長江流域水庫葉綠素及營養(yǎng)鹽變化：生物過濾器效應

同萌 李茂田 牛淑杰 劉曉強 林沐東 郭慧婷 候立軍

摘要：選取對上游來水滯留時間不同的4個典型水庫，利用藻類和營養(yǎng)鹽調(diào)查資料，分析水庫的“生物過濾器”效應。發(fā)現(xiàn)：①垂向上各水庫Chl.a濃度均出現(xiàn)次表層最大，然后向下逐漸減少的趨勢，導致營養(yǎng)鹽濃度形成“上層小下層大”的生物滯留特征，4個水庫的DIN（NO2-N、NH4-N、NO3-N）、DIP（PO4-P）和DSi（SiO3-Si）垂向滯留量平均值分別為下層濃度的6.29%、14.92%和8.60%。②沿程上各水庫Chl.a濃度和藻類生物量從上游向下游總體呈減小趨勢，導致營養(yǎng)鹽濃度形成“上游大下游小”的生物滯留特征，4個水庫DIN、DIP和DSi沿程滯留量平均值分別為上游濃度的26.53%、39.89%和31.70%。③4個水庫DIN、DIP和DSi綜合滯留量的平均值分別為原濃度的32.82%、54.80%和40.30%。④隨水庫滯留時間增加，DIP濃度逐漸減少直至小于0.1?mol/L，以致磷成為藻類生長的絕對限制條件。

關鍵詞：水庫;葉綠素次表層最大;營養(yǎng)鹽滯留;生物過濾器

中圖分類號：P343.3文獻標志碼：ADOI：10.3969/j.issn.1000-5641.2021.02.007

ChangesinchlorophyllandnutrientsinreservoirsoftheChangjiangRiverbasin：The“biologicalfilter”effect

TONGMeng1，LIMaotian1，2，NIUShujie1，LIUXiaoqiang1，LINMudong1，GUOHuiting1，HOULijun1

（1.StateKeyLaboratoryofEstuarineandCoastalResearch，EastChinaNormalUniversity，Shanghai200241，China;

2.InstituteofEco-Chongming，Shanghai202162，China）

Abstract：Thebiologicalfilteringeffectofreservoirshasbecomeanareaoffocusforenvironmentalscience.Weconductedaninsitusurvey，withdifferentupstreamretentiontimes，ofchlorophyll-a（Chl.a）andnutrientsattheZhexi，Zhelin，Hualiangting，andYahekoureservoirs.Wefoundthat：①Intheverticaldirection，Chl.aineachreservoirhadthelargestsubsurfacelayerandgenerallydecreaseddownward，resultinginuppernutrientsassimilatedbyalgaeandanaverageverticalretentionrateofDIN，DIP，andDSiofthereservoirsat6.29%，14.92%，and8.60%，respectively。②TheconcentrationofChl.aandthebiomassofphytoplanktongenerallydecreasedfromupstreamtodownstream，resultinginlotsofnutrientsassimilatedbyalgaeupstream，andtheaveragehorizontalretentionrateofDIN，DIP，andDSiofthereservoirsat26.53%，39.89%，and31.70%，respectively。③ThetotalaverageretentionrateofDIN，DIP，andDSiofthefourreservoirswere32.82%，54.80%，and40.30%，respectively。④TheconcentrationofDIPdecreasedgraduallywithincreasesinthereservoirsretentiontime;infact，theconcentrationofDIPevendecreasedto0.1?mol/L，i.e.thegrowthofphytoplanktonwasfullylimitedbyDIP.

Keywords：reservoir;subsurfacechlorophyllmaximum;nutrientretention;biologicalfiltering

0引言

為了防洪、發(fā)電、航運和灌溉，近一個世紀以來，人類掀起了在河流上筑壩的高潮。1930—2011年，全球建造庫容大于10億m3的水庫6862個，總庫容約6197km3[1]，總面積約50萬km2，是全球天然湖面積的1/3[2]。長江是水庫化最嚴重的大河流域之一，共建有5萬多座水庫，大型水庫162座[3]，總庫容約1800億m3.

全球水庫化形成的水沙滯留效應[4-6]，導致42個大型河口三角洲侵蝕消逝36.4萬km2[7]，很多大河三角洲尤其是中國的黃河、長江和珠江三角洲都處于高侵蝕風險水平[8]。另外，水庫化的營養(yǎng)鹽滯留效應，尤其是溶解硅的滯留導致流域和河口營養(yǎng)鹽結構失衡，生態(tài)環(huán)境惡化。多瑙河鐵門大壩的修建使入海DSi（SiO3-Si）的通量減少了80%，導致黑海藻類優(yōu)勢種由硅藻向鞭毛藻和顆石藻轉變[9]。長江流域自20世紀60年代以來入海溶解硅含量減少了25.3%[3]，導致河口營養(yǎng)鹽濃度和結構（N/P比和Si/N比）均發(fā)生了顯著的變化，藻類硅藻優(yōu)勢種比例降低，甲藻比例增加[10]。上述水庫化帶來的濕地蝕退和河口生態(tài)環(huán)境惡化，對社會經(jīng)濟的發(fā)展構成了重大威脅。因此，河流筑壩形成的“生物過濾器”如何改變水體營養(yǎng)鹽輸送特性，成為當前生態(tài)環(huán)境科學關注的熱點。

20世紀70年代，Vollenweider[11]、Dillon等[12]最早提出水庫的營養(yǎng)鹽的“生物過濾器”概念及計算模式。Kawara等[13]認為滯留時間的長短對浮游植物的生長及組成有很大的影響，進而影響到營養(yǎng)鹽的滯留情況。冉祥濱等[14]認為河流富營養(yǎng)化可增加營養(yǎng)鹽，尤其是DSi在水庫中的滯留量。長江流域水庫營養(yǎng)鹽滯留的研究主要集中于個別大型水庫、湖泊或部分支流區(qū)域，如王耀耀等[15]研究了向家壩水庫營養(yǎng)鹽滯留效應，Ran等[16]探究了三峽水庫營養(yǎng)鹽的滯留情況，胡春華等[17]探討了鄱陽湖氮、磷營養(yǎng)鹽的滯留效應及影響因素，Wang等[18]研究了烏江流域梯級水庫DSi的滯留情況。

盡管上述研究注意到營養(yǎng)鹽通量變化對河口生態(tài)環(huán)境的影響，但是對于流域水庫如何滯留營養(yǎng)鹽的研究尚很不充分，主要原因有以下兩個方面。首先，流域水庫平面和水深千差萬別，對來水的滯留時間也有很大不同，必然導致其滯留效應不同，但是目前針對不同類型水庫的生物滯留的差異研究不充分，對于水庫生物滯留的垂向和沿程縱向特征的研究尚不多見。其次，營養(yǎng)鹽滯留的本質(zhì)是藻類吸收，但以前的研究大多只從營養(yǎng)鹽含量變化來分析營養(yǎng)鹽滯留效應，沒有深入探究營養(yǎng)變化時藻類和葉綠素a（Chl.a）的變化特征。針對此問題，本文選取對上游來水滯留時間不同的4個典型水庫（柘溪、柘林、花涼亭、鴨河口），同步進行藻類、Chl.a和DSi（SiO3-Si）、DIP（PO4-P）、DIN（NO2-N、NH4-N、NO3-N）等營養(yǎng)鹽要素的走航和定點調(diào)查，分析水庫的“生物過濾器”效應。

1研究區(qū)域、野外調(diào)查、實驗和計算方法

1.1研究區(qū)域

長江流域水庫數(shù)量多、類型復雜，為突出代表性，本文先根據(jù)水庫對上游徑流滯留時間，將大型水庫分為4類：A類滯留時間為0.001～0.05a，B類為0.05～0.5a，C類為0.5～2a，D類為2～4a。然后選取如下水庫作為代表進行研究（見圖1）： A類代表柘溪水庫，總庫容35.7億m3，滯留時間為0.05a，位于洞庭湖流域資水中游，控制流域面積22640km2[19]。B類為柘林水庫，總庫容79.2億m3，滯留時間為0.26a，位于鄱陽湖流域修水中游，控制流域面積9340km2[20]。C類為花涼亭水庫，總庫容23.98億m3，滯留時間為1.28a，位于長江流域皖河支流長河上游，控制流域面積1880km2[21]。D類為鴨河口水庫，水庫總庫容13.16億m3，滯留時間為2.85a，位于長江流域漢江支流唐白河水系白河上游，控制流域面積3030km2，庫區(qū)正常水面面積約120km2[22]（見圖1）。

1.2野外調(diào)查

2015年4—5月對4座水庫進行了野外觀測和樣品采集，觀測按照《湖泊生態(tài)系統(tǒng)觀測方法》[23]進行。柘溪水庫從上游的安化縣平口鎮(zhèn)到下游大壩，沿程60km設置了4個采樣點。柘林水庫從下游大壩到上游武寧，沿程56km設置了4個采樣點?；鐾に畮鞆南掠未髩蔚缴嫌蔚呐ｆ?zhèn)，沿程24km設置了3個采樣點。鴨河口水庫從下游大壩到上游，沿程14km設置了3個采樣點（見圖1）。走航時航速為2～3節(jié)，利用懸掛在船下1m處的多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測儀（MultiparameterSystemManta2）測量沿程水體表層Chl.a濃度。定點時利用多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測儀做垂線Chl.a調(diào)查，同時沿垂線進行分層采水（采水層位為：表層、5m、10m、20m、40m、60m、底層），調(diào)查表層浮游藻類及各層DIN、DIP和DSi含量。

1.3實驗方法

營養(yǎng)鹽分析水樣帶回室內(nèi)用流動注射分析儀測量5項營養(yǎng)鹽，分析方法按照《水和廢水監(jiān)測分析方法》[24]進行。

浮游藻類測定樣品經(jīng)沉淀、濃縮、定容后，依據(jù)《浮游藻類手冊》[25]，采用目鏡視野計數(shù)法進行藻類細胞計數(shù)和鑒定，采用細胞體積法[26]推算藻類生物量。浮游藻類優(yōu)勢度指數(shù)（Y）計算公式為

式（1）中：ni為樣品中第i種浮游藻類的個體數(shù)，N為同一樣品中所有浮游藻類的總個數(shù)體，fi為第i種浮游藻類在各個樣點出現(xiàn)的頻度。當Y≥0.02時的物種認定為優(yōu)勢藻類[27]。

1.4營養(yǎng)鹽滯留計算方法

垂向滯留量假設水庫垂向營養(yǎng)鹽濃度自上而下增加的分布差異均來自藻類吸收應用，垂向上營養(yǎng)鹽的滯留量就是上下差值的積分占最大濃度的百分比，計算方法為

式（2）中：NS垂向為營養(yǎng)鹽的垂向滯留百分比，CNS為垂線上任意點營養(yǎng)鹽濃度，CNSmax為最大營養(yǎng)鹽濃度，Hmax為最下層水域CNSmax出現(xiàn)時的水深。

沿程滯留量假設水庫沿程營養(yǎng)鹽濃度自上而下減少的分布差異均來自藻類吸收，沿程營養(yǎng)鹽的滯留量就是上下游差值占上游的百分比，計算方法為

式（3）中：NS沿程為營養(yǎng)鹽的沿程滯留百分比，C上游NS為上游營養(yǎng)鹽濃度，C下游NS為下游營養(yǎng)鹽濃度。由于沿程受到支流匯入、人類活動污水排放等的影響，庫區(qū)N、P含量能夠得到補充，DIN、DIP滯留量可能出現(xiàn)負值。

綜合滯留量平均垂向滯留量與表層沿程滯留量（正值部分）之和。

2結果分析

2.1葉綠素和營養(yǎng)鹽垂向分布和滯留特征

Chl.a濃度4個水庫垂向上均呈現(xiàn)次表層最大、向下逐漸減少的趨勢。對每個水庫采樣點的統(tǒng)計表明，柘溪、柘林、花涼亭和鴨河口水庫Chl.a濃度次表層最大值的范圍分別為4.35～17.43?g/L、2.51～10.29?g/L、11.24～23.35?g/L和2.31～7.11?g/L，其平均值分別為9.08、4.81、17.04和5.48?g/L;底層Chl.a濃度的范圍及平均值分別為1.06～3.16?g/L、1.66～4.25?g/L、1.74～13.96?g/L和1.34～3.44?g/L，1.99、2.35、5.96和2.36?g/L（見圖2）。以上述4類水庫為例，總體上長江流域水庫葉綠素次表層最大值的變化范圍為2.31～23.35?g/L，平均值為8.80?g/L;底層葉綠素范圍為1.06～13.96?g/L，平均值為3.02?g/L。

垂向上4個水庫營養(yǎng)鹽濃度總體呈現(xiàn)“上層小下層大”的生物滯留特征。

DIN濃度垂向上由表層向下逐漸增加。各采樣點DIN平均濃度，柘溪水庫（見圖2A）由表層的155.76?mol/L增加到下層的167.71?mol/L，滯留量平均為3.09%;柘林水庫（見圖2B）由表層的52.24?mol/L增加到下層的70.26?mol/L，滯留量平均為12.17%;花涼亭水庫（見圖2C）由表層的37.02?mol/L增加到下層的45.40?mol/L，滯留量平均為9.05%;鴨河口水庫（見圖2D）由表層的121.75?mol/L增加到下層的124.22?mol/L，滯留量平均為0.85%。以4類水庫為例，總體上流域水庫DIN垂向滯留量平均值（范圍）為6.29%（0.25%～17.36%）。

DIP濃度垂向上也由表層向下逐漸增加。各采樣點DIP平均濃度，柘溪水庫（見圖2A）由表層的0.45?mol/L增加到下層的0.86?mol/L，滯留量平均為28.65%;柘林水庫（見圖2B）由表層的0.40?mol/L增加到下層的0.64?mol/L，滯留量平均為6.53%;花涼亭水庫（見圖2C）由表層的0.12?mol/L增加到下層的0.139?mol/L，滯留量平均為8.29%;鴨河口水庫（見圖2D）由表層的0.074?mol/L增加到下層的0.095?mol/L，滯留量平均為16.19%。以4類水庫為例，總體上流域水庫DIP垂向滯留量平均值（范圍）為14.92%（0.85%～44.53%）。

DSi濃度垂向上均由表層向下逐漸增加。各采樣點DSi平均濃度，柘溪水庫（見圖2A）由表層的71.79?mol/L增加到下層的114.82?mol/L，滯留量平均為14.39%;柘林水庫（見圖2B）由表層的156.48?mol/L增加到下層的169.08?mol/L，滯留量平均為4.26%;花涼亭水庫（見圖2C）由表層的200.53?mol/L增加到下層的234.17?mol/L，滯留量平均為7.11%;鴨河口水庫（見圖2D）由表層的135.83?mol/L增加到下層的152.97?mol/L，滯留量平均為8.65%?？傮w上流域水庫DSi垂向滯留量平均值（范圍）為8.60%（0.86%～32.83%）。

2.2葉綠素、藻類生物量和營養(yǎng)鹽沿程分布特征

沿程上4個水庫Chl.a濃度和藻類生物量從中上游向下游總體呈減小趨勢，導致營養(yǎng)鹽也總體上形成了“濃度上游大下游小”的生物滯留特征。

由中上游到下游，柘溪水庫表層Chl.a濃度由19.75?g/L減少到2.01?g/L，藻類生物量由1.42mg/L減少到0.2mg/L。相應地，DIN由163.33?mol/L減少到131.27?mol/L，滯留19.63%;DIP由0.49?mol/L增加到0.55?mol/L，滯留–12.91%;DSi由93.92?mol/L減少到61.41?mol/L，滯留34.62%（見圖3A）。柘林水庫表層Chl.a濃度由3.71?g/L減少到2.07?g/L，藻類生物量由0.51mg/L減少到0.46mg/L。相應地，表層DIN由49.15?mol/L增加到53.17?mol/L，滯留–8.18%;DIP由0.75?mol/L減少到0.26?mol/L，滯留64.85%;DSi由171.5?mol/L減少到135.4?mol/L，滯留21.05%（見圖3B）。花涼亭水庫表層Chl.a濃度由26.53?g/L減少到5.46?g/L，藻類生物量由1.91mg/L減少到0.1mg/L。相應地，DIN由34.62?mol/L增加到40.75?mol/L，滯留–17.71%;DIP由0.13?mol/L減少到0.11?mol/L，滯留14.93%;DSi由262.8?mol/L減少到148?mol/L，滯留43.68%（見圖3C）。鴨河口水庫表層Chl.a濃度由6.84?g/L減少到1.96?g/L，藻類生物量由0.31mg/L減少到0.073mg/L。相應地，DIN由152.46?mol/L減少到101.49?mol/L，滯留33.43%;DIP由0.07?mol/L減少到0.08?mol/L，滯留–25.76%;DSi由172?mol/L減少到124.8?mol/L，滯留27.44%（見圖3D）。

以上述4類水庫為例，總體上流域水庫正值部分DIN沿程滯留量平均值（范圍）為26.53%（19.63%～33.43%）;DIP滯留量平均值（范圍）為39.89%（14.93%～64.85%）;DSi滯留量平均值（范圍）為31.70%（21.05%～43.68%）。

2.3營養(yǎng)鹽垂向和沿程綜合滯留特征

以4類水庫為例，總體上流域水庫DIN、DIP、DSi垂向滯留量平均值（范圍）分別為6.29%（0.25%～17.36%）、14.92%（0.85%～44.53%）和8.60%（0.86%～32.83%）;沿程滯留量平均值（范圍）分別為26.53%（19.63%～33.43%）、39.89%（14.93%～64.85%）和31.70%（21.05%～43.68%）。因此，水庫DIN綜合滯留量平均值（范圍）為32.82%（22.72%～38.70%）;DIP綜合滯留量平均值（范圍）為54.80%（23.21%～71.38%）;DSi綜合滯留量平均值（范圍）為40.30%（25.31%～50.79%）。

3討論

3.1水庫次表層營養(yǎng)鹽隨Chl.a的增加而減少：垂向“生物過濾器”營養(yǎng)鹽滯留特征

4個水庫Chl.a濃度垂向上均呈現(xiàn)次表層最大現(xiàn)象（SCM）（見圖2），表明流域4種類型的水庫均由于滯留時間的增加，導致庫區(qū)水域藻類大量生長，且垂向分布呈現(xiàn)出與湖泊、海洋藻類垂向分布類似的特征：出現(xiàn)顯著的次表層最大現(xiàn)象[28-30]。實際上，這種建壩導致水體滯留而致使藻類迅速生長并發(fā)育出Chl.a濃度次表層最大現(xiàn)象的情況，已經(jīng)成為長江流域水庫普遍現(xiàn)象，如三峽水庫小江回水區(qū)Chl.a濃度表層及次表層遠高于中、底層[31-32]，烏江渡水庫及湖北陸水水庫同樣存在顯著Chl.a濃度次表層最大現(xiàn)象[33-34]。

營養(yǎng)鹽自表層尤其是自SCM層向下均存在減少現(xiàn)象（見圖2），表明垂向上隨著藻類的生長，尤其是在SCM層，藻類大量爆發(fā)，吸收消耗掉水體中的大量營養(yǎng)鹽，致使營養(yǎng)鹽垂向上從上到下呈現(xiàn)明顯增加的特征。這種特征就是水庫產(chǎn)生的營養(yǎng)鹽“生物過濾器”效應。本次調(diào)查結果表明，4個水庫的DIN、DIP和DSi垂向滯留量平均值分別為6.29%、14.92%和8.60%（見圖2）。

3.2水庫沿程營養(yǎng)鹽和Chl.a不斷減少：沿程“生物過濾器”營養(yǎng)鹽滯留特征

沿程上4個水庫Chl.a濃度和藻類生物量從中上游向下游總體呈減小趨勢，以及營養(yǎng)鹽總體上形成“濃度上游大下游小”的變化結果（見圖3），表明水庫自上游到下游，隨著沿程藻類的生長，吸收消耗掉大量營養(yǎng)鹽，導致營養(yǎng)鹽的濃度沿程不斷降低，這種特征也是水庫產(chǎn)生的營養(yǎng)鹽“生物過濾器”效應。本次調(diào)查結果表明，4個水庫的DIN、DIP和DSi沿程滯留量平均值分別為26.53%、39.89%和31.70%（見圖3）。

根據(jù)上述垂向和沿程的滯留結果，4個水庫DIN、DIP和DSi綜合滯留量的平均值（范圍）分別為32.82%（22.72%～38.70%）、54.80%（23.21%～71.38%）和40.30%（25.31%～50.79%）。鑒于4個水庫的代表性，4個水庫得出的結果可以用來代表流域水庫營養(yǎng)鹽滯留量水平。

3.3水庫Chl.a與營養(yǎng)鹽的負相關關系：“生物過濾器”營養(yǎng)鹽的滯留機制

4個水庫藻類優(yōu)勢種均包括硅藻門，表明庫區(qū)存在因硅藻生長而產(chǎn)生的DSi的滯留效應。各水庫其他優(yōu)勢種存在一定差異，由柘溪水庫至鴨河口水庫，隨著滯留時間的增加，藍藻、綠藻門逐漸成為優(yōu)勢種而甲藻門退出優(yōu)勢種，滯留時間進一步增加，藍藻門退出優(yōu)勢種而甲藻門又重新成為優(yōu)勢種（見表1），這種變化的產(chǎn)生原因還需進一步討論。同時，隨著滯留時間的增加，硅藻豐度降低，生物量占比增加。這主要是由于硅藻在流動水體中比在靜水中生長更為迅速[35]，而滯留時間的增加導致總生長量逐漸增加[36]。

綜合水庫各采樣點（垂向和沿程）Chl.a與營養(yǎng)鹽的相關性分析表明，除鴨河口水庫Chl.a與DIN的關系呈正相關外，其余均呈現(xiàn)負相關關系（見圖4）。這個關系的本質(zhì)是藻類生長吸收消耗掉大量營養(yǎng)鹽，導致營養(yǎng)鹽的濃度降低，這就是水庫營養(yǎng)鹽“生物過濾器”的滯留機制。

3.4水庫DIP濃度隨滯留時間增加而減少：“生物過濾器”對營養(yǎng)鹽結構和藻類的影響

營養(yǎng)鹽濃度對浮游植物生長起著絕對控制性作用，其中，浮游植物生長受DIN、DIP和DSi的絕對限制時，其濃度閾值分別小于1?mol/L、0.1?mol/L和2?mol/L[37]。與此相比，4個水庫的DIN和DSi濃度均遠遠大于絕對限制濃度（見圖2），因此，水庫不存在DIN和DSi絕對限制。但是，4個水庫的DIP濃度均在絕對限制水平附近，且DIP的濃度總體上隨滯留時間的增加而減少，4個水庫滯留時間由柘溪水庫的0.05a增加到鴨河口水庫的2.85a，相應地，DIP平均濃度也由柘溪水庫的0.53?mol/L減少到鴨河口水庫的0.08?mol/L（小于0.1?mol/L，磷絕對限制濃度）（見圖2）。因此，長江流域水庫滯留時間變化導致的DIP的變化，深刻影響了浮游植物的生長發(fā)育。

另外，營養(yǎng)鹽比例結構對浮游植物生長起著相對控制性作用，浮游植物生長受DIP相對限制時，DIN/DIP>22[38-39]。與此相比，4個水庫的DIN/DIP均遠遠大于22，表明長江流域水庫均存在DIP的相對限制。

4結論

（1）長江流域大壩水庫的建設，產(chǎn)生了顯著的營養(yǎng)鹽“生物過濾器”效應，4個水庫DIN、DIP和DSi綜合滯留量的平均值分別為32.82%、54.80%和40.30%。

（2）水庫的營養(yǎng)鹽“生物過濾器”滯留效應呈現(xiàn)顯著的垂向和沿程特征，垂向特征為水庫次表層營養(yǎng)鹽隨Chl.a的增加而減少，沿程特征為水庫沿程營養(yǎng)鹽和Chl.a均不斷減少。

（3）水庫“生物過濾器”的機制為：藻類生長，吸收消耗掉大量營養(yǎng)鹽，導致營養(yǎng)鹽濃度降低。

（4）水庫“生物過濾器”效應深受滯留時間影響。

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（責任編輯：李萬會）