喬木樹(shù)種樹(shù)冠結(jié)構(gòu)研究綜述

包倪雯，張水花，莫曉勇

喬木樹(shù)種樹(shù)冠結(jié)構(gòu)研究綜述

包倪雯，張水花，莫曉勇

(1. 廣東省嶺南綜合勘察設(shè)計(jì)院，廣東 廣州 510520；2. 廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，廣東 廣州 510520；3.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，廣東 廣州 510520)

林冠層作為森林生態(tài)系統(tǒng)的組成部分之一，截獲光能、降雨，決定林分郁閉程度，從而影響林分生產(chǎn)力及空間利用程度，是樹(shù)木重要的生理生態(tài)活動(dòng)場(chǎng)所，因此對(duì)低質(zhì)低效林林冠層格局的改變是林相改造的重要手段。本文對(duì)陸地喬木樹(shù)冠結(jié)構(gòu)中枝條屬性因子、樹(shù)冠輪廓形狀、樹(shù)冠大小、葉片、樹(shù)冠生物量5個(gè)方面進(jìn)行研究綜述。研究樹(shù)體結(jié)構(gòu)，尤其是樹(shù)冠的空間結(jié)構(gòu)對(duì)實(shí)現(xiàn)森林質(zhì)量精準(zhǔn)提升、加快生態(tài)修復(fù)、人工林產(chǎn)業(yè)化發(fā)展有著重要意義。

喬木；樹(shù)冠結(jié)構(gòu)；研究綜述

樹(shù)冠是樹(shù)木的重要組成部分，它的結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)變化直接影響著樹(shù)木的木材及林副產(chǎn)品的品質(zhì)和產(chǎn)量。從單株立木生長(zhǎng)方面考慮，樹(shù)冠是反映樹(shù)木長(zhǎng)期生長(zhǎng)、競(jìng)爭(zhēng)水平及健康狀態(tài)的重要指標(biāo)之一，其大小直接影響樹(shù)木的生長(zhǎng)和樹(shù)干形狀，其結(jié)構(gòu)決定了樹(shù)木生活力、生產(chǎn)力及生態(tài)效益的發(fā)揮。對(duì)周圍環(huán)境影響而言，樹(shù)冠可減小風(fēng)速、增加湍流度，消減長(zhǎng)波、短波輻射，同時(shí)樹(shù)冠蒸騰作用可影響水熱平衡；從整個(gè)人工林生態(tài)系統(tǒng)考慮，樹(shù)冠會(huì)直接影響到林分下層動(dòng)植物群落的組成、數(shù)量等特征變化，對(duì)林分光能、降雨量的截獲分配、養(yǎng)分物質(zhì)的循環(huán)利用和保水性等方面都起著重要的作用。另外，樹(shù)冠為鳥(niǎo)類、昆蟲等小型動(dòng)物提供了棲息場(chǎng)所，維持了物種多樣性及森林生態(tài)平衡。從人工林經(jīng)營(yíng)管理角度考慮，一方面，樹(shù)冠分枝結(jié)構(gòu)與木材品質(zhì)關(guān)聯(lián)密切，如節(jié)子數(shù)量、大小、分布及木材密度等，基于科學(xué)的人工修枝技術(shù)調(diào)整樹(shù)冠分枝結(jié)構(gòu)，為定向培育出市場(chǎng)需求的林產(chǎn)品和提高森林一體化經(jīng)營(yíng)技術(shù)水平奠定基礎(chǔ)；另一方面，樹(shù)冠結(jié)構(gòu)反應(yīng)了該樹(shù)的生長(zhǎng)活力、健康狀況及林木空間競(jìng)爭(zhēng)等方面信息，通過(guò)對(duì)樹(shù)冠大小、形狀及枝條屬性因子信息的提取、處理分析，為合理預(yù)測(cè)和優(yōu)化經(jīng)營(yíng)林分空間結(jié)構(gòu)、樹(shù)種配置等提供了科學(xué)依據(jù)?？傮w而言，提高樹(shù)體結(jié)構(gòu)的精細(xì)化經(jīng)營(yíng)管理水平是實(shí)現(xiàn)森林質(zhì)量精準(zhǔn)提升、林產(chǎn)品市場(chǎng)化和產(chǎn)業(yè)化的重要途徑。本文就樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的內(nèi)容進(jìn)行綜述，為完善樹(shù)冠結(jié)構(gòu)研究提供參考。

1 樹(shù)冠結(jié)構(gòu)研究總述

樹(shù)冠結(jié)構(gòu)通過(guò)樹(shù)木自身遺傳生長(zhǎng)特性、外界環(huán)境和經(jīng)營(yíng)措施三方面相互作用、反饋調(diào)節(jié)來(lái)綜合體現(xiàn)樹(shù)冠結(jié)構(gòu)特征。進(jìn)入21世紀(jì)，人們對(duì)樹(shù)冠結(jié)構(gòu)相關(guān)研究隨著森林結(jié)構(gòu)、功能研究的深入逐漸成為研究熱點(diǎn)。目前樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的研究總體可概括為對(duì)一級(jí)、二級(jí)枝條等分枝結(jié)構(gòu)及屬性因子研究，樹(shù)冠形狀和大小等幾何形態(tài)結(jié)構(gòu)研究，樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的三維重建及可視化研究，枝葉構(gòu)件的養(yǎng)分、元素等微觀結(jié)構(gòu)研究，樹(shù)冠生產(chǎn)率、生物量等測(cè)算指標(biāo)的分析研究，及其所影響的林分生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化、空間分布格局、樹(shù)種配置和人工修枝等生產(chǎn)實(shí)踐。

隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展，樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的三維重建及可視化研究更加深入。目前樹(shù)冠三維圖形的構(gòu)建方法主要分為兩種，一種為基于激光掃描點(diǎn)云的建模，如利用地面三維激光掃描，DANSON等利用地面三維激光掃描技術(shù)對(duì)瑞士國(guó)家公園樹(shù)木林冠孔隙度作出了研究，MOORTHY等利用地面三維激光掃描技術(shù)對(duì)獲得樹(shù)木樹(shù)冠的林隙指數(shù)、葉面積指數(shù)、聚集指數(shù)數(shù)據(jù)，達(dá)到在受控實(shí)驗(yàn)室中利用ILRIS-3D數(shù)據(jù)便可檢索人造樹(shù)結(jié)構(gòu)信息方法的目的，TANG等基于一種基于區(qū)域分層的方法，利用激光雷達(dá)點(diǎn)云數(shù)據(jù)對(duì)樹(shù)冠表面進(jìn)行三維重建，可對(duì)樹(shù)木類型進(jìn)行識(shí)別和分類，計(jì)算出樹(shù)木樹(shù)冠半徑、體積及樹(shù)木之間重疊區(qū)域等生物學(xué)參數(shù)。另一種為基于圖像的建模方法。其中，基于多幅圖像的建模方法常用的有近景攝影測(cè)量、遙感及無(wú)人機(jī)航拍等技術(shù)，現(xiàn)國(guó)內(nèi)，馮仲科等利用自主研發(fā)的森林樣地觀測(cè)無(wú)人機(jī)、手持式測(cè)樹(shù)超站儀、雙目立體攝影測(cè)樹(shù)儀、CCD超站儀等一系列森林觀測(cè)裝備及對(duì)斑后處理軟件，為森林資源調(diào)查等提供便利條件。練一寧等基于單幅圖片的建模方法，以智能手機(jī)為載體，設(shè)計(jì)了一套單片攝影測(cè)樹(shù)系統(tǒng)。系統(tǒng)僅利用智能手機(jī)的定焦鏡頭正直拍攝一張圖像，即可進(jìn)行單木的胸徑、樹(shù)高、材積的自動(dòng)解算。樹(shù)冠可視化主要采用結(jié)構(gòu)-功能模型、Matlab平臺(tái)、美國(guó)SVS林分系統(tǒng)可視化軟件、Pro/E骨架模型等方法。

2 樹(shù)冠結(jié)構(gòu)研究分述

2.1 枝條屬性因子研究

一級(jí)枝的數(shù)量、大小、空間分布格局一定程度上決定了樹(shù)冠形狀、大小及葉量。同時(shí)人工林用材主要集中在主干，而死亡后一級(jí)枝節(jié)子對(duì)木材材質(zhì)有著顯著影響，因此，研究一級(jí)枝條的屬性因子能夠更好地描述枝條生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及林冠層空間格局的變化。TRINCADO等根據(jù)火炬松()樹(shù)干、枝條解析數(shù)據(jù)及長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)影響樹(shù)冠形成的因子數(shù)據(jù)，建立了一級(jí)枝隨機(jī)預(yù)估模型，以模擬枝條分枝發(fā)育、生長(zhǎng)、死亡等情況。BRAULIEU等基于線性方程構(gòu)建了杰克松()每年新生枝條數(shù)量預(yù)估模型，發(fā)現(xiàn)每年新生枝數(shù)與單株的隨機(jī)效應(yīng)顯著相關(guān)，與研究區(qū)域、樣地效應(yīng)相關(guān)性不大。SATTLER等采用伴隨log鏈接函數(shù)的Poisson回歸模型研究白云杉()整米段內(nèi)的枝條數(shù)量，建立樹(shù)木水平和樣地水平的混合模型。包倪雯等通過(guò)一級(jí)枝枝數(shù)、基部平均直徑及枝條數(shù)量累積模型的構(gòu)建，確定桉樹(shù)DH32-29無(wú)節(jié)材培育中第一次修枝時(shí)間為造林1 ~ 2 a時(shí)；也可選擇在樹(shù)齡2 ~ 3 a時(shí)對(duì)無(wú)修枝林分補(bǔ)修枝。目前我國(guó)對(duì)闊葉樹(shù)種一級(jí)枝條相關(guān)模型的研究較少，針葉樹(shù)種研究較為成熟，主要集中于杉木()和松類，包括紅松()，思茅松()，樟子松()，油松()，落葉松()、銀杏()等。

二、三及更高級(jí)分枝的分枝角度、枝條數(shù)量等生長(zhǎng)情況影響樹(shù)木葉片的空間排列和朝向，決定了枝條在樹(shù)冠內(nèi)部的空間排列方式。但事實(shí)上，除胡楊()等少數(shù)喬木樹(shù)種外，在樹(shù)冠內(nèi)部是不能或難以形成較高級(jí)分枝的，故很少能看到多于五級(jí)以上的分枝。在喬木二級(jí)枝研究中，林月容采用枝解析的方法總結(jié)了杉木中幼林二級(jí)枝結(jié)構(gòu)規(guī)律，提到每個(gè)一級(jí)枝存活的二級(jí)枝數(shù)12 ~ 23枝的情況最為常見(jiàn)。周元滿等研究紅海欖()天然林二級(jí)枝，結(jié)果表明二級(jí)枝的水平分布均遵從均勻分布。劉少軒研究銀杏二級(jí)枝的數(shù)量隨著樹(shù)冠高度的增加而減小。苗錚等構(gòu)建人工林紅松的二級(jí)枝條分布數(shù)量廣義線性混合模型?？傊?，目前國(guó)內(nèi)二級(jí)枝研究多集中于枝條數(shù)量，且不同樹(shù)種二級(jí)枝數(shù)量規(guī)律不盡相同。

2.2 樹(shù)冠形狀研究

樹(shù)冠形狀不僅是涉及到樹(shù)木分類學(xué)和樹(shù)木形態(tài)學(xué)領(lǐng)域，也是在樹(shù)冠結(jié)構(gòu)分析研究中最常用到的要素。目前大多數(shù)學(xué)者釆用將樹(shù)冠視作二維和三維兩種不同維度的方法對(duì)樹(shù)冠形狀進(jìn)行描述、研究。對(duì)于樹(shù)冠二維橫切面，一般分為圓形、橢圓形和三角形及以東西、南北冠長(zhǎng)為對(duì)角線的菱形等形狀。相對(duì)于樹(shù)冠橫切面形狀，縱剖面形狀研究較多，多數(shù)以模型的形式擬合輪廓曲線，研究表明冪函數(shù)類型能較好的描述針葉樹(shù)種樹(shù)冠輪廓曲線，但不一定適用于闊葉樹(shù)種。王小明選擇帽兒山林場(chǎng)天然次生林內(nèi)10個(gè)闊葉樹(shù)種作為解析木建立樹(shù)冠輪廓模型。姜石磊擬合多種樹(shù)冠形狀曲線并比較分析，選出了適合針葉樹(shù)種的最優(yōu)冠形模型-分段拋物線模型，該模型的擬合及預(yù)測(cè)精度都較高。覃陽(yáng)平等引入競(jìng)爭(zhēng)枝數(shù)，采用逐步回歸法成功實(shí)現(xiàn)了杉木樹(shù)冠形狀的模擬。郭艷榮等將杉木分成幼齡林、中齡林和近成熟林3個(gè)齡組，運(yùn)用非線性回歸篩選有效變量的方法模擬杉木樹(shù)冠輪廓曲線，取得了較好的效果。高慧淋等以分段拋物線方程、修正Kozak和Weibull方程為基礎(chǔ)模型，構(gòu)建以樣木為單一水平樹(shù)冠外部輪廓的非線性混合效應(yīng)模型，模型擬合效果較好?？傊瑯?shù)冠縱剖面形狀多樣，大多采用模型、分段函數(shù)等數(shù)學(xué)方法提高擬合精度。

將樹(shù)冠縱剖面形狀視為二維的、簡(jiǎn)單的幾何平面圖形，樹(shù)冠橫截面視為正圓形，則經(jīng)旋轉(zhuǎn)一圈后便形成了最初閉合的樹(shù)冠三維圖形，這實(shí)質(zhì)上相當(dāng)于用一個(gè)或幾個(gè)不同的“實(shí)心”幾何體來(lái)表示樹(shù)冠體，一般有圓錐體、拋物線體、圓柱體、半球體等。20世紀(jì)，部分學(xué)者將樹(shù)冠進(jìn)行分層建模以提高精度。如今，隨著計(jì)算機(jī)等設(shè)備的廣泛使用，對(duì)冠形模型的精度要求越來(lái)越高，而人工勞動(dòng)力的需求量逐漸減小，同時(shí)會(huì)考慮樹(shù)冠間隙。PING等提出不對(duì)每一片樹(shù)葉建模，而是通過(guò)分割源圖像獲得樹(shù)葉的多個(gè)復(fù)本來(lái)構(gòu)建整體的樹(shù)木模型，通過(guò)可見(jiàn)的枝干來(lái)預(yù)測(cè)被遮擋的枝干，從而重建樹(shù)木三維模型。陸澤萍針對(duì)無(wú)人機(jī)在山西某山區(qū)航拍獲得的圖像，提出了一個(gè)完整的樹(shù)冠三維重建算法。鄭莎莎利用激光雷達(dá)點(diǎn)云數(shù)據(jù)研究樹(shù)冠的三維形狀，判斷樹(shù)冠間的形狀表面差異性，同時(shí)提供了一種區(qū)分不同樹(shù)種的新方法。

2.3 樹(shù)冠大小研究

樹(shù)冠大小是表示樹(shù)冠水平、垂直平面以及樹(shù)冠三維空間大小的指標(biāo)?？煞譃橐韵聝深悾阂皇墙^對(duì)指標(biāo)，通常采用冠幅、冠長(zhǎng)等表示在樹(shù)冠水平或垂直平面空間大小。絕對(duì)指標(biāo)的優(yōu)點(diǎn)是比較容易測(cè)算，但無(wú)法綜合反映落葉、截獲光合福射空間大小等信息。二是復(fù)合指標(biāo)，常用樹(shù)冠體積、表面積、圓滿度等表示樹(shù)冠的三維空間尺度。

2.3.1 絕對(duì)指標(biāo)研究

絕對(duì)指標(biāo)是樹(shù)冠大小中較易測(cè)量的指標(biāo)。傳統(tǒng)的幾何體法可根據(jù)樹(shù)冠的形狀選擇近似的規(guī)則幾何體，利用林木冠幅、冠長(zhǎng)等絕對(duì)指標(biāo)直接進(jìn)行公式測(cè)算得到單木樹(shù)冠三維空間大小，但是誤差較大，數(shù)據(jù)有效性不強(qiáng)；而后研究發(fā)現(xiàn)樹(shù)冠絕對(duì)指標(biāo)與林木生長(zhǎng)緊密相關(guān)，可通過(guò)相關(guān)絕對(duì)指標(biāo)、林木易測(cè)因子推導(dǎo)構(gòu)建不同樹(shù)種樹(shù)冠輪廓、體積與表面積、生物量、葉面積等模型公式。MARSHALL等在分析俄勒岡州西北部鐵杉() 樹(shù)冠形態(tài)時(shí)以冠幅為基點(diǎn)分為冠幅上部和下部2部分進(jìn)行模擬；王洪蜀通過(guò)研究得樹(shù)高、胸徑、冠幅3個(gè)因子共同影響玉蘭樹(shù)()樹(shù)冠體積，構(gòu)建樹(shù)冠體積模型，得到的樹(shù)冠體積模型擬合效果最好。

2.3.2 復(fù)合指標(biāo)研究

單株樹(shù)冠的體積與表面積可量化表示該樹(shù)樹(shù)冠三維空間的大小，綜合反映樹(shù)冠截獲光輻射、降雨、林木生長(zhǎng)與林木健康等信息，同時(shí)構(gòu)建樹(shù)冠的體積與表面積的競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)(生長(zhǎng)空間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)、生長(zhǎng)空間指數(shù)等)，可實(shí)現(xiàn)對(duì)林分空間結(jié)構(gòu)的分析及優(yōu)化調(diào)整。目前關(guān)于樹(shù)冠表面積和樹(shù)冠體積的研究，主要集中在樹(shù)冠表面積及樹(shù)冠體積大小的測(cè)算上，主要計(jì)算方法一般分為兩大類，一類是手動(dòng)實(shí)測(cè)類：此類方法通過(guò)人工手動(dòng)使用皮尺、測(cè)高儀、卡尺等簡(jiǎn)單工具進(jìn)行各單項(xiàng)指標(biāo)測(cè)量，再根據(jù)內(nèi)業(yè)處理計(jì)算得到樹(shù)冠表面積與體積；BIGING等通過(guò)研究針葉樹(shù)種的幾何冠形構(gòu)建樹(shù)冠體積和樹(shù)冠表面積。吳明欽等采用算術(shù)平均法計(jì)算各冠層的平均枝長(zhǎng)、平均基徑和平均著枝角度，模擬了長(zhǎng)白落葉松單木全樹(shù)冠最大表面積、平均表面積及最大體積、平均體積的關(guān)系模型。伴隨著林業(yè)數(shù)字化進(jìn)程的不斷推進(jìn)，自動(dòng)實(shí)測(cè)類將較為精密的測(cè)量?jī)x器、先進(jìn)的計(jì)算機(jī)技術(shù)引入樹(shù)冠測(cè)量中，再根據(jù)測(cè)量相關(guān)計(jì)算方法求算體積、表面積的方法越來(lái)越受到關(guān)注。何誠(chéng)等提出一種新的測(cè)算樹(shù)冠體積的方法——方格網(wǎng)法，該方法不僅精度高，而且還可以降低測(cè)量成本及提高工作效率。徐偉恒等以激光掃描法結(jié)合Matlab 7.0和VC6.0編程軟件的方法，實(shí)現(xiàn)了樹(shù)冠體積和樹(shù)冠投影面積的自動(dòng)提取，在精準(zhǔn)林業(yè)中具有較高的推廣價(jià)值。謝鴻宇等將無(wú)棱鏡全站儀測(cè)樹(shù)冠體積方法與傳統(tǒng)測(cè)樹(shù)冠體積方法、三維激光掃描法測(cè)樹(shù)冠體積方法進(jìn)行比較，指出無(wú)棱鏡全站儀測(cè)樹(shù)冠體積方法相對(duì)較優(yōu)，其成本不僅低，且對(duì)野外工作環(huán)境要求也相對(duì)較低，具有很強(qiáng)的實(shí)踐性。樊仲謀等利用激光法與立方體格網(wǎng)法相結(jié)合的方法，得出了三因子模型(冠幅、冠高、胸徑)，該模型能夠較為精確的反映并估測(cè)的樹(shù)冠體積。董亞涵等以三維激光掃描儀獲取的點(diǎn)云為原始數(shù)據(jù)，提出迭代漸進(jìn)的凸包算法提取樹(shù)冠輪廓計(jì)算樹(shù)冠體積。馮仲科等依角距觀測(cè)或CCD攝影測(cè)量實(shí)現(xiàn)了立木精測(cè)，解決了樹(shù)冠體積樹(shù)冠表面積精測(cè)等難題。

2.4 葉片的研究

葉片是高等植物截獲光能，進(jìn)行光合作用、呼吸作用、蒸騰作用等一系列生化反應(yīng)的主要營(yíng)養(yǎng)器官，其葉片類型、數(shù)量、大小、健康狀況以及空間分布特征直接影響葉片的受光量、光譜成分等，決定樹(shù)木的光能利用效率及生長(zhǎng)速率，進(jìn)而影響林分生產(chǎn)力。目前對(duì)喬木葉片的功能性狀研究一般分為四大類，第一大類為植物葉片生長(zhǎng)發(fā)育及形態(tài)等生理生態(tài)學(xué)特點(diǎn)研究；第二大類為一般營(yíng)養(yǎng)成分和碳氮磷等元素的化學(xué)計(jì)量特征及吸收特點(diǎn)研究；第三大類為葉面積指數(shù)、葉片含水率、比葉面積及葉生物量等指標(biāo)的定量化分析；第四大類為光合、呼吸特性的測(cè)定與分析。研究葉片的功能性狀，一方面可以建立葉片不同指標(biāo)與自身特性的相關(guān)關(guān)系；另一方面可探究喬木樹(shù)種受環(huán)境因子的影響變化規(guī)律，反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和響應(yīng)策略，從而為林分經(jīng)營(yíng)管理措施提供科學(xué)依據(jù)。

葉面積指數(shù)是反映植被結(jié)構(gòu)特征的重要參數(shù)，國(guó)內(nèi)外均對(duì)葉面積指數(shù)的測(cè)定方法展開(kāi)了大量研究，從直接測(cè)量法逐步過(guò)渡到光學(xué)測(cè)量法，遙感技術(shù)測(cè)量，而后光學(xué)測(cè)量法沿用至今。例如：趙鵬武等采用LAI-2200冠層分析儀對(duì)內(nèi)蒙古大興安嶺南段次生林區(qū)林分葉面積指數(shù)進(jìn)行測(cè)定，周靖靖等通過(guò)計(jì)算渭北地區(qū)刺槐林()不同步長(zhǎng)Quickbierd影像的紋理參數(shù)，建立野外實(shí)測(cè)刺槐林葉面積指數(shù)與紋理參數(shù)的線性回歸方程，遴選出估算刺槐林葉面積指數(shù)的最佳紋理步長(zhǎng)。

2.5 樹(shù)冠生物量研究

樹(shù)冠積累的有機(jī)質(zhì)含量主要通過(guò)樹(shù)冠生物量來(lái)體現(xiàn)的。目前關(guān)于樹(shù)冠生物量的研究，一類為枝、葉與樹(shù)冠生物量間的測(cè)算及其動(dòng)態(tài)模型構(gòu)建，其中冪函數(shù)、多元線性回歸或異速生長(zhǎng)方程是構(gòu)建枝、葉與樹(shù)冠生物量間模型應(yīng)用較為廣泛的方法。也可利用自身生長(zhǎng)因子，如樹(shù)高、胸徑、材積等擬合構(gòu)建模型。大多數(shù)學(xué)者會(huì)引入胸徑因子作為因變量，部分學(xué)者會(huì)同時(shí)引入樹(shù)高、材積、冠幅等因子進(jìn)行模型構(gòu)建。馮仲科等引入樹(shù)冠的表面積、體積兩個(gè)參數(shù)，建立生物量模型。董利虎等發(fā)現(xiàn)紅松人工林增加變量冠長(zhǎng)、冠幅可使樹(shù)枝、樹(shù)葉和樹(shù)冠生物量模型的擬合效果有明顯的提高。一般情況下，樹(shù)冠生物量會(huì)隨年齡的增長(zhǎng)而增加，但所占的比重則會(huì)不斷減小。另一類為樹(shù)冠生物量的配比，其配比情況會(huì)受到林分競(jìng)爭(zhēng)因子、氣候、地形等環(huán)境因子，及樹(shù)種特性等多種因素影響，進(jìn)而根據(jù)外界水、光、熱的豐富度及分配呈現(xiàn)一定規(guī)律性的變化。董利虎等研究紅松人工林得樹(shù)冠生物量分布主要集中在中下層，且樹(shù)冠中層生物量與下層生物量分布沒(méi)有明顯的差異。朱江等以落葉松人工林為研究對(duì)象，結(jié)果表明樹(shù)冠生物量的垂直分布由大到小依次為中、下、上層，且隨著徑階的增加，枝生物量的相對(duì)分配比例呈上升趨勢(shì)，葉生物量與之相反。賀鵬以實(shí)測(cè)馬尾松生物量樣本數(shù)據(jù)為研究對(duì)象，采用非線性回歸估計(jì)方法和度量誤差聯(lián)立方程組方法，建立基于樹(shù)高和樹(shù)冠因子的立木材積與地上生物量相容模型。

3 結(jié)論與討論

(1) 隨著現(xiàn)代林業(yè)理論與技術(shù)的逐漸成熟，樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的研究不僅會(huì)從樹(shù)種本身的特性影響出發(fā)，同時(shí)也會(huì)考慮立地條件、林分密度、經(jīng)營(yíng)措施等外界環(huán)境因子的影響，理論聯(lián)系實(shí)際，提高該樹(shù)種的精細(xì)化經(jīng)營(yíng)管理水平。

(2) 不同樹(shù)種間樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的“相通性”較低，特別是闊葉樹(shù)種，冠形復(fù)雜，輪廓多樣，且受外界環(huán)境影響程度高，故目前樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的相關(guān)研究普遍存在研究區(qū)域及研究對(duì)象局限性，同時(shí)更傾向于人工林研究。

(3) 目前對(duì)樹(shù)冠結(jié)構(gòu)進(jìn)行定量化、可視化研究已成為一大趨勢(shì)，一方面可通過(guò)數(shù)學(xué)方法進(jìn)行模型構(gòu)建，另一方面樹(shù)冠結(jié)構(gòu)調(diào)查、監(jiān)測(cè)儀器的研究進(jìn)展較快，可結(jié)合電腦軟件、精密儀器，探索喬木樹(shù)種樹(shù)冠及林冠層的一般生長(zhǎng)規(guī)律，在節(jié)省人力物力的同時(shí)也要滿足精度要求。本文通過(guò)研究喬木樹(shù)種樹(shù)體結(jié)構(gòu)，以期為樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的研究提供理論指導(dǎo)。

[1] 蘇乙奇.人工落葉松枝下高動(dòng)態(tài)研究[J].林業(yè)調(diào)查規(guī)劃,2008(1):21-24.

[2] 符利勇,孫華,張會(huì)儒,等.不同郁閉度下胸高直徑對(duì)杉木冠幅特征因子的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(8):2434-2443.

[3] GREEN S R. Modeling Turbulent Air Flow in a Stand of Widely-spaced Trees[J]. Phoenics J. Comp. Fluid Dyn. and Applic, 1992(5):294-312.

[4] 郝云慶,王金錫,王啟和,等.崇州林場(chǎng)不同林分近自然度分析與經(jīng)營(yíng)對(duì)策研究[J].四川林業(yè)科技,2005,26(2):20-26.

[5] 胡艷波,惠剛盈.優(yōu)化林分空間結(jié)構(gòu)的森林經(jīng)營(yíng)方法探討[J].林業(yè)科學(xué)研究,2006,19(1):1-8.

[6] 劉素青.森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營(yíng)決策與自適應(yīng)模型研究[D].長(zhǎng)沙:中南林業(yè)科技大學(xué),2006.

[7] FENG L, REFFYE P D, DREYFUS P, et al. Connecting an architectural plant model to a forest stand dynamics model—application to Austrian black pine stand visualization[J].Annals of Forest Science, 2012,69(2):245-255.

[8] Hein S , Weiskittel A R , Kohnle U . Branch characteristics of widely spaced Douglas-fir in south-western Germany: Comparisons of modelling approaches and geographic regions[J].Forest Ecology and Management,2008, 256(5):1064-1079.

[9] 曹永慧,陳存及,李生.間伐對(duì)杉蓮混交林中乳源木蓮樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的影響[J].林業(yè)科學(xué)研究,2004,17(5):646-653.

[10] 劉兆剛,劉繼明,李鳳日,等.樟子松人工林樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的分形分析[J].植物研究,2005,25(4):465-470.

[11] 郭孝玉.長(zhǎng)白落葉松人工林樹(shù)冠結(jié)構(gòu)及生長(zhǎng)模型研究[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2013.

[12] DANSON F M, HETHERINGTON D, MORSDORF F, et al. Forest Canopy Gap Fraction From Terrestrial Laser Scanning[J]. IEEE Geoscience and Remote Sensing Letters, 2007,4(1):157-160.

[13] MOORTHY I, MILLER J R, HU B, et al. Retrieving crown leaf area index from an individual tree using ground-based lidar data[J]. Canadian Journal of Remote Sensing, 2008,34(3):320-332.

[14] TANG S, DONG P, BUCKLES B. Three-dimensional surface reconstruction of tree canopy from lidar point clouds using a region-based level set method[J]. International Journal of Remote Sensing, 2013, 34(4):1373-1385.

[15] 馮仲科,杜鵬志,閆宏偉,等.創(chuàng)建新一代森林資源調(diào)查監(jiān)測(cè)技術(shù)體系的實(shí)踐與探索[J].林業(yè)資源管理,2018(3): 5-14.

[16] 練一寧,馮仲科,劉培斌,等.智能手機(jī)單片攝影測(cè)樹(shù)技術(shù)研究與試驗(yàn)[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào),2020,22(3).56-63.

[17] 林月容. 杉木中幼林樹(shù)冠結(jié)構(gòu)研究[D].福州:福建農(nóng)林大學(xué),2013.

[18] TRINCADO G, BURKHART H E. A framework for modeling the dynamics of first-order branches and spatial distribution of knots in loblolly pine trees[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2009,39(3):566-579.

[19] BEAULIEU E, SCHNEIDER R, BERNINGER F, et al. Modeling jack pine branch characteristics in Eastern Canada[J].Forest Ecology and Management, 2011,262(9):1748-1757.

[20] SATTLER D F, COMEAU P G, ACHIM A. Branch models for white spruce ((Moench) Voss) in naturally regenerated stands[J].Forest Ecology and Management,2014,325:74-89.

[21] 包倪雯,莫曉勇,梅嘉儀,等.桉樹(shù)無(wú)性系一級(jí)枝模型構(gòu)建及應(yīng)用[J].分子植物育種,2018,16(19):6525-6531.

[22] 陳康.杉木枝系結(jié)構(gòu)可視化模擬研究[D].北京:中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院,2011.

[23] 董利虎,李鳳日,賈煒瑋.基于線性混合效應(yīng)的紅松人工林枝條生物量模型[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2013,24(12): 3391-3398.

[24] 國(guó)紅,雷相東,刁軍.油松當(dāng)年生小枝異速生長(zhǎng)規(guī)律研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2013,26(6):698-703.

[25] 劉兆剛,舒揚(yáng),李鳳日.樟子松人工林一級(jí)枝條基徑和枝長(zhǎng)模型的研究[J].植物研究,2008,28(2):244-248.

[26] 歐光龍,肖義發(fā),王俊峰,等.思茅松天然林樹(shù)冠結(jié)構(gòu)模型[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(7):1663-1671.

[27] 王曼霖, 董利虎, 李鳳日. 基于Possion回歸混合效應(yīng)模型的長(zhǎng)白落葉松一級(jí)枝數(shù)量模擬[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2017,39(11):45-55.

[28] 曹永富,李廣云,張靖.銀杏樹(shù)冠結(jié)構(gòu)對(duì)主干直徑和干形的影響[J].山東林業(yè)科技,2020,50(1).13-17.

[29] 張丹,黃文娟,李志軍,等.瀕危荒漠植物灰葉胡楊分枝格局及其分形特征[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2016, 44(7):209-212.

[30] JENSEN E C, LONG J N. Crown structure of a codominant Douglas-fir[J]. Canadian Journal of Forest Research, 1983,13(2):264-269.

[31] 周元滿,黃劍堅(jiān),聶頁(yè),等.紅海欖天然林的分枝規(guī)律[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 41(2): 14-21.

[32] 劉少軒.材用銀杏樹(shù)冠結(jié)構(gòu)特征研究[D].南京:南京林業(yè)大學(xué),2014.

[33] 苗錚,董利虎,李鳳日,等.基于GLMM 的人工林紅松二級(jí)枝條分布數(shù)量模擬[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2017,41(4):121-128．

[34] 盧軍.帽兒山天然次生林樹(shù)冠結(jié)構(gòu)和空間優(yōu)化經(jīng)營(yíng)[D].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué),2008.

[35] BIGING G S, WENSEL L C. Estimation of crown form for six conifer species of northern California.[J]. Canadian Journal of Forest Research, 1990,20(20):1137-1142.

[36] 張?zhí)煨?落葉松枝條特征研究概述[J].科技創(chuàng)新與應(yīng)用, 2014(10):255.

[37] 劉兆剛,李鳳日,于金成.落葉松人工林單木模型的研究[J].植物研究, 2003,23(2):237-244.

[38] 張思玉,胥輝.樹(shù)冠中的黃金分割初步探析[J].西南林學(xué)院學(xué)報(bào),2001,21(1):14-19.

[39] 吳明欽.福建杉木人工林樹(shù)冠結(jié)構(gòu)研究[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2014.

[40] 王小明,盧軍,李鳳日.北方天然次生林主要闊葉樹(shù)種樹(shù)冠建模及應(yīng)用[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2012,36(4):7-12.

[41] 姜石磊.黑龍江省主要針葉樹(shù)種樹(shù)冠形狀模型的研究[D].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué),2012.

[42] 覃陽(yáng)平,張懷清,陳永富,等.基于簡(jiǎn)單競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的杉木人工林樹(shù)冠形狀模擬[J].林業(yè)科學(xué)研究,2014,27(3):363-366.

[43] 郭艷榮,吳保國(guó),鄭小賢,等.杉木不同齡組樹(shù)冠形態(tài)模擬模型研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2015,37(2):40-47.

[44] 高慧淋,董利虎,李鳳日.黑龍江省人工紅松和長(zhǎng)白落葉松人工林樹(shù)冠外部輪廓模擬[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2018,42(3):10-18.

[45] HANN D W. An adjustable predictor of crown profile for stand-grown Douglas-fir trees[J]. Forest Science, 1999, 45(2):217-225.

[46] SATTERLUND D R. Forest shadows: How much shelter in a shelterwood[J].Forest Ecology and Management, 1983,5(1):27-37.

[47] TAN P, ZENG G, WANG J,et al. Image-based tree modeling [J]. Acm Transactions On Graphics, 2007,26(3):87.

[48] 陸澤萍.基于無(wú)人機(jī)航拍圖像的樹(shù)冠三維重建[D].天津:天津大學(xué),2014.

[49] 鄭莎莎. 基于激光雷達(dá)點(diǎn)云數(shù)據(jù)的樹(shù)冠結(jié)構(gòu)三維空間異質(zhì)性分析[D].昆明:昆明理工大學(xué), 2014.

[50] MARSHALL D D, JOHNSON G P, HANN D W. Crown profile equations for stand-grown western hemlock trees in northwestern Oregon[J].Canadian Journal of Forest Research, 2003,33(11):2059-2066.

[51] 王洪蜀.地面三維激光掃描樹(shù)冠體積計(jì)算[J].計(jì)算機(jī)與數(shù)字工程,2018,46(9):1731-1734.

[52] LAUBHANN D, ECKMULLER O, STERBA H. Applicability of non-destructive substitutes for leaf area in different stands of Norway spruce (L. Karst.) focusing on traditional forest crown measures[J]. Forest Ecology and Management, 2010,260(9):1498-1506.

[53] ZARNOCH S J, BECHTOLD W A, STOLTE K W. Using crown condition variables as indicators of forest health[J].Canadian Journal of Forest Research, 2004,34(5):1057-1070.

[54] 劉平,馬履一,賈黎明,等.油松、側(cè)柏樹(shù)冠復(fù)合指標(biāo)模型的建立及其對(duì)林分健康性的評(píng)價(jià)[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,37(3):32-35.

[55] 余雪標(biāo),徐大平,龍騰,等.連栽桉樹(shù)人工林生長(zhǎng)特性和樹(shù)冠結(jié)構(gòu)特征[J].林業(yè)科學(xué),2000,36(1):137-142.

[56] 張成程,李鳳日,趙穎慧.落葉松人工林空間結(jié)構(gòu)優(yōu)化的探討[J].植物研究,2008,28(5):632-636.

[57] 朱春全,雷靜品,劉曉東,等.集約與粗放經(jīng)營(yíng)楊樹(shù)人工林樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的研究[J].林業(yè)科學(xué),2000,36(2):60-68.

[58] 孜來(lái)比·買木提名,楊華,趙廣亮,等.單木競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)的研究進(jìn)展[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2012,27(6):152-158.

[59] 謝鴻宇,趙耀龍,楊木壯,等.基于無(wú)棱鏡全站儀的樹(shù)冠體積算法[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2014,34(1):12-17.

[60] 何誠(chéng),張思玉,Matteo Convertino,等.基于方格網(wǎng)法的樹(shù)冠體積測(cè)算方法[J].農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào),2014,45(12):308-315.

[61] 徐偉恒,馮仲科,蘇志芳,等.一種基于三維激光點(diǎn)云數(shù)據(jù)的單木樹(shù)冠投影面積和樹(shù)冠體積自動(dòng)提取算法[J].光譜學(xué)與光譜分析, 2014,34(2):465-471.

[62] 樊仲謀,馮仲科,鄭君,等.基于立方體格網(wǎng)法的樹(shù)冠體積計(jì)算與預(yù)估模型建立[J].農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào), 2015,46(3):320-327.

[63] 董亞涵,李永強(qiáng),李鵬鵬,等.基于改進(jìn)凸包算法的樹(shù)冠輪廓點(diǎn)提取與體積計(jì)算[J].測(cè)繪工程,2018,27(8):69-74.

[64] 劉艷艷.樟子松人工林樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的研究[D].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué),2005.

[65] 金明月,姜峰,金光澤,等.不同年齡白樺比葉面積的生長(zhǎng)階段變異及冠層差異[J].林業(yè)科學(xué),2018,54 (9):18-26.

[66] 王永杰.福州市城市公園綠地主要樹(shù)種葉面積指數(shù)特征及影響因子研究[D].福州:福建農(nóng)林大學(xué),2018.

[67] WALTON J T, NOWAK D J, GREENFIELD E J. Assessing Urban Forest Canopy Cover Using Airborne or Satellite Imagery[J]. Journal of Arboriculture, 2008,34(6):336-340.

[68] 趙鵬武,翟溟賾,六子一,等.大興安嶺南段次生林葉面積指數(shù)季節(jié)動(dòng)態(tài)特征[J].林業(yè)資源管理,2017(6):103-107.

[69] 周靖靖,劉金良,郭睿妍,等.紋理步長(zhǎng)對(duì)刺槐林葉面積指數(shù)估算的影響[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2018,33(2):28-34.

[70] 馮仲科,羅旭,馬欽彥,等.基于三維激光掃描成像系統(tǒng)的樹(shù)冠生物量研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2007,29(s2):52-56.

[71] 陳科屹,歐光龍,鄭海妹,等.樹(shù)冠生物量研究綜述[J].林業(yè)與環(huán)境科學(xué),2014,30(4):66-71.

[72] 董利虎,李鳳日,賈煒瑋.林木競(jìng)爭(zhēng)對(duì)紅松人工林立木生物量影響及模型研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2013,35(6): 15-22.

[73] 朱江,韓海榮,康峰峰,等.山西太岳山華北落葉松生物量分配格局與異速生長(zhǎng)模型[J].生態(tài)學(xué)雜志,2016,35(11):2918-2925.

[74] 賀鵬,賀東北,陳振雄,等.基于樹(shù)高和樹(shù)冠因子的立木材積與地上生物量相容模型研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2020,40(4):28-33.

Overview of Tree Crown Structure

BAO Niwen, ZHANG Shuihua, MO Xiaoyong

1.,,,;2.,3.,,,)

Crown layer is one of the component structures of forest ecosystems. It can intercept sunlight, rainfall and decide canopy density, thus it affects forest productivity and spatial utilisation rate. It is a place of important physiological and ecological activity for trees. For low-quality forest stands, changes to the forest canopy structure can be one way to effect forest form improvement. In order to guide research on crown structure, the authors summarized reported research results under five aspects of tree canopy structure: branch attributes; crown profiles; crown size; leaf biomass; and, canopy biomass. The study of tree structure, especially the spatial structure of the canopy, is of relevance to improving forest quality, accelerating ecological restoration and developing industrialization of plantation forests.

trees; crown structure; overview

S781.42

A

10.13987/j.cnki.askj.2021.01.012

包倪雯(1992— )，女，助理工程師，主要從事林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)工作，E-mail: 953635123@qq.com

莫曉勇(1962— )，男，教授，主要從事森林經(jīng)理學(xué)和森林培育學(xué)研究，E-mail:Motree@163.com