上?；^(qū)自生植被特征與利用潛力

陳穎 戴興安 張慶費 周開敘 胡芳亮

摘要： 文章以上?；^(qū)典型生境類型的自生植被為研究對象，通過全面踏查和樣方調(diào)查法，調(diào)查不同生境類型植物種類及其組成特點。研究結(jié)果表明：1）上?；^(qū)共記錄自生植物57科145屬192種，以草本植物為主（達141種）;自生植物以上海原生種占比最高（達67.71%），其與歸化種、入侵種、栽培種的比例約為10∶8∶4∶1。2）比較7個主要生境類型的自生植物組成及典型群落結(jié)構，其中廢棄道路、廢棄農(nóng)地的植物種類較為豐富，而在水泥和石縫間的植物種類最少;同時，土壤型廢棄道路的矮蒿群落的多樣性指數(shù)較高，而濕地蘆葦群落多樣性指數(shù)最低。依據(jù)清除—誘導—利用途徑，對城市自生植被進行類型劃分，探討自生植被分類管理措施，提出自生植物的選擇應用建議，以期為培育城市生物多樣性和構建近自然植物群落提供參考。

關鍵詞： 城市自生植被，植物多樣性，生境異質(zhì)性，植被潛力，植被管理

DOI： 10.12169/zgcsly.2020.11.03.0001

Characteristics and Utilization Potential of Spontaneous Vegetation in Shanghai Chemical Industry Park

Chen Ying1，2Dai Xingan1Zhang Qingfei2Zhou Kaixu1，2Hu Fangliang3

（1.School of Landscape Architecture， Central South University of Forestry and Technology，

Changsha 410004， China;

2.Shanghai Chenshan Botanical Garden， Shanghai 201602， China;

3.Shanghai Julong Green Development Co. Ltd， Shanghai 200090， China）

Abstract：This study takes the spontaneous vegetation at the typical habitats in Shanghai Chemical Industry Park to investigate the plant species and their compositions in different types of habitats using comprehensive investigation and quadrat method. The results are as follows： 1） A total of 192 species belonging to 145 genera and 57 families are identified there， dominated by 141 species of herbs. The species endemic to Shanghai has the highest proportion at 67.71%， and The ratio of the native species to naturalized species， alien invasive and cultivated species is 10∶8∶4∶1. 2） The comparative study of the species composition and typical community structure of spontaneous vegetation from 7 different habitats finds that abandoned roads and agricultural wasteland have the relatively rich plant species， while the cement and stone crevices have the least plant species; and the diversity index of ?Artemisia lancea ?community in soil-type abandoned roads is higher， while that of ?Phragmites communis ?community in wetland is the lowest. Using the clearance-induction-utilization approach， the urban spontaneous vegetation is categorized， and the management measures of every category of spontaneous vegetation are discussed， based on which the suggestions on the selection and application of spontaneous plants are proposed. This study is expected to provide references for the cultivation of urban biodiversity and close-to-nature plant communities.

Keywords：urban spontaneous vegetation， plant diversity， habitat heterogeneity， vegetation potential， vegetation management

自生植被一般指自然定居生長的植物群體[1] ，而城市自生植被指城市環(huán)境自然生長繁衍的植物群體[2-3] ，具有自我繁衍、抗污染、適應性強的特點且能體現(xiàn)一定地域特色。國外對于城市自生植被的研究較早，早期以自然植被與城市發(fā)展的關系展開[4] ，突出以提高城市生物多樣性為目的的自生植被區(qū)域保護、強調(diào)自生植被的生態(tài)服務功能等[3，5] ;同時提出自生植被的美學價值，探討自生植被管理在城市可持續(xù)景觀中的意義[6] ，如Norbert等[7] 提出以自然植被為基礎的創(chuàng)新型城市綠化設計。近年來，我國越來越關注城市綠地的自然野趣、地域特色構建，探討近自然群落生態(tài)設計[8] 、節(jié)約型城市綠地營造等[9] ，重視曾作為清除對象的雜草的生態(tài)及利用價值，從城市公園自生植被物種組成、群落類型和時空分布[10-11] 、城市進程下多梯度的雜草分布特點及多樣性研究[12-13] ，逐步延伸至生態(tài)服務功能的探索，挖掘自生植被多方面的價值[14] 。李倉拴等[15] 提出以“自愈力演替—人工改良—自然力演替—人工管理維護”的群落改良設計途徑;陳春諦等[16] 強調(diào)自生植物在城市立面空間的自發(fā)性低維護景觀;李曉鵬等[10] 挖掘不同季節(jié)群落組的可持續(xù)生態(tài)群落;Cervelli等[17] 試圖探究城市化背景下的自生植被生境異質(zhì)性與干擾環(huán)境的關系。

本文選取自生植物種類比較豐富的城市邊緣區(qū)為調(diào)查區(qū)域，并針對生境異質(zhì)性自生植被特征及管理研究比較薄弱的狀況，通過對上?；^(qū)的自生植物種類編目及不同生境典型自生植物群落樣方調(diào)查，分析其組成與群落結(jié)構特點，探討其在生態(tài)綠化的價值和潛力，提出不同生境自生植被管理及自生植物選擇策略，促進城市生物多樣性培育和城市綠地生態(tài)健康發(fā)展。

1 研究方法

1.1 植物調(diào)查

上?；^(qū)位于杭州灣北岸，上海市金山、奉賢2區(qū)的交界處（121°28′E，30°49′N）。1996年9月開始圍海造地，占地面積29.4 km2 ，是國家新型工業(yè)化產(chǎn)業(yè)示范基地和國家生態(tài)工業(yè)示范園區(qū)。園區(qū)除了園林綠地外，還包括大面積的荒地和廢棄地，生境類型多樣。由于化工區(qū)對人員進入管理嚴格，人為干擾少，自生植被發(fā)育良好，甚至防浪堤等人工構筑物縫隙也被自生植被覆蓋。根據(jù)上海化工區(qū)自生植被分布特征，重點選擇廢棄道路、廢棄村莊、廢棄農(nóng)地、自然濕地、河道及防浪堤等自生植被，并參考田志慧等[12] 、陳曉雙等[13] 對植被生境的劃分，將調(diào)查區(qū)域的自生植被生境劃分為濕地、河岸邊緣、水泥和石縫間、廢棄道路（包括礫石型和土壤型）、房屋廢棄地、廢棄農(nóng)地共7個類型。通過全面踏查法，于2019年秋季和2020年春季進行相同區(qū)域的2次植物種類記錄;同時，選取不同生境下的代表性自生草本植物群落進行面積為2 m×2 m的樣方調(diào)查，記錄不同自生植物群落的生境位置、植物種名、株數(shù)，采用目測法計算群落總蓋度及種群蓋度，并測量植株高度等。

1.2 數(shù)據(jù)處理

在對調(diào)查物種進行鑒別及分類的基礎上，依據(jù)《上海維管植物檢索表》及《The Checklist of the Naturalized Plants in China》區(qū)分各物種的來源[18-19] ，將調(diào)查到的自生植物劃分為上海原生種、外來歸化種（不含入侵種）、入侵種、栽培種。

根據(jù)《中國外來入侵植物名錄》將調(diào)查到的入侵類自生植物劃分為4個等級，即1級，惡性入侵種;2級，嚴重入侵種;3級，局部入侵種;4級，一般入侵種[20] 。同時，對典型群落樣地的生物多樣性指數(shù)進行計算[21] 。

2 結(jié)果與分析

2.1 自生植物種類組成

上海化工區(qū)共調(diào)查到自生植物57科145屬192種，包括喬木17種、灌木13種、草本植物142種、藤本植物16種以及水生植物4種。草本植被作為主要植被類型，種類最多，占總種數(shù)的73.96%，喬木、灌木大多分布于廢棄時間較長的地塊，呈現(xiàn)自然演替的進程。藤本植物種類較多，這與調(diào)查區(qū)域生境類型比較多樣有關。

自生植物物種數(shù)量排名靠前的有禾本科（31種）、菊科（29種）、豆科（15種），皆為廣布科，而單種科共計24科，達42.11%，說明自生植物在科的水平上物種異質(zhì)性較高。從占比最大的草本植物科分布情況看，主要以禾本科、菊科占優(yōu)勢，這2科種類占草本植物總數(shù)的42.86%。

2.2 自生植物物種來源及入侵性

從自生植物物種來源上看，其原生種占據(jù)優(yōu)勢，占種數(shù)的67.71%;其次是歸化種和入侵種，共49種，歸化率16.78%;此外，還調(diào)查到部分栽培種，僅占6.77%。原生種、歸化種、入侵種及栽培種的比例約為10∶8∶4∶1，其中，外來入侵種雖然僅占總種類的17.19%，但由于其適應能力超強而在一些荒地強勢蔓延，數(shù)量及蓋度明顯高于其他類植物，如濕地內(nèi)的加拿大一枝黃花（ Solidago canadensis ）和鉆葉紫菀（ Aster subulatus ），從而呈現(xiàn)少量入侵種占據(jù)大面積植被空間的現(xiàn)象，對鄉(xiāng)土自然植被發(fā)育造成不利影響。

將外來入侵植物進行入侵等級的劃分，包括1級10種（惡性入侵種），2級7種（嚴重入侵種），3級2種（局部入侵種），4級14種（一般入侵種）。調(diào)查區(qū)域以惡性入侵種和一般入侵種為主，惡性入侵種包括鉆葉紫菀、加拿大一枝黃花、小飛蓬 （ Conyza canadensis ）、蘇門白酒草（ C.sumatrensis ）、小蓬草（ Erigeron canadensis ）、春飛蓬（ E . philadelphicus ）、喜旱蓮子草（ Alternanthera philoxeroides ）、圓葉牽牛（ Ipomoea purpurea ）、三裂葉薯（ I. triloba ）、鳳眼藍（ Eichhornia crassipes ） 等;達到2級入侵以上的自生植物種類占51.52%，在植被管理上，應進行分類管理、科學防控。

2.3 不同生境自生植被組成及群落結(jié)構

2.3.1 不同生境類型自生植物組成

因人為干擾程度、群落演變時間、土壤環(huán)境的差異，不同生境類型自生植物呈現(xiàn)出物種組成結(jié)構的異質(zhì)性分布，如表1所示。

由表1可知，在各生境類型中，自生植物原生種均占據(jù)優(yōu)勢，物種比例均大于58%;其次是入侵種，除濕地占19.23%之外，其他生境類型均在20%以上;歸化種較少，除房屋廢棄地、廢棄農(nóng)地分別占15.38%和9.09%外，比例多在6%以下;而栽培種主要分布為廢棄農(nóng)地。

通過對不同生境類型進行比較分析，結(jié)果顯示：水泥和石縫間的硬質(zhì)基質(zhì)對植物生存脅迫更為苛刻，適宜該生境的植物種類明顯較少，定居繁衍的植物具有很強的環(huán)境適應能力，以原生種為主。拆遷房屋廢棄地種類比較豐富，該生境遺留人為干擾痕跡，存在部分人工栽植喬灌種源更新群落，歸化種最多。調(diào)查的廢棄道路分土壤和礫石面2類，由于礫石面生境較惡劣，土壤型廢棄道路提供的土壤養(yǎng)分能滿足多數(shù)植物，出現(xiàn)上海原生或歸化的喬灌木物種，也是入侵類植物主要分布的生境類型;雖礫石型廢棄道路的人為干擾相對較少，植物種類較為豐富，但以歸化類草本植物為主，原生草本植物受抑制。調(diào)查的濕地存在陸地化現(xiàn)象，加拿大一枝黃花、鉆葉紫菀等惡性入侵種侵入蘆葦群落，水位控制是維護本土種蘆葦群落穩(wěn)定性的基礎。此外，河道邊緣也發(fā)現(xiàn)入侵類藤本自生植物（如三裂葉薯），但更多的是蘆葦（ Phragmites australis ）、芒（ Miscanthus sinensis ）與加拿大一枝黃花混生和競爭。調(diào)查的原小區(qū)廢棄農(nóng)地遺留有菜地，具有明顯的人為特征，栽培種種類最多，包括較多的逃逸植物，如呈野生狀態(tài)的西瓜（ Citrullus lanatus ）、番茄（ Lycopersicon esculentum ）、野蘿卜（ Daucus carota ）等。

根據(jù)自生植物在不同生境類型的分布狀況，統(tǒng)計植物的分布頻率（圖1），結(jié)果發(fā)現(xiàn)調(diào)查區(qū)域內(nèi)的植物呈現(xiàn)異質(zhì)性分布。僅出現(xiàn)在1種生境類型的物種最多，為86種，占總物種的44.79%，主要是廢棄道路的喬灌木、河道邊緣的水生植物、農(nóng)地的蔬菜類植物;出現(xiàn)在7種生境類型的物種有6種，其中原生種和入侵種各3種，即雞矢藤（ Paederia scandens ）、葎草（ Humulus scandens ）、烏蘞莓（ Cayratia japonica ）、鉆葉紫菀、加拿大一枝黃花、野老鸛草（ Geranium carolinianum ）;分布在5個和6個生境類型的原生種為狗尾草（ Setariaviridis ）、蘆葦、毛茛（ Ranunculus japonicus ）、牛膝（ Achyranthes bidentata ）、蛇莓（ Duchesnea indica ）、豬殃殃（ Galium aparine ）等，而入侵種多為春飛蓬、喜旱蓮子草、白車軸草（ Trifolium repens ）。

總之，河道邊緣、水泥和石縫間、濕地的原生種比例較大，可挖掘適應性強的自生植物;河道邊緣的原生種和入侵種的比例均較高，種間競爭激烈，應適當進行人為調(diào)控;而房屋廢棄地及農(nóng)地的歸化種和入侵種比例較大。

2.3.2 不同生境類型自生植物群落

上?；^(qū)自生植物群落主要是以單優(yōu)勢鄉(xiāng)土種，或鄉(xiāng)土種與惡性入侵種共同構成的草本群落，因入侵種的強侵入性和鄉(xiāng)土種的強適應性，群落平均高度普遍高于人為管理的非自生植物群落，總體生長勢較好。鄉(xiāng)土類自生草本以菊科蒿屬，禾本科的五節(jié)芒（ M. floridulus ）、牛筋草（ Eleusine indica ）、蘆葦?shù)日紦?jù)優(yōu)勢，且豆科救荒野豌豆（ Vicia sativa ）輔助修復生境，構樹（ Broussonetia papyifera ）等鄉(xiāng)土樹種以更新苗形式在群落演替進程發(fā)揮作用，促進演替進展。在鄉(xiāng)土種與惡性入侵種組成的群落中，兩者密度、平均高度、蓋度均差異不大，加拿大一枝黃花、鉆葉紫菀等植物的入侵性是使群落內(nèi)其他鄉(xiāng)土植物發(fā)育受到限制的重要原因。房屋廢棄地主要是兩大群落類型：一種是由入侵種（如白車軸草、春飛蓬）組成的入侵型群落;種是由豆科植物救荒野豌豆為優(yōu)勢種構成的修復型群落。群落總蓋度均超過100%（表2）。

土壤型廢棄道路的矮蒿群落豐富度指數(shù)表現(xiàn)最高，農(nóng)地中的牛筋草+狗尾草群落次之，兩者在群落物種組成上均以本地植物為主。而濕地的單優(yōu)勢蘆葦群落和河道邊緣的本地與入侵競爭型的加拿大一枝黃花+芒群落豐富度較低。同時，辛普森及香農(nóng)指數(shù)基本一致，且在濕地的蘆葦群落和河道邊緣的加拿大一枝黃花+芒群落均較低，而在其他生境差異不顯著。從不同生境下的各群落均勻度指數(shù)看，蘆葦為主的濕地均勻度最低;而農(nóng)田廢棄地存在多種低蓋度的歸化類及野生狀態(tài)的草本植物，調(diào)查的牛筋草+狗尾草群落均勻度較低;河道邊緣的加拿大一枝黃花+芒群落則最高，為外來種與本地種競爭的結(jié)果。各生境類型群落的物種分布較平均（圖2）。

總體而言，廢棄道路多為以本地草本或喬木更新苗為優(yōu)勢種構成的自生植物群落，多樣性指數(shù)總體較高;房屋廢棄地多為房屋拆遷后遺留的硬質(zhì)路面，歸化類植物較多，不少豆科植物定居生長，群落總體多樣性較高。而河道邊緣由于存在外來入侵水生植物，其他植物生長受限;濕地則因生境退化，原生的蘆葦群落生境遭到破壞。后2類生境的多樣性指數(shù)最低。

2.4 自生植被管理

城市綠地植物群落的形成與發(fā)展是“人工形成—自然進程—人工調(diào)控”的動態(tài)過程[22] 。根據(jù)場地自生植被來源及入侵程度的差異性，將自生植被管理劃分為清除型、調(diào)控型、誘導型3種類型。植被管理應采取不同的措施，優(yōu)化植物群落結(jié)構，提升生態(tài)服務功能（表3）。

2.4.1 清除型植被

入侵類植物由于其強適應性、高生長速度及繁殖力，侵占著本地植物生長空間，不僅生態(tài)景觀價值低下，也嚴重影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構和功能，應及時控制乃至清除以惡性入侵為主的植被（如加拿大一支黃花、鉆葉紫菀等）。

2.4.2 調(diào)控型植被

除了嚴重危害生境的入侵種需要強制清除外，可以根據(jù)自發(fā)性植物長勢及其與周邊的群落關系，采取人工調(diào)控手段進行植被管理，如局部及一般入侵類觀賞植被（如南苜蓿、阿拉伯婆婆納、圓葉牽牛等）、歸化類及逃逸類野生狀態(tài)的自生植被（如美麗月見草、野胡蘿卜等），可以通過適當保留并調(diào)控其長勢豐富城市植物景觀。保護和營造城市內(nèi)部及邊緣區(qū)的野性自然是連接人和自然之間的重要紐帶[23] ，在植被管理上應減少原有場地的人為干預，尊重植被的自然演替，選擇性保留部分自發(fā)性植物，吸引鳥類、蝴蝶等野生動物，在提高城市生物多樣性的同時，提升居民對自然野態(tài)的審美。

2.4.3 誘導型植被

在生境修復方面，利用植被吸附轉(zhuǎn)化重金屬、凈化水質(zhì)等功能，以人工誘導和強化等形式，針對受損地的污染類型、程度的差異，誘導不同的自生植物修復受損系統(tǒng)，促進受損場地的自愈能力。因上?；^(qū)呈現(xiàn)不同程度的污染或土壤貧瘠問題，一方面要注意保護場地上自然再生的植被，另一方面要選擇能夠適應并改善受污染土壤及水環(huán)境的植物，如利用吸收氮磷營養(yǎng)鹽的沉水類自生植被（如苦草）改善水體富營養(yǎng)化，利用根系發(fā)達的超富集水生植物（如慈姑）吸附轉(zhuǎn)化重金屬，而緩解城市土壤退化和貧瘠化可選擇救荒野豌豆、白車軸草等固氮類自生植被。

在棲息地恢復方面，促進自生植被的進展演替有助于形成生態(tài)系統(tǒng)的初級食物鏈。自生的喬灌木（如繁葉型、有果型）可以為鳥類等野生動物提供食物來源和棲息地;林下自發(fā)性鄉(xiāng)土植被能保持地表覆蓋和土壤濕度，為昆蟲等小型動物提供適宜棲境;花類自生植被（如菊科、豆科、唇形科、玄參科類）可以作為蜜源供給蜜蜂等其他傳粉者，保證群落生態(tài)系統(tǒng)健康運行[3] 。上?；^(qū)形成了廢棄道路、濕地、河道等多種近自然棲息地，通過誘導毛茛、紅蓼 （Polygonum orientale） 、木賊（ Equisetum hyemale ）、連錢草 （Glechoma longituba） 、白茅 （Imperata cylindrica） 、水蘇 （Stachys japonica） 、盒子草 （Actinostemma tenerum） 、柳葉菜 （Epilobium hirsutum） 、紫菀 （Aster tataricus） 等濕生類自生植物的發(fā)育，形成野趣的濕地及河岸景觀;保護廢棄道路，提供野生動物棲息地和食源的喬灌木，促進鳥嗜和蜜源野花生長發(fā)育，如白屈菜 （Chelidonium majus） 、紫花香薷 （Elsholtziaargyi） 、風輪菜 （Clinopodium chinense） 、千里光 （Senecio scandens） 、虎耳草 （Saxifraga stolonifera） 、諸葛菜 （Orychophragmus violaceus） 、鼠尾草 （Salvia japonica） 、紫堇 （Corydalis edulis） 、蜀葵 （Althaea rosea） 、蛇莓等。

在景觀營造方面，可拓展自生植物在城市內(nèi)林下、林緣、水邊等生境，誘導適應性強、觀賞性較好的自生植物繁衍和定居?；ㄆ鞴亠@著、植株體量稍大（如打碗花）的自生植物具有較好的單體觀賞價值;而花體較小、花序較稀疏的自生植物（如草木樨），果量較多且顏色醒目的有果類植被（如茅莓），以及株型葉型等同時具有觀賞性的自生鄉(xiāng)土植被（如狗尾草屬類）則更適用于群體觀賞。利用不同季節(jié)觀賞特征顯著的自生植物可培育低維護的野花群落景觀，如春天開花的早開堇菜 （Viola verecunda） 、蒲公英 （Taraxacum mongolicum） 、三葉委陵菜（ Potentilla freyniana） 等，夏天開花的石蒜 （Lycoris radiata） 、夏枯草（ Prunella vulgaris） 、藿香 （Agastache rugosa） 、紫苜蓿 （Medicago sativa） 等，秋天開花的野菊、馬蘭 （Kalimeris indica） 、爵床 （Rostellularia procumbens） 等，并適當補植野趣類觀賞植物，控制美觀度較低的自生植物，形成季節(jié)性特色鄉(xiāng)土植物景觀。

3 討論

3.1 自生植被利用潛力

城市自生植被作為城市植被的重要組成部分，長期以來被視為雜草而清除的偏見使其利用潛力難以被挖掘和利用?！白匀?、生態(tài)、野趣”越來越成為綠地營造的目標和趨勢[9] ，探討自生植被的利用潛力具有理論價值和現(xiàn)實意義。

在生態(tài)價值層面，自生植物是場地自愈的產(chǎn)物[15] ，從墻縫石隙到廢棄地，隨著時間的延長，自生植物不斷自播繁衍，植被演替讓硬質(zhì)空間逐步恢復自然植被，對修復受損系統(tǒng)、重建動物棲息地、培育城市生物多樣性等具有重要貢獻;而且，自生植物的美學、教育價值也不可忽視，通過挖掘特色觀賞特性的自生植物，可以培育自然野趣景觀，而濃郁的鄉(xiāng)土趣味能喚起人們對自然的熱愛，激發(fā)市民的體驗與參與，達到自然教育的作用。同時，自生植被無需人工播種栽培，或僅需很少的資源就可形成極具韌性的植物群落[14] ，還可以利用自然力保持群落更新演替[15] ，這種對城市環(huán)境的強適應性以及群落種間關系的動態(tài)演變，使自生植物具有可持續(xù)應用潛力。

3.2 自生植被利用挑戰(zhàn)

開展自生植被管理，挖掘和利用自生植被，構建自發(fā)性和低維護管理的可持續(xù)近自然植物群落，是城市生物多樣性培育和自然野趣綠地營造的重要途徑。當然，自生植物的挖掘和利用也存在一些風險和困難。

首先，入侵類自生植物大多為風力傳播，易通過種子傳播對周邊栽培植物景觀產(chǎn)生影響;而且，入侵植物的傳播途徑與非入侵外來植物相比，更為多樣，如水力傳播、動物吞食和果實彈力的方式，對其他本地或栽培植物將產(chǎn)生危害。因此，自生植物的應用不僅要考慮其觀賞價值與生境適應性，還應結(jié)合自生植物種子擴散方式與能力，針對不同的生境和景觀造景需求，篩選合適的自生植物[24-25] 。

其次，不同于人工栽植的速成景觀，自生植物群落演化具有長期性，且在審美觀念上，人們往往視野生狀態(tài)的景觀為雜亂無章。因此，一方面要合理調(diào)控物種組成，或適當混植觀賞植物，增強自生植被的觀賞性;另一方面要普及自然生態(tài)美，讓市民有機會參與和體驗自生植被的演變過程，培育人們對自然野趣時序之美的欣賞和向往。

最后，自生植被在建構城市自然認知、文化認同、地域情感等方面具有獨特意義。如何充分發(fā)揮城市自生植被的潛力與價值，并融入城市生態(tài)建設之中豐富“生態(tài)之城”和“人文之城”的內(nèi)涵，還需要更多的關注、研究和實踐。

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