定會(huì)產(chǎn)生“黃河是一條多災(zāi)多難的禍河，怎么能成為中華民族的搖籃呢”等疑問。在上課時(shí)，教師以學(xué)生的疑問作為教學(xué)的切入點(diǎn)，并借助有關(guān)黃河的資料進(jìn)行教學(xué)。引導(dǎo)學(xué)生了解黃河變化的原因，并從中受到啟發(fā)和激勵(lì)，樹立起保護(hù)黃河的社會(huì)責(zé)任感。

智能變電站IEEE1588同步偏差對(duì)同步相量量測的影響//劉灝,李勁松,劉敬誠,畢天姝,田建南//(10):157

表1 不同季節(jié)模擬條件下高山姬鼠血清瘦素含量和下丘腦神經(jīng)肽表達(dá)量變化

4 討論

溫度對(duì)小型哺乳動(dòng)物的體重和產(chǎn)熱具有重要影響[18，19]。對(duì)于生活在野外的小型哺乳動(dòng)物來說需要經(jīng)常面對(duì)季節(jié)變化帶來的溫度改變，因此能夠及時(shí)調(diào)整生存策略顯得極為重要[20]。面對(duì)溫度變化，動(dòng)物最明顯的一個(gè)特征是體重的可塑性變化，如中緬樹鼩(Tupaiabelangeri)的體重冬季顯著高于夏季[21]。大絨鼠在季節(jié)性模擬過程中，模擬冬季組的體重降低[22]。本研究高山姬鼠夏季模擬組的體重增加，而冬季模擬組體重顯著下降，與大絨鼠的體重變化具有相似性，體重降低可能是為了降低自身的能量消耗，應(yīng)對(duì)寒冷環(huán)境的脅迫。有研究指出，很多小型哺乳動(dòng)物出現(xiàn)體重的季節(jié)性改變主要是受到能量攝入和能量需求的影響[23，24]。如在冬季短光周期條件下，黑線毛足鼠(Phodopussungorus)的食物攝入量增加[25]，冬季的土撥鼠(Marmotamonax)攝食量較夏季顯著增加[26]。本研究高山姬鼠冬季模擬組的攝食量也呈現(xiàn)出極顯著增加的趨勢，可能是為了彌補(bǔ)機(jī)體產(chǎn)熱增加所消耗的能量支出。

在季節(jié)變化過程中，小型哺乳動(dòng)物對(duì)自身代謝和產(chǎn)熱特征的調(diào)節(jié)具有重要意義[27]。低溫時(shí)，小型哺乳動(dòng)物主要依靠NST來應(yīng)對(duì)環(huán)境溫度的降低[28]。如在季節(jié)變化過程中，中華姬鼠(Apodemusdraco)冬季的RMR與NST較夏季顯著增加[29]，非洲的西部巖象鼩(Elephantulusrupestris)冬季NST產(chǎn)熱能力也增強(qiáng)[30]。本研究中高山姬鼠冬季模擬組的RMR和NST顯著增加，表明其為了度過低溫環(huán)境的脅迫，能夠有效地增加代謝和產(chǎn)熱能力[31]。

血清瘦素能夠通過和下丘腦共同作用對(duì)小型哺乳動(dòng)物的食物攝入和能量支出進(jìn)行調(diào)節(jié)[16]。本研究高山姬鼠夏季和冬季模擬組的血清瘦素含量變化差異顯著，夏季模擬組較高，而冬季模擬組較低，這一變化趨勢與食物攝入量相反。也進(jìn)一步說明較高水平的瘦素使得動(dòng)物夏季食物攝入減少，而冬季較低的瘦素水平則有利于增加食物攝入。研究發(fā)現(xiàn)，血清瘦素含量的降低可以刺激動(dòng)物下丘腦分泌食欲神經(jīng)肽NPY和AgRP，最終增加食物和能量攝入[32]。例如，在冬季，中緬樹鼩降低瘦素含量的同時(shí)，NPY基因表達(dá)量增加[33]，布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtii)在冷馴化時(shí)，隨著血清瘦素水平的降低，AgRP水平顯著升高[9]。本實(shí)驗(yàn)也得到了類似的結(jié)果，在模擬冬季環(huán)境下，血清瘦素水平下降的同時(shí)，高山姬鼠的NPY和AgRP表達(dá)量較夏季模擬組增加，促進(jìn)食物的攝取。

綜上所述，高山姬鼠在模擬夏冬季節(jié)條件下，其主要通過降低體重、增加食物攝入量、提高代謝率以及增加下丘腦促食類神經(jīng)肽的表達(dá)量來適應(yīng)類似冬季的寒冷條件。