杭州不同城市生境雜草群落分布格局及其成因

張明麗 崔易翀 達良俊

摘要：在杭州城市化進程下，調查了8種城市生境類型中雜草群落的種類組成與結構。通過測定光照強度、土壤pH值、土壤電導率、土壤緊實度、土壤總氮、土壤總磷、土壤有機質及干擾類型等生境因子，分析了雜草群落物種組成與生境因子的關系。結果表明：調查的1665個雜草樣方中，森林空隙和草坪是最為常見的生境類型，涵蓋的群落類型數(shù)量分別占總數(shù)的20.1%和16.3%;除樹池外的7種生境，其群落優(yōu)勢種均以矮生長型的一年生雜草為主;在8種生境中均有分布的雜草物種共有30種;不同生境的環(huán)境因子存在差異，森林空隙的光照強度最小，灌草叢空隙的土壤電導率值最高，土壤型廢棄地的光照強度和土壤緊實度均最高。

關鍵詞：雜草群落;群落多樣性;生境因子;城市生境;杭州

中圖分類號：Q948文獻標志碼：ADOI：10.3969/j.issn.1000-5641.2021.02.012

DistributionandcausesofruderalcommunitiesindifferenturbanhabitatsofHangzhou

ZHANGMingli1，2，CUIYichong1，3，DALiangjun1，4，5，6

（1.SchoolofEcologicalandEnvironmentalSciences，EastChinaNormalUniversity，Shanghai200241，China;2.HangzhouVocational&TechnicalCollege，Hangzhou310018，China;3.ShanghaiInvestigation，Design&ResearchInstituteCo.Ltd.，Shanghai200335，China;4.ShanghaiKeyLaboratoryforUrbanEcoligicalProcessesandEco-Restoration，EastChinaNormalUniversity，Shanghai200241，China;5.InstituteofEco-Chongming，Shanghai202162，China;6.TechnologyInnovationCenterforLandSpatialEco-restorationinMetropolitanArea，MinistryofNaturalResources，Shanghai202162，China）

Abstract：WiththeongoingurbanizationprocessinHangzhou，weinvestigatedthespeciescompositionandstructureofruderalcommunitiesacrosseighturbanhabitattypes.Habitatfactorssuchaslightintensity，soilpH，soilelectricalconductivity，soilcompaction，soiltotalnitrogen，soiltotalphosphorus，soilorganicmatter，andinterferencetypesweremeasured;wesubsequentlyanalyzedtherelationshipbetweenspeciescompositionandhabitatfactorsoftheruderalcommunities.Theresultsindicatedthatforestgapandlawnwerethemostcommonhabitattypes，andthesecommunitytypescovered20.1%and16.3%，respectively，ofthetotal1665samplingplotssurveyed.Inallsevenhabitatsexcepttreepool，moreover，dwarf-growthannualruderalswerethedominantspecieswithinthecommunity.Therewere30ruderalspeciesdistributedacrosseighthabitats.Environmentalfactorsvariedacrossthedifferenthabitats.Thelightintensitywasthelowestintheforestgap，thesoilconductivityvaluewasthehighestintheshrub-grasslandgap，andthelightintensityandsoilcompactnesswerethehighestinsoilabandonedland.

Keywords：ruderalcommunity;communitydiversity;habitatfactor;urbanhabitat;Hangzhou

0引言

快速的城市化進程，改變了城市的土地利用方式及景觀格局，導致城市生態(tài)環(huán)境發(fā)生了巨大變化，引起水土流失、土地退化、環(huán)境污染、生態(tài)脆弱等問題，促使城市區(qū)域內形成大量的特殊生境[1-3]，造成城市生境的異質化[4-5]。城市化過程中的土地利用方式的改變及人為干擾活動，造成了城市光照、水熱、土壤條件等生態(tài)因子的變化，導致城區(qū)氣候比周圍城郊地區(qū)的溫度高、濕度低、風速低[6-10]，從而減少了城市植被的生存空間，引起城市植被物種組成、群落類型及空間分布的變化[11-13]。植物的生長格局同環(huán)境異質性是相互影響的，植物生長發(fā)育所必需的自然環(huán)境條件在時間和空間上幾乎都是異質性分布的，環(huán)境異質性可使植物在進化的過程中形成某種有效地獲取必需資源的生態(tài)適應對策[14]。

雜草作為城市植被的重要組成部分之一，能通過改變自身物種組成與分布格局等生存對策適應當?shù)爻鞘刑厥馍澈偷挚垢鞣N人為干擾[15-16]。雜草在人為干擾及生境因子的共同復合作用下，能對環(huán)境變化快速地做出響應，指示空間環(huán)境的異質性[17-18];并能夠通過改變自身的特性，對異質化生境做出相應改變[19-20]。目前，關于城市植被群落的研究大多集中在植被物種多樣性以及群落分布格局的變化上，而關于在城市化梯度上各種生境類型中的城市雜草物種多樣性及群落分布格局的研究在國內較為鮮見。

杭州城市化水平不斷提高，從以西湖為核心的圈層式發(fā)展模式，逐步變?yōu)槁邮矫鏍顢U張，形成了“一主城三副城六大組團”的城鄉(xiāng)梯度形式（《杭州市城市總體規(guī)劃（2001—2020年）》（國函〔2007〕19號））。本研究在杭州城市化梯度上，調查各種生境類型中雜草群落的種類組成與結構，測定生境因子，分析不同城市生境類型雜草群落的分布特征及與生境因子的關系，探討不同城市生境類型下雜草群落分布格局及其成因。

1研究區(qū)域與研究方法

1.1研究區(qū)域

杭州市位于北緯29°11′～30°33′，東經(jīng)118°21′～120°30′，地處東南沿海的錢塘江下游（見圖1）。地勢東低西高，地形多樣，東北部是平原，南部、西部和中部是低山丘陵。研究區(qū)屬于亞熱帶季風氣候，年平均氣溫16.2℃，年平均降水量為1100～1600mm，多為梅雨和臺風雨。植被屬于中亞熱帶常綠闊葉林、溫帶與亞熱帶東亞區(qū)系成分，具有垂直分布的特點。常綠闊葉次生林位于海拔500m以下的丘陵，常綠落葉闊葉混交林處于海拔500～1000m的低山，落葉闊葉樹多位于海拔1000m以上的山中。由于受人為因素的影響，原生常綠闊葉林的分布面積日益減少。因地貌因素的制約和成土環(huán)境的復雜，土壤類型多樣且性質差異較大，紅壤分布最廣，占土壤總面積的一半多。

1.2研究方法

1.2.1樣地選擇

通過在2015年4月至2016年10月的實地調查中收集有關雜草群落的實地數(shù)據(jù)，選取杭州城市中心的零基點—武林廣場，沿城市化梯度，把研究樣區(qū)分成3個區(qū)域（見圖2）： 第一區(qū)域是主城;第二區(qū)域是副城，包括江南城、下沙城和臨平城;第三區(qū)域是組團，包括塘棲組團、良渚組團、余杭組團、臨浦組團、瓜瀝組團和義蓬組團。

以2000年的城市化強度為基準劃為內圓。2010年城市化強度向外推進的區(qū)域設為外環(huán)。內圓和外環(huán)各選取16個樣點，兩個樣點之間的距離為0.6km（見圖2）。每個樣點選取5個樣方進行調查，樣方的大小為1m×1m。采用法瑞學派群落學調查方法[21]，對每個樣點隨機選擇樣方調查，記錄物種種名、物種最大高度、物種蓋度和群落高度。通過卷尺測量物種的最大高度，并根據(jù)物種地上部分垂直投影所覆蓋的面積百分比估測物種蓋度?；陔s草生活型的不同，于春季（4—6月）和秋季（9—11月）對雜草群落進行調查。

1.2.2生境因子測定

（1）野外生境因子測定

使用LightMeterDT-8809A光照度計測定樣方內的光照條件（Light，%）;采用梅花取樣法取平均值來測定土壤因子，用便攜式IQ150型土壤原位pH計測定土壤pH值及電導率（Electricalconductivity，EC，mS/m），用6110FS指針式SC-900野外土壤緊實度測定儀測定土壤緊實度（Soilcompaction，SC，kPa）;同時記錄人為干擾類型（Disturbancetype，DT，分為無、穿行、堆砌、踐踏、刈割、拔除6類）和干擾強度（Disturbanceintensity，DI，分為弱、中、強3類）。

（2）土樣采集與室內處理

于每個樣方內隨機使用50mm孔徑土鉆鉆取0～20cm的土壤樣品，塑料袋密封保存并標記，帶回實驗室自然風干30d后，用流動注射分析儀（Skalar）測定土壤總氮（Soiltotalnitrogen，STN，%）和土壤總磷（Soiltotalphosphor，STP，%）;用K2CrO7-FeSO4氧化滴定法測定土壤有機質（Soilorganicmattercontent，SOMC，g/kg）;采用酸度計法（土液比為1∶2.5）測定土壤酸堿度（pH值）。

1.2.3數(shù)據(jù)分析

使用物種重要值表征物種在群落內的多度，并參照優(yōu)勢度分析法[22]以確定雜草群落的優(yōu)勢種，計算過程在R軟件上進行。根據(jù)雜草物種在1665個樣方內的相對優(yōu)勢度，采用歐式距離系數(shù)（Euclideandistance）和組平均法（Groupaverage）對雜草群落進行聚類[23]，劃分優(yōu)勢種群落類型（以優(yōu)勢種種名來命名），聚類分析使用PC-ORD（version5.0）進行。采用Richness指數(shù)和Shannon指數(shù)[24]來表征物種多樣性，物種多樣性的分析在R3.2.0軟件上完成。

采用限制性排序分析，根據(jù)雜草物種的相對優(yōu)勢度和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，先做除趨勢對應分析（DetrendedCorrespondenceAnalysis，DCA），根據(jù)分析結果選擇冗余分析（RedundancyAnalysis，RDA）或典范對應分析（CanonicalCorrespondenceAnalysis，CCA）。排序分析在R3.2.0軟件上完成。

采用單因素方差分析（One-WayANOVA）對不同生境類型中生境因子和城鄉(xiāng)梯度上不同區(qū)域中物種多樣性進行差異顯著性檢驗，分析前進行正態(tài)分布檢驗，分析過程在SPSS23.0軟件上完成。

2結果與分析

2.1生境類型的劃分

基于實地調查，并結合前人研究[25-27]，將雜草生境類型劃分為森林空隙（FG）、灌草叢空隙（SG）、農田（FL）、草坪（LA）、礫石型廢棄地（GA）、土壤型廢棄地（SA）、路邊縫隙（RG）與樹池（TP）8種，基本覆蓋了杭州城市雜草的全部生境類型（見表1）。每個調查樣區(qū)包括多個或全部生境類型。

2.2雜草群落類型與結構

2.2.1優(yōu)勢種

通過對調查的1665個雜草樣方中物種優(yōu)勢度的聚類分析，將杭州城區(qū)雜草劃分為125個群落類型（以優(yōu)勢種命名）（見表2）。出現(xiàn)頻率最高的為馬唐群落（125個樣方），其次為麥冬群落（113個樣方）和喜旱蓮子草群落（107個樣方）。此外，有飛蛾藤群落、接骨草群落、土人參群落、齒果酸模群落、霧水葛群落、梓木草群落和瓶爾小草群落等35個群落僅只在1個樣方中出現(xiàn)過。

調查的1665個雜草樣方中，不同生境類型中雜草樣方數(shù)量分布從高到低依次為FG>LA>GA>SG>FL>SA>RG>TP（見表3）。主城區(qū)域中雜草主要分布在FG、LA、SG和SA中，其中FG所占比例最大，達到40.0%;其次是LA，所占比例為20.5%。副城區(qū)域生境類型分布情況與主城區(qū)域類似，F(xiàn)G和LA為雜草最主要的生存空間，所占比例分別為29.3%和29.1%。組團區(qū)域雜草生境類型分布相對均質，除RG和TP生境類型外，其他6種生境類型所占比例相差不大，其中GA、FL與FG為該區(qū)域雜草的主要分布類型。8種生境類型中，F(xiàn)G中所含雜草群落類型最多，達到20.1%;其次為LA，比重為16.3%;雜草群落類型所占比重超過10.0%的還有GA、SG、SA和FL;TP中雜草群落類型最少，僅為3.8%。

2.2.2優(yōu)勢種分布區(qū)類型

雜草物種的分布區(qū)分為世界性、熱帶性和溫帶性3類[28-29]。FL和RG生境中優(yōu)勢種以世界性為主（見圖3）。FG生境中優(yōu)勢種的熱帶性分布和溫帶性比例相同。GA、SA和SG生境以熱帶性為主，所占比重分別為39.0%、40.0%和40.7%。LA與TP生境中，優(yōu)勢種以溫帶性為主，所占比重為38.1%與40.0%。

2.2.3優(yōu)勢種生活型

根據(jù)物種生活型的劃分標準[21，30-31]，雜草生活型分為一年生（夏季一年生和冬季一年生2種休眠型）和多年生（地下芽、地面芽和地上芽3種休眠型）。除TP外的其他7種生境中，群落優(yōu)勢種均以一年生雜草為主，其中比例最高的是夏季一年生雜草（見圖4）。FL、RG、SA和GA4種生境中一年生物種的比例明顯高于多年生，分別為74.4%、69.7%、66.0%和63.8%。多年生物種中地面芽的比例高于地上芽和地下芽，以地面芽物種為主。

2.2.4優(yōu)勢種生長型

根據(jù)物種生長型的劃分標準[26，32-33]，雜草生長型分為矮生長型（分枝型、藤蔓型、匍匐型、蓮座型和叢生型）和高生長型（短時期蓮座型、偽蓮座型和直立型）。8種生境中，低矮生長型比例均大于高生長型比例，TP、LA和FG生境中矮生長型比例均大于65.0%（見圖5）。FL中的矮生長型優(yōu)勢種與高生長型比例相近，相差僅為7.0%。FG、RG和TP生境中分布最多的是分枝型雜草，GA、SA和FL生境中叢生型雜草分布最多。LA生境中匍匐型雜草比例最高（20.0%），SG生境中直立型雜草比例最高，達到24.5%。

2.3雜草群落多樣性分析

調查的1665個樣方中，共有213種雜草物種。不同生境類型中雜草物種數(shù)量從多到少依次為FG（147）>LA（130）>SG（116）>GA（107）>SA（95）>FL（85）>RG（75）>TP（57）（見表4）。杭州城區(qū)雜草的主要生存空間是FG、LA、SG和GA，其雜草種數(shù)比例均在13%以上;RG和TP中的雜草物種數(shù)相對較低，占雜草總種數(shù)的比例均不足10.0%，分別為9.3%和7.0%。

杭州城區(qū)雜草物種在全部生境類型中均有分布，有30種，占雜草物種總數(shù)的14.1%。不同生境類型的群落Richness指數(shù)差異不大，除TP的Richness指數(shù)平均為6.0，其他類型均值在7.0左右，其中SG與RG、LA有顯著性差異，F(xiàn)L顯著高于FG和SG（P<0.05）（見圖6）。不同生境類型中ShannonWiener指數(shù)從高到低依次為RG>FL>LA>GA>SA=FG>SG>TP，其中RG和FL顯著高于SA、FG和SG，LA顯著高于GA、FG和SG，GA顯著高于SA（p<0.05）。

2.4生境因子特征分析

研究基于實驗測試的可操作性，由于RG和TP中樣方基數(shù)少，且環(huán)境條件惡劣，其部分生境因子指標的測定存在一定的難度，故在生境因子特征的分析中，排除了RG和TP生境中的樣點。研究發(fā)現(xiàn)不同生境類型中生境因子存在明顯差異（見表5）。GA、SA和FL的光照強度較大，顯著高于其他3種生境類型（p<0.05）。SG的土壤電導率最大，顯著高于其他5種生境類型。FL的土壤pH值相對較大，并顯著高于LA和GA（p<0.05）。不同生境類型的土壤總氮、總磷與氮磷比含量均有差異，但差異均不顯著。土壤有機質以GA最為豐富，并顯著高于其他生境;SA的土壤緊實度顯著高于其他生境。FG的人為干擾為刈割與拔除，F(xiàn)L為拔除，GA和SA主要的人為干擾是人類穿行和廢物的堆砌，LA和SG的人為干擾是踐踏和刈割。

基于群落的相對優(yōu)勢度與環(huán)境因子的數(shù)據(jù)，根據(jù)DCA的分析結果，選用冗余分析（redundancyanalysis，RDA）進行限制性排序，研究不同生境類型中物種分布與環(huán)境變量的關系。從RDA排序圖（見圖7）分析發(fā)現(xiàn)：軸1與光照條件、土壤緊實度密切相關，軸2與土壤pH值密切相關。從散點圖可知，不同生境類型中的樣方?jīng)]有出現(xiàn)明顯的分異。FG和SG的樣方在第二、三象限的分布比較集中，表明影響FG和SG中物種組成的重要環(huán)境因子是土壤pH值與土壤電導率。FL的樣方在第三、四象限的分布比較集中，表明光照條件與土壤pH值對FL中物種組成影響較大。GA的樣方在第四象限的分布比較集中，表明影響GA中物種組成的最重要環(huán)境因子是光照條件。SA的樣方在第一、四象限的分布比較集中，表明光照條件與土壤緊實度對SA中雜草物種組成影響較大。光照條件與土壤緊實度呈正相關，光照條件與土壤電導率呈負相關，土壤pH值與土壤緊實度呈負相關，對物種組成影響顯著的因子中重要性由大到小依次為光照條件>土壤pH值>土壤緊實度>土壤電導率。

3討論

群落多樣性的分布格局是各種環(huán)境因子梯度變化的綜合作用，在很大程度上受到環(huán)境條件的制約[34-35]。本研究結果顯示，杭州城市8種生境類型中，森林空隙物種數(shù)量最多（147種），所含雜草群落類型也最多，達到20.1%;其次是草坪含有130種雜草及65個群落類型。森林空隙與草坪是杭州城市雜草主要的生存空間，可能是由于這兩類生境中土壤營養(yǎng)豐富，導致其群落類型多樣，這與生產力假說是相吻合的[21]。通過對比不同生境類型的生境因子發(fā)現(xiàn)，森林空隙與草坪生境的異質化，可能在一定程度上推動了物種生態(tài)位的分化，為不同生活史策略和生理生態(tài)要求的物種提供了生存的空間[36-37]。森林空隙處在人為干擾相對較小的條件下，生境內光照較弱且土壤濕潤，這對于中性物種的繁衍生存是有利的。草坪光照條件較好、由于人為踐踏而導致的土壤緊實度較高的生境條件，適宜植株低矮的喜光性物種生存，這與對南京、上海的研究結果一致[26，38]。路邊縫隙和樹池由于生存條件惡劣，導致群落類型多樣性數(shù)量少，分別為33個和15個。礫石型廢棄地和土壤型廢棄地雜草群落類型數(shù)量均在50～60，這類廢棄地生境光照條件較強、人為干擾強度較高，夏季一年生優(yōu)勢種物種的比例均高于冬季一年生優(yōu)勢種物種，且多年生物種中地面芽的比例高于地上芽和地下芽，究其原因可能是雖然各種生活型的雜草均可廣泛分布在廢棄地中，但夏季一年生和多年生雜草在入侵廢棄地后，不斷擴展自己的生存空間范圍，快速地增加其對光資源的有效競爭性[20]，從而使得較低矮的冬季一年生物種逐漸失去競爭優(yōu)勢而減少。農田生境內人為干擾較少，故土壤緊實度較低，這對于雜草群落的分布是有利的，但研究結果顯示，該類生境中的雜草物種數(shù)量和群落類型均一般，可能是此生境類型主要集中分布于副城和組團，在主城分布較稀少。

杭州城市不同生境中雜草群落優(yōu)勢種以一年生生活型為主，究其原因可能是城市生境在高頻率和高強度的人為干擾活動影響下，多年生雜草群落的分布受到了這種不穩(wěn)定生境條件的制約，而一年生雜草群落卻因其生長周期短、耐受性強的特性適應其中。有些一年生雜草在較強干擾區(qū)域中會消失，卻可在相對較短的時間內恢復生長[39]。杭州城市建設中產生大量的臨時裸地，形成礫石型廢棄地、土壤型廢棄地或路邊縫隙，礫石型廢棄地、土壤型廢棄地與路邊縫隙群落優(yōu)勢種的一年生生活型比例高達63.8%、66.0%與69.7%，這種短時期的干擾空缺，給一年生雜草提供了有利的侵入并迅速生長的機會。杭州城市雜草群落優(yōu)勢種以一年生為主，從而來規(guī)避和適應人為活動帶來的影響，這與上海、哈爾濱的研究結果[26-27]基本一致。

基于杭州城市雜草在8種城市生境中的分布，劃分雜草為4個生態(tài)種組[26]：廣適型雜草、陰濕型雜草、中生型雜草和耐踐踏、刈割型雜草。廣泛分布在7種及以上城市生境類型中雜草為廣適型雜草，如稗、斑地錦、翅果菊、春一年蓬、繁縷和狗尾草等，多為植株低矮的世界廣布種、外來種和抗損傷能力較強的物種[40-41]。陰濕型雜草多為喜陰濕或耐陰濕物種，為了競爭有限的光照資源，主要分布于森林空隙與灌草叢空隙中，以高大生長型的多年生和夏季一年生為主，如求米草、水蜈蚣和鱧腸等。中生型雜草主要分布于光照較強的廢棄地的低洼潮濕處及土壤濕潤的農田，以夏季一年生和多年生為主，如牛繁縷、大狼把草、葎草和知風草等。分布于人為踐踏、刈割活動較強的草坪、路邊縫隙與樹池中的雜草，多為矮小的匍匐型一年生物種，長期受到惡劣生存環(huán)境的脅迫，具有抗踐踏性強的特點，如車前、漆姑草和地錦等。

4結論

杭州城區(qū)雜草劃分為125個群落，出現(xiàn)頻率最高的群落優(yōu)勢種為馬唐、麥冬和喜旱蓮子草，均為廣適型雜草，適應各種城市生境類型，這類雜草可通過強表型可塑性來適應生境的異質化[42]。雜草群落多樣性形成的原因，從生態(tài)種組的劃分發(fā)現(xiàn)，不同雜草群落共生在相同生境中，增加了雜草群落多樣性的可能。另外，雜草的休眠型包括夏季一年生和冬季一年生，在時間尺度上具有生態(tài)位分異，每年春夏兩季出現(xiàn)不同的群落類型，促進雜草群落多樣性增加，這與上海、哈爾濱雜草群落多樣性的研究結果相似[27，42]。

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（責任編輯：張晶）