上海辰山植物園木本植物幼枝導(dǎo)管特征及其權(quán)衡關(guān)系

李媛媛 商侃侃 張希金 宋坤

摘要：以上海市辰山植物園85種常見(jiàn)木本植物為研究對(duì)象，通過(guò)解剖木質(zhì)部結(jié)構(gòu)，分析了枝條導(dǎo)管特征在不同生活型物種間的差異及其系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，揭示了導(dǎo)管密度-大小權(quán)衡關(guān)系在不同生活型物種間的差異。結(jié)果表明：①常綠木本植物的導(dǎo)管直徑（（28.55±8.84）?m）和導(dǎo)管占比（8.7%±2.89%）均顯著小于落葉木本植物導(dǎo)管直徑（（35.81±13.92）?m）和導(dǎo)管占比（12.7%±4.82%），而導(dǎo)管密度在常綠（（149.3±75.62）N/mm2）和落葉（（164.5±154.28）N/mm2）木本植物之間則無(wú)顯著差異;喬木的導(dǎo)管直徑（（35.86±13.5）?m）顯著大于灌木（（26.24±8.84）?m），導(dǎo)管占比和密度在喬木（12.09%±5.01%，（151.9±142.73）N/mm2）和灌木（10.59%±2.99%，（208.7±126.37）N/mm2）之間則無(wú)顯著差異。②導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管密度存在顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，且導(dǎo)管密度信號(hào)大于導(dǎo)管直徑，導(dǎo)管占比則無(wú)明顯的譜系信號(hào)存在。③標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)分析表明，導(dǎo)管密度-大小權(quán)衡關(guān)系普遍存在，不同生活型植物具有相同的斜率系數(shù)（k=–0.89，95%的置信區(qū)間CI為–0.98～–0.79），但常綠喬木的縱截距顯著小于落葉喬木，即相同導(dǎo)管密度下落葉喬木比常綠喬木具有更大的導(dǎo)管直徑。

關(guān)鍵詞：植物功能性狀;導(dǎo)管特征;生活型;密度-大小權(quán)衡;系統(tǒng)發(fā)育

中圖分類號(hào)：Q948文獻(xiàn)標(biāo)志碼：ADOI：10.3969/j.issn.1000-5641.2021.02.014

Vesselcharacteristicsandthedensity-sizerelationshipofwoodyplantsattheShanghaiChenshanBotanicalGarden

LIYuanyuan1，SHANGKankan2，ZHANGXijin1，SONGKun1，3，4

（1.ZhejiangTiantongForestEcosystemNationalObservationandResearchStation，EastChinaNormalUniversity，Shanghai200241，China;2.ShanghaiChenshanBotanicalGarden（ShanghaiChenshanPlantScienceResearchCenter，ChineseAcademyofSciences），Shanghai201602，China;3.ShanghaiKeyLaboratoryforUrbanEcologicalProcessesandEco-Restoration，EastChinaNormalUniversity，Shanghai200241，China;4.InstituteofEco-Chongming，Shanghai202162，China）

Abstract：Inthisstudy，wemeasuredthebranchxylemstructureof85woodyplantspeciesattheShanghaiChenshanBotanicalGardentocomparevesselcharacteristicsamongdifferentlifeformsandchecktheirphylogeneticsignals.Thetrade-offbetweenvesseldensityandvesselsizewassubsequentlycomparedamongdifferentlifeforms.Theresultsshowedthat：①Thevesseldiameter（（28.55±8.84）?m）andvesselratio（8.7%±2.89%）ofevergreenwoodyplantsweresignificantlysmallerthanthevesseldiameter（（35.81±13.92）?m）andvesselratio（12.7%±4.82%）ofdeciduouswoodyplants;meanwhile，therewasnosignificantdifferenceobservedinthevesseldensitybetweenevergreenplants（（149.3±75.62）N/mm2）anddeciduousplants（（164.5±154.28）N/mm2）。Thevesseldiameteroftrees（（35.86±13.5）?m）wassignificantlylargerthanthatofshrubs（（26.24±8.84）?m），buttherewasnosignificantdifferenceobservedinthevesselratioandvesseldensitybetweentrees（12.09%±5.01%;（151.9±142.73）N/mm2）andshrubs（10.59%±2.99%;（208.7±126.37）N/mm2）。②Thereweresignificantphylogeneticsignalsobservedinvesseldiameterandvesseldensity，andthesignalofvesseldensitywaslargerthanthatofvesseldiameter.Therewas，however，noobviousphylogeneticsignalinthevesselratio。③Thestandardizedmajoraxistestindicatedthatthetrade-offbetweenvesseldensityandvesselsizeexistedinalllifeforms，withacommonslopecoefficientof–0.89anda95%confidenceinterval（–0.98～–0.79）。However，theinterceptofevergreentreeswassignificantlysmallerthanthatofdeciduoustrees，suggestingthatdeciduoustreeshavealargervesseldiameterthanevergreentreesforagivenvesseldensity.

Keywords：plantfunctionaltraits;vesseltraits;lifeform;density-sizetrade-offs;phylogeny

0引言

枝條作為植物自身結(jié)構(gòu)的重要組成部分，與機(jī)械支持和水分運(yùn)輸?shù)汝P(guān)系密切，對(duì)枝條木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)，尤其是導(dǎo)管的研究，能夠明確植物枝條結(jié)構(gòu)特征，從而有效地指示植物水分運(yùn)輸能力。目前已有很多研究證實(shí)了植物木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)陌踩c效率之間存在權(quán)衡[1-3]，而導(dǎo)管特征的自然選擇亦是由水分運(yùn)輸?shù)男屎桶踩灾g的權(quán)衡決定的[4]，反映到植物自身生理結(jié)構(gòu)上，即由植物導(dǎo)管密度和大小之間的權(quán)衡關(guān)系決定。根據(jù)內(nèi)聚力-張力假說(shuō)[5]（Cohension-TensionTheory），植物內(nèi)部負(fù)壓導(dǎo)致的亞穩(wěn)定狀態(tài)下水分運(yùn)輸過(guò)程存在一定風(fēng)險(xiǎn)，植物高度的增加會(huì)增加水分運(yùn)輸?shù)淖枇6]，運(yùn)輸效率的提高又需要依賴于較大的導(dǎo)管直徑[7]，而導(dǎo)管直徑越大，在水分運(yùn)輸?shù)耐局性饺菀桩a(chǎn)生氣泡，導(dǎo)致栓塞化現(xiàn)象[3]。因此，為了保障水分運(yùn)輸效率與安全，導(dǎo)管大小與密度之間通常存在權(quán)衡關(guān)系[8]。

作為重要的植物功能性狀之一，目前大多數(shù)關(guān)于植物導(dǎo)管的研究主要關(guān)注的是其在不同的環(huán)境梯度上產(chǎn)生的變化或差異，即在自然環(huán)境條件下對(duì)環(huán)境因子產(chǎn)生的響應(yīng)，進(jìn)而表現(xiàn)出表型性狀上的種間差異或者是種內(nèi)變異等，尤其是極端環(huán)境下植物對(duì)于環(huán)境脅迫的適應(yīng)和變異等研究被人們重點(diǎn)關(guān)注[9-10]。比如，楚光明等人[11]對(duì)準(zhǔn)噶爾盆地的3種荒漠植物導(dǎo)管進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)其具有較小的導(dǎo)管直徑，較大的導(dǎo)管密度，并且導(dǎo)管寬窄并存，以適應(yīng)干旱環(huán)境，提高水分運(yùn)輸效率并保證安全性。對(duì)澳大利亞?wèn)|南部不同干旱梯度上7種相似屬植物的研究發(fā)現(xiàn)，在干旱梯度較大的情況下，氣候?qū)?dǎo)管等木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)沒(méi)有影響，而是由距莖尖的軸向距離決定[12]。

另一方面，植物的功能性狀也受系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化的影響。物種進(jìn)化是影響植物功能性狀進(jìn)化及差異的重要因素之一。有研究認(rèn)為性狀之間可能存在種間相關(guān)性[13]，近親物種在生態(tài)位上表現(xiàn)為相似[14]，也就是說(shuō)親緣種在功能性狀上表現(xiàn)為相近的特點(diǎn)。因此，在研究植物功能性狀種間差異或相關(guān)性時(shí)，有必要考慮系統(tǒng)發(fā)育的影響，檢驗(yàn)是否表現(xiàn)出顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)。目前，已經(jīng)有大量研究證明植物的某些功能性狀受系統(tǒng)發(fā)育影響，尤其是在植物葉片性狀中大多能夠檢測(cè)到顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，比如比葉面積、葉片氮含量、葉片磷含量等[15-18]。盡管有研究認(rèn)為植物木材性狀系統(tǒng)發(fā)育保守程度低于葉片性狀[19]，但大多數(shù)植物的木材性狀也能夠檢測(cè)到明顯的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)。例如，對(duì)棕櫚亞科植物進(jìn)行的研究顯示其解剖性狀與氣候相關(guān)，同時(shí)也顯示出明顯的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)[20]?；诨牧系难芯恳舶l(fā)現(xiàn)木本植物的導(dǎo)管密度、導(dǎo)管直徑、纖維直徑等性狀均存在顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)[21]。

以往關(guān)于枝條導(dǎo)管的研究更多地展現(xiàn)了自然生境下的性狀差異及權(quán)衡關(guān)系，在這種情況下，由于環(huán)境、系統(tǒng)發(fā)育等因素的混雜作用，系統(tǒng)發(fā)育和環(huán)境異質(zhì)性對(duì)植物性狀的影響不易區(qū)分。而植物園作為植物集中收集和系統(tǒng)展示的場(chǎng)所，其優(yōu)勢(shì)在于木本植物多樣性豐富，且處在相同的管護(hù)條件下，光照、土壤、水分條件一致，可以避免植物原生生境差異導(dǎo)致的變異，從而控制環(huán)境異質(zhì)性，更好地凸顯進(jìn)化因素的作用，有利于檢驗(yàn)導(dǎo)管特征權(quán)衡關(guān)系的普適性。因此，本文選取了上海市辰山植物園常見(jiàn)木本植物作為主要研究對(duì)象，分析枝條導(dǎo)管特征在不同生活型物種間的差異及其系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，并檢驗(yàn)導(dǎo)管密度-大小權(quán)衡關(guān)系假說(shuō)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

本次研究的主要區(qū)域?yàn)樯虾Ｊ谐缴街参飯@（31°4′41″N，121°10′49″E）。園區(qū)位于上海市佘山旅游區(qū)內(nèi)，占地面積207hm2[22]。研究區(qū)域?qū)儆诒眮啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫為15.6℃，最低溫度–8.9℃，最高溫度37.6℃，降水量為1213mm，四季分明，雨量充沛且主要集中于5—9月[23]。上海市辰山植物園內(nèi)物種多為人工栽培植物，且生活環(huán)境一致。

1.2研究方法

1.2.1樣本采集

本研究在上海市辰山植物園內(nèi)隨機(jī)采集共85種園內(nèi)常見(jiàn)木本植物，每種植物采集2—4株不同個(gè)體，根據(jù)其生活型特征，將其具體細(xì)分為常綠闊葉喬木14種、落葉闊葉喬木57種、常綠闊葉灌木4種和落葉闊葉灌木10種。每種植物采集不遮陰枝條的1—3級(jí)枝并在距離樹(shù)梢70cm處剪斷，在枝條基部剪下2～4cm小段，測(cè)量枝條基部橫截面積，去除一端樹(shù)皮編號(hào)后放入事先準(zhǔn)備好的組織固定液中保存，帶回實(shí)驗(yàn)室。選取測(cè)定的植物性狀主要有導(dǎo)管直徑（DV）、導(dǎo)管占比（RV）、導(dǎo)管密度（r）這3個(gè)指標(biāo)（見(jiàn)表1）。

1.2.2性狀測(cè)定

制作枝條永久切片對(duì)木質(zhì)部導(dǎo)管解剖性狀進(jìn)行觀察研究[24-25]。由于植物枝條組織各部分形態(tài)、填充物等有所差異，會(huì)與混合染色劑發(fā)生不同反應(yīng)，進(jìn)而被染成不同顏色。其中薄壁組織的細(xì)胞壁較薄，胞腔較大，會(huì)被阿爾新藍(lán)染液染成藍(lán)紫色，而纖維細(xì)胞壁厚腔小，細(xì)胞壁被染成紅色。與薄壁組織和普通纖維細(xì)胞相比，導(dǎo)管較大且分布有一定的規(guī)律，易于辨認(rèn)。根據(jù)此原理，設(shè)計(jì)樣本染色實(shí)驗(yàn)，具體方法如下，結(jié)果見(jiàn)圖1.

（1）切片

將植物樣本從組織固定液中取出并擦去表面殘余液體，用手推切片機(jī)制作20?m左右的切片樣本，用毛筆刷輕輕取下并盡量保持切片完整。為了防止后續(xù)實(shí)驗(yàn)導(dǎo)致植物切片樣本損壞而造成的實(shí)驗(yàn)缺失，每個(gè)植物樣本至少準(zhǔn)備3個(gè)切片樣本并置于蒸餾水中。

（2）染色

使用番紅-阿爾新藍(lán)染色劑進(jìn)行染色。首先用蒸餾水沖洗去除制作失敗的樣本碎屑;然后用番紅阿爾新藍(lán)混合染色劑對(duì)切片樣本染色2min，并用蒸餾水沖洗6次，洗去浮色。最后，分別用50%、75%、96%、100%乙醇對(duì)染色樣本進(jìn)行脫水處理，再置于透明劑（Neo-clear，MerckMillipore）溶液中2min.

（3）制片

在載玻片上滴加適量封片膠（Neo-mount，MerckMillipore），將染色后的切片取出展平放于Neomount中，蓋上蓋玻片，然后于50℃烘干1h。

（4）觀察拍照

切片制作完成后，將永久切片置于顯微鏡下觀察，沿一個(gè)方向從最外層樹(shù)皮到中間髓心依次有重疊地拍攝照片，并用PTGui軟件將圖片進(jìn)行合成。之后，將合成圖片導(dǎo)入PhotoshopCS6中進(jìn)行預(yù)處理，將其中的薄壁組織和導(dǎo)管圈出，最后導(dǎo)入ImagePro-plus軟件得到導(dǎo)管直徑、占比、個(gè)數(shù)等指標(biāo)。

1.3數(shù)據(jù)分析

1.3.1生活型差異比較

將選取的85種木本植物根據(jù)其生活型分為常綠喬木、常綠灌木、落葉喬木和落葉灌木，基于所選取的3種指標(biāo)，采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)來(lái)探究不同生活型植物之間是否存在顯著差異，檢驗(yàn)過(guò)程在SPSS19.0中完成。

1.3.2系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)檢測(cè)

利用Phylomatic軟件構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)[26]。系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)檢驗(yàn)采用K值法[27]。01意味著近親比布朗運(yùn)動(dòng)進(jìn)化下的預(yù)期更相似，性狀進(jìn)化過(guò)程高于按照布朗模型運(yùn)動(dòng)的預(yù)期值，性狀進(jìn)化保守。數(shù)據(jù)分析在R3.6.1中完成。

1.3.3導(dǎo)管密度-大小權(quán)衡擬合

導(dǎo)管密度-大小權(quán)衡關(guān)系用y=bxa來(lái)描述，線性轉(zhuǎn)化為log（y）=log（b）+alog（x），其中x、y分別是導(dǎo)管密度、導(dǎo)管面積，a為斜率，b為截距。采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)（SMA）方法對(duì)導(dǎo)管密度-大小權(quán)衡關(guān)系的回歸方程進(jìn)行參數(shù)估計(jì)，檢驗(yàn)不同生活型是否具有共同斜率以及截距是否有差異[28-29]。為檢驗(yàn)兩種性狀是否存在協(xié)同演化關(guān)系，用系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立差（Phylogeneticallyindependentcontrast，PIC）對(duì)其進(jìn)行分析，所采用的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)在Phylocom數(shù)據(jù)庫(kù)中構(gòu)建[30]。PIC以R軟件中ape包的pic功能完成[31]。

2結(jié)果與分析

2.1不同生活型的導(dǎo)管特征差異

常綠植物導(dǎo)管直徑（DV）（（28.55±8.84）?m）與導(dǎo)管占比（RV）（8.7%±2.89%）均顯著小于落葉植物（（35.81±13.92）?m，12.7%±4.82%）（p<0.05），常綠植物的導(dǎo)管密度（r）（（149.3±75.62）N/mm2）與落葉植物的（（164.5±154.28）N/mm2）無(wú)顯著差異（見(jiàn)圖2）。

灌木的導(dǎo)管直徑（（26.24±8.84）?m）顯著小于喬木的（（35.86±13.5）?m）（p<0.05）。灌木的導(dǎo)管密度（（208.7±126.37）N/mm2）、導(dǎo)管占比（10.59%±2.99%）與喬木的（（151.9±142.73）N/mm2，12.09%±5.01%）無(wú)顯著差異（見(jiàn)圖3）。

2.2導(dǎo)管特征的譜系信號(hào)

導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管密度兩個(gè)性狀的K值分別是0.32和0.58（p<0.05）（見(jiàn)表2），表明這兩個(gè)性狀存在顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)。與導(dǎo)管直徑相比，導(dǎo)管密度在進(jìn)化發(fā)育過(guò)程中更傾向于保守，即親緣關(guān)系相近，物種性狀更相似。而導(dǎo)管占比譜系信號(hào)不明顯，表明在系統(tǒng)發(fā)育的過(guò)程中，該性狀的進(jìn)化更傾向于隨機(jī)。

2.3導(dǎo)管密度-大小的關(guān)系

總體上單個(gè)導(dǎo)管面積（AV）與導(dǎo)管密度之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（r2=0.7522，p<0.001），即密度與大小之間存在權(quán)衡關(guān)系（見(jiàn)圖4），剔除系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系之后兩者依然存在顯著的負(fù)相關(guān)（Pearson相關(guān)系數(shù)為–0.684，p<0.001）。其中，由于采集的常綠灌木樣本量過(guò)小，其單個(gè)導(dǎo)管面積與密度之間關(guān)系并不顯著。除常綠灌木以外，其他3種生活型的單個(gè)導(dǎo)管密度和導(dǎo)管面積之間均存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（p<0.01）（見(jiàn)圖5）。

標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)顯示這4種生活型之間斜率無(wú)顯著差異（p=0.3），即存在共斜率（k=–0.89，95%的置信區(qū)間CI為–0.98～–0.79）。但常綠喬木與落葉喬木之間縱截距有顯著差異（p<0.05），落葉喬木的縱截距大于常綠喬木，這說(shuō)明導(dǎo)管密度相同時(shí)，落葉喬木的單個(gè)導(dǎo)管面積大于常綠喬木，即落葉喬木比常綠喬木具有較大的單個(gè)導(dǎo)管面積和較小的導(dǎo)管密度。而其他兩兩配對(duì)的生活型之間無(wú)顯著的縱截距差別（p>0.05）。

3討論

導(dǎo)管作為植物水分運(yùn)輸器官，反映了植物對(duì)水資源的適應(yīng)和調(diào)整，對(duì)其生長(zhǎng)規(guī)律、性狀特征及權(quán)衡關(guān)系的探討，有助于理解植物生理生態(tài)過(guò)程、生活史對(duì)策等。本研究對(duì)上海市辰山植物園內(nèi)85種常見(jiàn)木本植物枝條導(dǎo)管的大小、密度、占比進(jìn)行了解析，在同質(zhì)園條件下證實(shí)了木本植物導(dǎo)管特征受到生活型和進(jìn)化過(guò)程的影響，以及導(dǎo)管的密度-大小權(quán)衡關(guān)系的普遍性。

喬木與灌木、常綠與落葉植物采用不同的策略來(lái)應(yīng)對(duì)和適應(yīng)環(huán)境，其輸水策略也有所區(qū)別[32-34]。從植物形態(tài)結(jié)構(gòu)來(lái)看，喬木為了盡快長(zhǎng)到林冠層，通常具有更快的光合效率和水分運(yùn)輸效率[35]，因此，相較于處于群落垂直結(jié)構(gòu)下層的灌木，喬木更需要提高自身水分運(yùn)輸效率，而運(yùn)輸效率的提高則依賴更大的導(dǎo)管（見(jiàn)圖2）。從植物的葉片經(jīng)濟(jì)型譜角度來(lái)看，常綠植物與落葉植物相比，葉片壽命較長(zhǎng)，生長(zhǎng)較慢，養(yǎng)分含量和光合效率較低[13]，屬于“慢速增長(zhǎng)型”[36-37];而落葉植物對(duì)養(yǎng)分需求高，表現(xiàn)為光合速率快，養(yǎng)分含量高，從而使得葉片壽命較短，生長(zhǎng)較快[36-37]。同時(shí)，植物各性狀之間相互聯(lián)系，單個(gè)性狀的變化會(huì)引起其他相關(guān)性狀的改變[38]，植物葉片性狀與其水分運(yùn)輸能力存在緊密聯(lián)系。從這方面來(lái)看，落葉植物光合作用能力高于常綠植物，而為了滿足較高的光合速率所需的水分，落葉植物通常配置較大的導(dǎo)管來(lái)提高水分運(yùn)輸效率（見(jiàn)圖1）。

此外，本研究在導(dǎo)管密度、導(dǎo)管直徑兩種性狀中檢測(cè)到顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，這與以往的研究得出的結(jié)論一致[20]。這表明植物導(dǎo)管密度、導(dǎo)管大小兩種性狀所呈現(xiàn)的普遍規(guī)律及權(quán)衡關(guān)系受物種進(jìn)化史影響。并且導(dǎo)管密度的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)大于導(dǎo)管直徑，說(shuō)明在物種進(jìn)化的過(guò)程中，導(dǎo)管密度受系統(tǒng)發(fā)育影響較大，性狀表現(xiàn)更為保守。

本研究也證實(shí)了導(dǎo)管密度和導(dǎo)管大小之間存在顯著的權(quán)衡關(guān)系，即單個(gè)導(dǎo)管面積越大，導(dǎo)管密度越小，且不同生活型植物之間斜率沒(méi)有顯著差異，這表明在進(jìn)化過(guò)程中，植物導(dǎo)管密度和大小之間普遍存在固有的權(quán)衡關(guān)系。這種權(quán)衡關(guān)系表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)模式，并且不同生活型均具有一致的指數(shù)系數(shù)。這種普遍存在的權(quán)衡關(guān)系可能是因?yàn)橐韵聝牲c(diǎn)。①植物存在資源配置的權(quán)衡。植物內(nèi)部資源分配很大程度上決定了導(dǎo)管分布的形態(tài)。木本植物為了更快地獲取光照資源，提高光合速率和生長(zhǎng)速率，往往需要提高自身水分運(yùn)輸速率，從而配置了較大導(dǎo)管，同時(shí)為了保持能夠維持機(jī)械支持的干材密度，通常通過(guò)減小導(dǎo)管密度來(lái)實(shí)現(xiàn)。②植物水分運(yùn)輸?shù)男屎桶踩缘臋?quán)衡。在植物體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程中，導(dǎo)管內(nèi)腔過(guò)大，蒸騰作用產(chǎn)生的拉力超過(guò)導(dǎo)管內(nèi)壁附著力，就會(huì)形成空腔，周?chē)?xì)胞中的空氣進(jìn)入空腔形成栓塞，從而降低了水分的運(yùn)輸速率[39]，且導(dǎo)管直徑越大，越容易受到空穴化和栓塞化的影響[40]。綜合來(lái)看，導(dǎo)管直徑的增大提高了管內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)奈ｋU(xiǎn)性，也就是說(shuō)，直徑大且密集的導(dǎo)管易破碎且易發(fā)生栓塞，為了保障水分運(yùn)輸?shù)陌踩?，大且密集的木質(zhì)部導(dǎo)管分布是不存在的。同樣，小且疏松的導(dǎo)管分布雖然提高了水分運(yùn)輸?shù)陌踩?，卻大大降低了水分運(yùn)輸?shù)乃俾?，不利于植物本身的生存和生長(zhǎng)。此外，在導(dǎo)管密度-大小權(quán)衡關(guān)系中，落葉喬木的縱截距大于常綠喬木，即在相同導(dǎo)管密度的情況下，落葉喬木單個(gè)導(dǎo)管面積大于常綠喬木。這可能是由于落葉喬木與常綠喬木相比，具有更高的養(yǎng)分利用速率和光合作用速率，因此在導(dǎo)管密度、直徑的配置上有所差異。在導(dǎo)管密度相同的情況下，落葉植物單個(gè)導(dǎo)管面積更大，從而提高水分運(yùn)輸速率，滿足光合作用所需的水分。在排除環(huán)境因素影響的情況下，不同生活型植物間導(dǎo)管密度、大小的選擇可能是由于植物在長(zhǎng)期生長(zhǎng)過(guò)程中，獲得了一些適應(yīng)生存環(huán)境且相對(duì)穩(wěn)定的遺傳特征，從而實(shí)現(xiàn)最優(yōu)化選擇和配置。

值得注意的是，本次研究中常綠灌木表現(xiàn)出與其他3種生活型不同的結(jié)果，其導(dǎo)管密度-大小之間的權(quán)衡關(guān)系并不顯著。目前，并沒(méi)有研究能夠證實(shí)常綠灌木區(qū)別于其他3種生活型、其導(dǎo)管大小和密度之間不存在權(quán)衡關(guān)系。本研究結(jié)果的產(chǎn)生可能是由于樣本量過(guò)?。?種常綠灌木）造成的實(shí)驗(yàn)誤差。

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（責(zé)任編輯：張晶）