降水變化和生長方式對紅砂和珍珠化學(xué)計量特征的影響

楊 潔， 單立山， 蘇 銘， 魏曉蕓， 馬 靜， 解婷婷， 李 毅

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070)

第五次聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC)評估報告顯示，全球氣候變暖加劇影響全球降水量發(fā)生明顯變化[1]，中國西北干旱區(qū)是全球中緯度地帶最干旱、對全球氣候變化響應(yīng)最敏感的地區(qū)[2]，區(qū)域內(nèi)降水量逐年減少且季節(jié)性波動加劇[3]。水分是影響植被生長發(fā)育的關(guān)鍵因子[4]，降水變化會顯著影響植物各器官生態(tài)化學(xué)計量特征。C，N是構(gòu)建植物組織和表征生態(tài)化學(xué)計量特征的主要元素，研究降水變化對不同植物不同器官C，N化學(xué)計量特征及分配的影響，可為探索植物不同器官的營養(yǎng)分配和資源利用規(guī)律及其對環(huán)境變化響應(yīng)的內(nèi)在機制提供依據(jù)[5]。

降水量的改變使土壤養(yǎng)分含量發(fā)生變化，進而影響植物光合生理過程以及營養(yǎng)元素的吸收和利用，最終導(dǎo)致不同植物各器官中C，N含量及C/N存在較大差異[6]。有研究發(fā)現(xiàn)隨著降水量減少，植物葉、莖中C和N含量逐漸增加，C/N降低[7-8]。但也有研究結(jié)果表明，降水量減少導(dǎo)致的干旱脅迫使植物葉片C和N含量降低，C/N增加[9-11]。根系作為植物運輸和吸收水分、養(yǎng)分的主要渠道，其C，N化學(xué)計量特征也可以反映植物對養(yǎng)分、水分的吸收和利用情況[12]。有研究發(fā)現(xiàn)植物根部N含量隨土壤水分的減少而減少[13]。也有研究指出適度的水分脅迫會導(dǎo)致植物根系N含量減少，但隨干旱脅迫程度進一步加劇，植物根系N含量不再呈現(xiàn)下降趨勢[14]。此外，還有研究表明植物根部的N含量在干旱地區(qū)會顯著上升[15]。由此說明，降水變化對植物不同器官C，N化學(xué)計量特征影響的研究仍無統(tǒng)一定論。然而，植物各器官的C，N化學(xué)計量特征及分配不僅受降水量的影響，而且會受到物種生長方式的影響。許多研究發(fā)現(xiàn)不同物種混生生長能顯著提高植物葉片和根系的C，N含量[16-20]。也有研究結(jié)果與此相反，發(fā)現(xiàn)2種植物混生會導(dǎo)致其中一種植物部分器官的C，N含量降低[17,21-22]，或者混生后植物葉片的C，N含量無顯著變化[23]?？梢姡L方式對植物不同器官C，N含量的影響會因物種和試驗條件等因素存在明顯差異。目前有關(guān)植物不同器官C，N化學(xué)計量特征變化的研究主要集中在單一因素對森林和草原等生態(tài)系統(tǒng)植物的影響[24-25]，由于荒漠生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜性和變異性較大，同時荒漠植物根系取樣困難[26]，因此，針對生長方式與降水量的交互作用對干旱區(qū)典型荒漠植物紅砂(Reaumuriasoongorica)和珍珠(Salsolapasserina)影響的相關(guān)研究較少[27]。因此，結(jié)合植物生長方式，開展降水梯度對荒漠植物不同器官化學(xué)計量特征影響的研究，對探討不同生長方式下荒漠植物應(yīng)對降水變化的養(yǎng)分調(diào)控能力和機制具有重要意義。

紅砂和珍珠是廣泛分布于荒漠區(qū)的植物種，2者常互為共建種構(gòu)成混生群落[28]，廣泛分布于荒漠草原區(qū)、典型荒漠區(qū)和極端荒漠區(qū)，分布區(qū)的年降水量自東向西遞減[29]。近年來，關(guān)于2種植物混生后的生理生態(tài)變化特征的研究主要集中在光合特性[29]和熒光特性[30]，干旱脅迫下2者混生后的根系變化特征也有少量報道[31]。然而針對不同降水量下混生后紅砂和珍珠不同器官化學(xué)計量特征變化的研究較缺乏。因此，本研究通過人工模擬降水試驗，測定不同降水量條件下單生和混生2種生長方式的紅砂和珍珠不同器官的C，N含量，試圖回答以下幾個問題：隨干旱脅迫程度的加劇，紅砂和珍珠分別如何調(diào)控不同器官的C，N含量以應(yīng)對干旱脅迫；與單生相比，混生后紅砂和珍珠不同器官的C，N含量是否會發(fā)生變化，若發(fā)生變化，兩種植物分別如何調(diào)整C，N含量在不同器官的分配以達到共存。對這些問題的回答，有利于揭示典型荒漠植物在干旱脅迫生境中的養(yǎng)分調(diào)控策略和共存機制，為荒漠區(qū)紅砂和珍珠群落植被的保護和恢復(fù)等提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

采樣地甘肅省白銀市景泰縣(36 °43′N，104 °43′E)海拔1 627 m，屬溫帶干旱大陸性氣候，年均氣溫為9.1℃，無霜期在141 d左右，年均日照2 713 h，年降水量為185.6 mm，年蒸發(fā)量為1 722.8 mm，土壤類型主要是黃土、洪積灰棕荒漠土和灰鈣土，其地帶性植被有紅砂、珍珠、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、畫眉草(Eragrostispilosa)、白刺(Nitrariatangutorum)、芨芨草(Achnatherumsplendens)等荒漠植物。試驗地甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)(36 °09 ′N，103 °70 ′E)海拔1 572 m，屬溫帶大陸性氣候，年平均氣溫8.9℃，年日照時數(shù)2 476.4 h，年降水量349.9 mm，年蒸發(fā)量1 664.0 mm。

1.2 試驗材料

2017年3月底4月初植物開始生長之前，在甘肅省白銀市景泰縣紅砂和珍珠廣泛分布的山前戈壁設(shè)置20 m×20 m的樣方(3個重復(fù))進行群落學(xué)特征調(diào)查，調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，該生境內(nèi)紅砂植株密度為1.28株·m-2，珍珠植株密度為0.86株·m-2，以該生境中紅砂和珍珠的平均樣株大小為標準，分別隨機選取大小均一(平均株高(10±0.2) cm、平均冠幅(10±0.2) cm的一年生單生紅砂、單生珍珠以及混生紅砂和混生珍珠幼苗各36株。將幼苗帶回甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗地栽植到自行設(shè)計的半徑為15 cm、高度為80 cm的PVC管內(nèi)，管內(nèi)裝入取自采樣地自然生境中的土壤，加入少量蛭石和珍珠巖混合避免土壤板結(jié)，土壤有機碳4.16 g·kg-1，全氮0.32 g·kg-1，全磷0.54 g·kg-1，容重1.28 g·cm-3。為防止水分流失和土壤下沉，在管子底部均放置了稍大于管子的托盤。緩苗1個月，期間為保證幼苗存活，對植株進行水分和病蟲害管理。

1.3 試驗設(shè)計

本研究根據(jù)紅砂和珍珠的自然分布規(guī)律由東向西選取6個地點的降水量作為參照(參照點的水熱條件如表1所示)。綜合6個選取點的氣象數(shù)據(jù)(依據(jù)中國氣象局1951年01月01日—2008年12月31日近58年的數(shù)據(jù)資料)，本研究將人工模擬降水量分別設(shè)置為50，100，150，200，250和300 mm，單生紅砂、單生珍珠、混生紅砂和混生珍珠在6個模擬降水量下的處理均為3個重復(fù)。調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，西北荒漠區(qū)降水少且不穩(wěn)定，主要集中在夏秋季，占全年降水量的70%～80%[32]。因此，在模擬降水量的試驗中，計算出6，7，8，9這4個月的降水量分別占全年降水量的比例并換算為相應(yīng)的澆水量。降水量換算方法參考閆建成等[33]和寇祥明等[34]，換算方法如下：在直徑為20 cm的雨量器內(nèi)，每降水31.4 mm相當于自然降水1 mm：

表1 試驗設(shè)計參照的試驗6個選取點的水熱條件比較Table 1 Hydrothermal condition of six different habitats referred to experiment design

式中，A代表降水量，S代表降水面積，即在面積為S的地面上降水AmL相當于1 mm降水。單次降水量及澆水量具體量見表2，各降水處理的澆水頻率分別為：模擬降水量為50 mm和100 mm的每月4次，150 mm和200 mm的每月6次，250 mm和300 mm的每月8次，時間為6月1日起至9月30日。

表2 降水量占比及澆水量換算Table 2 Proportion of monthly rainfall and conversion of irrigation volume

續(xù)表2

1.4 樣品獲取和指標測定

取樣于10月1日進行。樣品采集時，將所有植株的地上部分剪下，葉和莖分離后裝入標記好的信封中，用200 μm的篩子將根系中土塊和石子等雜質(zhì)過濾后，將根系用蒸餾水沖洗干凈裝入有標記的信封。之后將根莖葉立即帶回實驗室，105℃殺青30 min后，80℃烘至恒重，粉碎后用于碳和氮含量測定。其中，有機碳含量測定采用重鉻酸鉀氧化加熱法[32]，全氮含量測定采用凱氏定氮法[35-36]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計和作圖

本試驗全部數(shù)據(jù)采用SPSS 22.0進行統(tǒng)計分析。在進行方差分析之前，首先根據(jù)正態(tài)直方圖判斷所有數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，對不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進行對數(shù)轉(zhuǎn)化，使所有數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，其次采用Levene檢驗進行方差齊性檢驗，P大于0.05，表明數(shù)據(jù)符合方差齊性假設(shè)。在此基礎(chǔ)上，生長方式和降水量及其交互作用對2種植物根莖葉的C，N化學(xué)計量特征指標的影響采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)，對同一生長方式不同降水量下同種植物根莖葉的C，N化學(xué)計量特征指標采用單因素方差分析(One-way ANOVA)，對同一降水量不同生長方式下同種植物根莖葉的C，N化學(xué)計量特征指標進行獨立樣本t檢驗。作圖采用Origin 2018，圖中數(shù)值均為平均值±標準誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同降水量下葉、莖、根有機碳含量及其比重比較

由表3可知，紅砂和珍珠根、莖和葉的有機碳含量在不同生長方式間差異顯著(P<0.05)；紅砂和珍珠莖有機碳含量在不同降水量間差異顯著(P<0.05)，珍珠根有機碳含量比重在不同降水量間差異達到極顯著(P<0.01)。

表3 不同降水量下單生、混生紅砂珍珠的葉、莖、根有機碳含量及其比重的雙因素方差分析(F值)Table 3 Two-way ANOVA (F-values) of the organic carbon content and its proportion in leaves,stems and roots of R. soongorica and S. passerina in monocultural and mixed conditions under six precipitation gradients

混生后，紅砂根和葉有機碳含量均遠大于單生，平均高40.71%和45.37%，除50 mm外，在相同降水量下，混生紅砂的根部有機碳含量均顯著大于單生紅砂(圖1a，1c)；混生后紅砂莖有機碳含量小于單生(除300 mm外)(圖1b)?；焐螅渲榍o有機碳含量均顯著小于單生(P<0.05)，平均減少59.51%(圖1e)；混生后紅砂根有機碳含量小于單生(除100 mm)，50 mm降水量條件下差異顯著(P<0.05)，單生比混生高33.98%(圖1f)；葉有機碳含量大于單生(除300 mm)，平均高20.75%(圖1d)。

隨著降水量的減少，單生紅砂葉有機碳含量呈減小趨勢，根有機碳含量呈先減小后增加的趨勢，在250 mm降水量下達到最小值，與其他降水量下的值差異顯著(P<0.05)(圖1a，1c)；混生紅砂的根和莖有機碳含量整體均呈減小趨勢，300 mm降水量下的最大值比50 mm降水量下的最小值分別高19.45%和22.09%(圖1b，1c)。單生珍珠莖和根有機碳含量隨降水量的減少整體呈增加趨勢，均在50 mm降水量下達到最大值(圖1e，1f)；50～150 mm降水范圍內(nèi)，隨著降水量的減少，混生珍珠葉有機碳含量逐漸減小，莖有機碳含量逐漸增大(圖1 d)。

由圖1 g可知，單生紅砂有機碳在各器官的分配比重為：莖>根>葉；混生后紅砂根有機碳含量逐漸增加，其分配比重為：根>莖>葉。隨著降水量的減少，單生紅砂根有機碳含量比重呈現(xiàn)先減后增的變化趨勢；混生紅砂根和莖有機碳含量比重均呈現(xiàn)減-增-減的變化趨勢，且在300 mm降水量達到最大值，葉有機碳含量比重呈現(xiàn)增-減-增的變化趨勢。由圖1 h可知，單生珍珠有機碳的分配比重為：莖>根>葉；混生后珍珠根和莖有機碳含量比重較單生均降低，但仍大于葉，分配比重為根≥莖>葉。單生珍珠葉和混生珍珠莖的有機碳含量比重隨著降水量的減少均呈先減后增趨勢，混生珍珠葉呈現(xiàn)相反變化趨勢(先增后減)。

圖1 不同降水量下單生、混生紅砂珍珠的葉、莖、根有機碳含量及其比重Fig.1 Organic carbon and its proportion in leaves,stems and roots of R. soongorica and S. passerina in monocultural and mixed conditions under six precipitation gradients注：不同大寫字母表示相同生長方式下不同降水量間差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示相同降水量下兩種生長方式間差異顯著(P<0.05)。下同Note:Different capital letters indicate significant differences in different precipitation under the same growth pattern (P<0.05);different lowercase letters indicate significant differences between the two growth patterns under the same precipitation (P<0.05). The same as below

2.2 不同降水量下葉、莖、根全氮含量及其比重比較

由表4可知，生長方式對紅砂根全氮含量和珍珠根、莖的全氮含量及比重存在極顯著影響(P<0.01)；降水量及其與生長方式的交互作用對珍珠莖、葉的全氮含量有極顯著影響(P<0.01)，交互作用對珍珠葉全氮含量比重有顯著影響(P<0.05)。

表4 不同降水量下單生、混生紅砂珍珠的葉、莖、根全氮含量及其比重的雙因素方差分析(F值)Table 4 Two-way ANOVA (F-values) of the total nitrogen content and its proportion in leaves,stems,and roots of R. soongorica and S. passerina in monocultural and mixed conditions under six precipitation gradients

混生紅砂根全氮含量大于單生(除250 mm降水量外)，平均增加23.59%(圖2c)；混生紅砂葉和莖全氮含量與單生相比整體呈減少趨勢，分別平均減少4.22%和5.38%，均在200 mm降水量下差異顯著(P<0.05)(圖2a，2b)。珍珠混生后的根全氮含量顯著小于單生(P<0.05)，平均減少 32.06%，250 mm降水量下差異最顯著，單生比混生高112.88%(圖2f)；莖全氮含量在50 mm和100 mm降水量下表現(xiàn)為混生小于單生，其余降水量下混生均大于單生，整體上混生比單生平均高3.59%，250 mm降水量下差異最顯著(P<0.05)，混生比單生高42.82%(圖2e)。

隨著降水量的減少，單生紅砂根和葉的全氮含量均呈現(xiàn)增-減-增的變化趨勢(圖2a，2c)，莖全氮含量呈現(xiàn)逐漸降低趨勢，300 mm降水量下的最大值比50 mm降水量下的最小值高52.39%，且差異顯著(P<0.05)(圖2b)；混生紅砂葉和莖全氮含量均在250 mm降水量下達到最大值(圖2a，2b)，根全氮含量在150 mm降水量下達到最大值(圖2c)。單生珍珠葉全氮含量在250 mm降水量下達到最大值，與其他降水量下的值均差異顯著(P<0.05)(圖2 d)；在100～300 mm降水范圍內(nèi)，混生珍珠莖和葉的全氮含量隨降水量的減少均先增大后減小，在150 mm降水量下達到最大值(圖2 d，2e)。

由圖2 g可知，單生紅砂的全氮主要分配在葉上，其分配比重均為：葉>根>莖，混生后紅砂根全氮含量逐漸增加，其分配比重為：根>莖>葉。隨降水量的減少，單生紅砂葉和根的全氮含量比重均呈現(xiàn)增-減-增的變化趨勢，莖全氮含量比重逐漸降低；混生紅砂莖和葉全氮含量比重呈現(xiàn)相同變化趨勢。由圖2 h可知，單生珍珠的全氮分配比重為：根>葉>莖，混生珍珠根全氮比重逐漸減小，其分配比重為：莖>葉>根。混生珍珠莖全氮含量比重隨降水量的減少呈現(xiàn)增-減-增的變化趨勢，葉和根呈現(xiàn)先增大后減小趨勢。

圖2 不同降水量下單生、混生紅砂珍珠的葉、莖、根全氮含量及其比重Fig. 2 Total nitrogen and its proportion in leaves,stems and roots of R. soongorica and S. passerina in monocultural and mixed conditions under six precipitation gradients

2.3 不同降水量下葉、莖、根碳氮比(C/N)比較

由表5可知，生長方式對紅砂葉C/N和珍珠根、莖、葉的C/N均產(chǎn)生極顯著影響(P<0.01)；降水量及其與生長方式的交互作用對珍珠莖和葉的C/N的影響差異顯著(P<0.05)。

表5 不同降水量下單生、混生紅砂珍珠的葉、莖、根碳氮比的雙因素方差分析(F值)Table 5 Two-way ANOVA (F-values) of the C/N in leaves,stems,and roots of R. soongorica and S. passerina in monocultural and mixed conditions under six precipitation gradients

混生后，紅砂根和莖C/N較單生均無明顯變化規(guī)律；葉C/N比單生增加，平均增長201.99%(圖3a，3b)。珍珠混生后，根和葉C/N均高于單生，分別平均增長49.16%和46.08%；莖C/N小于單生，平均減少39.40%(圖3c，3 d)。

單生紅砂的C/N整體在根和莖上較高，其變化規(guī)律為：莖>根>葉；隨著降水量的減少，單生紅砂根C/N呈現(xiàn)減-增-減的變化趨勢，莖C/N整體呈現(xiàn)增長趨勢，葉C/N整體呈降低趨勢(圖3a)。在整個降水梯度范圍內(nèi)，混生紅砂莖和葉的C/N隨著降水量的減少呈現(xiàn)相同變化趨勢；在150～200 mm降水量范圍內(nèi)，混生紅砂葉、莖、根的C/N均呈增長趨勢，變化規(guī)律為莖>葉>根(圖3b)。單生珍珠根莖葉C/N分布規(guī)律較為明顯，其變化為：莖>根>葉(圖3c)。混生珍珠根C/N大幅度上升，其變化規(guī)律為：根>莖>葉；隨著降水量的減少，混生珍珠根莖葉的C/N均整體呈現(xiàn)先減小后增大的變化趨勢(圖3 d)。

圖3 不同降水量下單生、混生紅砂珍珠的葉、莖、根碳氮比變化Fig. 3 C/N in leaves,stems and roots of R. soongorica and S. passerina in monocultural and mixed conditions under six precipitation gradients注：不同大寫字母表示單生或混生狀態(tài)下，紅砂(珍珠)同一器官C/N在不同降水量之間差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示單生或混生狀態(tài)下，紅砂(珍珠)在相同降水量條件下不同器官間C/N差異顯著(P<0.05)Note:Different capital letters indicate that the C/N of the same organ of R. soongorica (S. passerina) is significantly different in different precipitation level at the 0.05 level under mono-cultural or mixed-cultural growth conditions;different lowercase letters indicate that the C/N of R. soongorica (S. passerina) is significantly different among different organs under the same precipitation level at the 0.05 level

3 討論

3.1 降水對紅砂和珍珠不同器官C，N含量及C/N的影響

作為制約植物生長的主要因素，水分會通過影響植物的光合作用對植物體內(nèi)的代謝和物質(zhì)合成等動態(tài)平衡過程產(chǎn)生影響，同時影響植物C，N的吸收、分配和轉(zhuǎn)運等過程[37]，植物也會通過調(diào)控對體內(nèi)C，N元素的利用以適應(yīng)水分變化[38]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨降水量的減少，單生紅砂葉片有機C含量呈降低趨勢(圖1a)，全N含量無明顯的線性變化(圖2a)，C/N整體呈降低趨勢(圖3a)，這與劉晟彤等[39]對紅砂和陳佳瑞等[8]對3種灌木的研究結(jié)果一致?？赡艿脑蚴牵弘S著干旱脅迫程度的加劇(降水量逐漸減少)，紅砂幼苗會通過降低蒸騰作用而導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，減小了C同化速率，因此葉片有機C含量降低[40]，有機C含量的減小進一步導(dǎo)致葉片C/N降低?？梢姡t砂在水分限制、營養(yǎng)元素相對匱缺的荒漠生境中，經(jīng)過長期的進化已形成了自身獨特的生長策略和應(yīng)對環(huán)境變化的機制[41-42]，當生存環(huán)境中水分發(fā)生變化后，植株能夠迅速對自身狀態(tài)做出調(diào)整，從而與變水環(huán)境間形成主要維持在碳吸收和水分流失之間的動態(tài)平衡[39]。本研究也發(fā)現(xiàn)，隨著降水量的減少，單生紅砂莖全N含量呈現(xiàn)逐漸降低趨勢(圖2b)，莖C/N整體呈現(xiàn)增長趨勢(圖3a)，這與種培芳等[43]對紅砂、王凱等[11]對榆樹(Ulmuspumila)和陳佳瑞等[8]對黃刺玫(Rosaxanthina)的研究結(jié)果均一致。分析其原因可能是：隨著干旱脅迫程度的增強，幼苗莖中逐漸形成栓塞，影響了養(yǎng)分運輸過程，導(dǎo)致莖全N含量逐漸減少[44]。同時，由于干旱限制了土壤中參與C，N，P元素循環(huán)轉(zhuǎn)化的酶活性減弱導(dǎo)致養(yǎng)分離子的擴散能力減緩[45]，可利用N的有效性及礦化速率降低，因此植物能夠吸收的N素減少導(dǎo)致N含量降低[13]。紅砂莖在干旱脅迫下受N限制作用增強，影響N的吸收及運輸，導(dǎo)致莖C/N整體呈現(xiàn)增長趨勢[46]。

本研究中，單生珍珠莖和根中有機C含量隨降水量的減少整體呈增加趨勢(圖1e，1f)，這與王凱等[11]研究發(fā)現(xiàn)隨著降水量的減少，榆樹幼苗細根有機C含量逐漸升高的結(jié)果一致。這可能是因為干旱脅迫加劇導(dǎo)致植物生長受到抑制，生理代謝活動降低，C元素消耗減少，莖作為植物主要的C元素儲存器官[47]，多余的C會在植物體內(nèi)積累而后儲藏在莖中[44]。根系作為植物體內(nèi)最先感受到土壤干旱的器官，對環(huán)境水分變化的響應(yīng)極其敏感[48]。隨著干旱脅迫程度的加劇，珍珠會選擇適當?shù)卦黾拥叵赂挡糠值腃分配比例，C作為構(gòu)成植物骨架的基本元素，能夠為植物生理活動提供能源物質(zhì)[49]，從而維持根系的C同化作用[40]，保證了干旱環(huán)境中植物的存活，體現(xiàn)了荒漠植物珍珠對干旱環(huán)境的適應(yīng)策略。

3.2 混生對紅砂和珍珠不同器官C，N含量及C/N的影響

資源競爭過程中，植物對地上光能吸收和地下土壤養(yǎng)分利用的變化會對自身化學(xué)計量特征產(chǎn)生影響[50]，影響程度與環(huán)境脅迫和植物種類等有關(guān)[51]。植物不同器官對水分養(yǎng)分的需求存在差異導(dǎo)致不同營養(yǎng)器官間元素含量分配規(guī)律具有差異性，這種差異體現(xiàn)了植物對特定環(huán)境的適應(yīng)方式[52]。本研究發(fā)現(xiàn)紅砂和珍珠混生后，2種植物葉片有機C含量較單生均增加(圖1a，1 d)，但莖有機C含量比單生減小(圖1b，1e)，紅砂根系中的有機C和全N含量比單生均增加(圖1c，2c)，而珍珠根系中的有機C和全N含量比單生植株均減小(圖1f，2f)。說明紅砂和珍珠混生后，2種植物對地上部分有機C的分配策略相同，均通過提高葉片有機C含量來降低光合速率，增強自身對外界脅迫因素的防御和抵抗能力[10]。但由于紅砂地下部分根系的固C與固N能力要強于珍珠，兩種植物混生后可利用資源的增加促進紅砂根系競爭能力進一步加強[53]。紅砂根有機C含量的增加進一步導(dǎo)致其根系生物量的增大和可溶性糖等抗性物質(zhì)的積累增強，因而對脅迫環(huán)境的抵御能力也增強[54]。C/N是代表植物生長速率的關(guān)鍵生理指標，一般認為植物器官C/N越低，其生長速率越快[55]。本研究發(fā)現(xiàn)，與單生紅砂相比，混生后紅砂根和莖的C/N變化不大，而葉的C/N顯著增大(圖3a，3b)；與單生珍珠相比，混生珍珠葉的C/N變化不大，而莖的C/N顯著降低(圖3c，3 d)。這可能是由于混生使紅砂將無機物轉(zhuǎn)化為有機物的能力提升，從而促進了植物體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(糖和淀粉)等物質(zhì)的積累，最終導(dǎo)致植物體內(nèi)的N含量被強烈稀釋[56-57]，所以導(dǎo)致紅砂葉片C/N增加。除稀釋效應(yīng)外，可能導(dǎo)致紅砂葉片全N含量減少的另一個原因是2種植物混生后，遮陰現(xiàn)象導(dǎo)致紅砂葉片的氣孔變小甚至關(guān)閉減慢了蒸騰速率，N的吸收和利用速度降低，因此植物體內(nèi)的全N含量降低[28,39]。莖作為連接植物地上地下部分和運輸有機物的重要通道，同時也是分配和消耗光合產(chǎn)物的器官[58]，珍珠主要通過提高莖對N素的吸收能力來促進地上部分的生長，從而獲得能夠維持自身生長發(fā)育所需的營養(yǎng)，這與種培芳等[59]的研究結(jié)果一致。

本研究發(fā)現(xiàn)，紅砂單生時各器官中有機C和全N含量的分配規(guī)律分別為莖>根>葉和葉>根>莖，混生后均為根>莖>葉(圖1 g，2 g)；而珍珠單生時其全N含量分配規(guī)律為根>葉>莖，混生后則為莖>葉>根(圖2 h)。這說明紅砂在單生時其地上部分光合速率較強，生長速率較快[60]，莖作為支撐植物、輸導(dǎo)水分和貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的器官，主要由富含C的多糖物質(zhì)(如木質(zhì)素、纖維素等)組成[61]，因此單生時其莖中有機C含量最高。與珍珠混生后，深根性植物紅砂傾向于將更多C，N向根系分配以利于根系向更深層土壤下扎生長[31]，從而提高根系對深層土壤中營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用效率[62]，提高自身競爭力。而珍珠在與紅砂混生后，主要依靠大氣降水生長的淺根性植物珍珠更側(cè)重于將水分養(yǎng)分等營養(yǎng)物質(zhì)分配到地上部分[63]，在有限的養(yǎng)分供應(yīng)條件下植物的葉片和莖保持較高的N含量，其地上部分具有更強大的獲取和充分利用資源的能力。就固N能力而言，地上部分莖葉比地下部分根系要明顯強得多，固N能力越強越有益于植物光合作用能力的提高，以完成其正常的生活史[53]?？梢姡参锊煌鞴賹，N含量的分配策略存在差異，這可能與植物所處生境資源的可利用性有關(guān)，也與植物器官本身的功能特性有關(guān)[64-65]。

4 結(jié)論

綜上所述，在西北荒漠區(qū)，紅砂和珍珠2種典型荒漠植物均已形成了各自獨特的生長策略和應(yīng)對環(huán)境變化的機制。降水量變化和混生生長能夠顯著改變紅砂和珍珠的碳，氮在不同器官中的分配模式。隨著干旱脅迫程度的加劇(降水量逐漸減少)，紅砂莖受氮限制作用增強，影響氮的吸收及運輸，導(dǎo)致莖碳/氮整體呈現(xiàn)增長趨勢，但紅砂會通過降低葉片有機碳含量和碳/氮以適應(yīng)干旱脅迫；珍珠會選擇適當增加地下部分根系的碳分配比例，并且將多余的碳儲藏在莖中，保證自身在干旱環(huán)境中的存活。混生后，紅砂會傾向于向根系分配更多碳，氮來提高對水分養(yǎng)分的競爭能力，而珍珠主要通過降低莖的碳/氮來提高地上部分生長速率，增強自身對外界不利因素的防御能力。