外源生長素對葉用萵苣抽薹及相關(guān)生理的影響

田 皓，王昱卜，杜 巍，杜 浩，劉超杰，韓瑩琰，郝敬虹，范雙喜

(農(nóng)業(yè)應(yīng)用新技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/北京農(nóng)學(xué)院 植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京102206)

葉用萵苣別稱生菜，屬菊科萵苣屬，1～2年生草本植物[1]。其所含的萵苣素可以通過分解食物里的致癌物質(zhì)，因此葉用萵苣也被列為了抗癌蔬菜[2]。葉用萵苣其性喜冷涼環(huán)境，耐熱性差，超過30 ℃時(shí)極易抽薹，而先期抽薹影響食用部分的生長，導(dǎo)致葉用萵苣嚴(yán)重減產(chǎn)且品質(zhì)下降[3]。抑制其高溫抽薹，可保證葉用萵苣的周年生產(chǎn)；促進(jìn)其抽薹，可使葉用萵苣提前開花結(jié)種，加快葉用萵苣育種進(jìn)程。

抽薹是由諸多的內(nèi)因和外因相互作用下共同產(chǎn)生的結(jié)果，已有研究表明，影響植物抽薹的環(huán)境因子有：溫度、光照、光周期和礦質(zhì)營養(yǎng)等[4-6]。外源生長素IAA與抽薹之間的研究目前較少見，在農(nóng)業(yè)應(yīng)用新技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室前期研究中發(fā)現(xiàn)，生長素在花啟動和花分化發(fā)育時(shí)會發(fā)揮一定作用，對植物抽薹起到促進(jìn)作用。為進(jìn)一步確定生長素對不同品種葉用萵苣抽臺特性及相關(guān)生理的變化，選取3個(gè)不同時(shí)期抽薹類型半結(jié)球葉用萵苣品種，研究不同濃度外源生長素對葉用萵苣抽薹過程中的影響以及不同品種間的差異。為進(jìn)一步補(bǔ)充探究生長素對抽薹的作用機(jī)制，加快葉用萵苣育種進(jìn)展和實(shí)現(xiàn)周年生產(chǎn)提供更好的技術(shù)手段。

1 材料與方法

1.1 供試材料與處理

選取北京農(nóng)學(xué)院實(shí)驗(yàn)室選留的耐抽薹品種GB-25、中間型品種GB-26以及易抽薹品種GB-30。于2020年8月至2021年2月在北京農(nóng)學(xué)院東大地連棟溫室與科技綜合樓進(jìn)行。噴施外源生長素(IAA)：共設(shè)4個(gè)處理CK、T1、T2、T3分別為0、10、40、100 mg/kg，噴施后第0、9、18、27、36天取樣觀察。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 外觀形態(tài)測量 每個(gè)取樣時(shí)期每個(gè)品種每個(gè)處理隨機(jī)挑選6株，分別測量株高、莖長以及地上部分鮮質(zhì)量，拍照記錄其外觀形態(tài)，并記錄開始抽薹的天數(shù)，重復(fù)3次。

1.2.2 生理指標(biāo)含量測定 每個(gè)取樣時(shí)期每個(gè)品種每個(gè)處理，隨機(jī)選取3株植株，重復(fù)3次，用于生理指標(biāo)的測定?？扇苄钥偺呛坎捎幂焱壬y定[7]?？扇苄缘鞍缀坎捎每捡R斯亮藍(lán)比色法測定[8]。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用IBM SPSS Statistics 22進(jìn)行單因素方差分析，采用Excel 2016繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源生長素對葉用萵苣外觀形態(tài)的影響

3個(gè)不同抽薹時(shí)期品種葉用萵苣，都是T1組長勢最好(圖1)，T3組長勢最差且有植株死亡現(xiàn)象。耐抽薹品種GB-25，CK組植株增長緩慢，花莖在第27天開始伸長；T1組花莖在第27天時(shí)快速伸長，相比CK組葉片更加繁多；T2組植株高大且花莖在第18天開始伸長；T3組花莖在第18天開始伸長，植株較高但狀態(tài)不佳，后期部分植株死亡。中間型品種GB-26在生長發(fā)育抽薹過程中外觀形態(tài)大致與GB-25相似。易抽薹品種GB-30中，所有試驗(yàn)組花莖均在第18天開始伸長,T1組與CK組相比，植株略顯繁茂；T2組株最高，但葉片數(shù)量少于CK和T1組；T3組植株倒伏現(xiàn)象嚴(yán)重，卷曲發(fā)黃，少部分植株枯死。

2.2 外源生長素對不同類型葉用萵苣農(nóng)藝性狀的影響

由圖2，圖3可以看出，耐抽薹品種GB-25試驗(yàn)組的莖長隨著時(shí)間的推移增速越快,T1、T2組的株高高度相似;T3組植株株高較矮。中間型品種GB-26的T3組莖長最先在第9天顯著增長;T2組莖長在第18天顯著增長;T1組和CK組則在第27天才開始快速增長。易抽薹品種GB-30第18天時(shí)所有試驗(yàn)組的莖長均顯著增加。由圖3可以看出，CK組和低濃度T1組地上部鮮質(zhì)量顯著優(yōu)于其他試驗(yàn)組，鮮質(zhì)量隨時(shí)間增長而增加，高濃度T3地上部鮮質(zhì)量最輕，后期下降，第36天時(shí)最輕僅有36 g?？傮w來說在3個(gè)不同抽薹時(shí)期品種葉用萵苣中，T1、T2組株高較高，T3組和CK組株高較矮。T3組莖長增長最高，T2組稍緩，T1與CK莖長伸長最少。T1組地上部鮮質(zhì)量累積最多優(yōu)于CK組，T2組鮮質(zhì)量較輕，T3組最輕。

2.3 外源生長素對不同類型葉用萵苣抽薹過程中可溶性總糖含量的影響

如圖4所示，葉用萵苣在生長過程中可溶性總糖的變化趨勢基本一致，呈單峰曲線。在耐抽薹品種GB-25中，CK組的峰值最晚出現(xiàn)，但含量最高；T1組在第18天時(shí)，達(dá)到峰值隨后開始下降；T2組在第9天時(shí)達(dá)到峰值隨后開始下降。在中間型品種GB-26中，CK組和T1組均在第18天達(dá)到峰值，之后含量迅速下降；T2組、T3組含量先呈上升趨勢，在第9天達(dá)到峰值之后緩慢下降。在易抽薹品種GB-30中，所有試驗(yàn)組可溶性總糖含量在第9天時(shí)均達(dá)到峰值，CK組含量最高，T2組次之，T1居中，T3組最低，隨后含量均有所下降。

2.4 外源生長素對不同類型葉用萵苣抽薹過程中可溶性蛋白含量的影響

如圖5所示，不同類型品種葉用萵苣可溶性蛋白含量變化略有差異。在耐抽薹品種GB-25中，可溶性蛋白含量成先上升后下降的趨勢，T2處理組在第9天時(shí)含量達(dá)到最高，隨后迅速下降；T3組在處理第9天時(shí)含量最高；T1組和CK組變化趨勢一致，可溶性蛋白含量無明顯變化。在中間型品種GB-26中，處理組含量均高于對照組，T2組蛋白含量呈現(xiàn)雙峰曲線趨勢，在第9天時(shí)蛋白含量上升；T1組在第9天上升，隨后下降并保持在一個(gè)較穩(wěn)定的水平；CK組可溶性蛋白含量變化趨勢與T1組基本一致。在易抽薹品種GB-30中，蛋白含量也呈現(xiàn)雙峰曲線趨勢，在第9天上升至4.68 mg/g，后下降又上升至4.18 mg/g，隨后再次下降。

3 討 論

對3個(gè)不同抽薹時(shí)期品種噴施不同濃度外源IAA可以促進(jìn)葉用萵苣抽薹，且處理組外源IAA濃度越高，抽薹程度越高。耐抽薹品種GB-25第18天T2、T3組開始抽薹，第27天T1組開始抽薹，第36天CK組開始抽薹；中間型品種GB-26第9天T3組開始抽薹，第18天T2組開始抽薹，第27天T1、CK組開始抽薹；易抽薹品種GB-30第18天全部試驗(yàn)組開始抽薹，且處理組外源IAA濃度高抽薹程度越高?？梢妵娛┩庠碔AA是能夠促進(jìn)葉用萵苣抽薹的提前的，王一靜發(fā)現(xiàn)在庫爾勒香梨葉片噴施低濃度的 IAA對梨的主莖高有促進(jìn)作用[9]。在本試驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)耐抽薹品種跟中間型品種處理組開始抽薹時(shí)間與CK組開始抽薹的時(shí)間差異更顯著，推測耐抽薹品種跟中間型品種葉用萵苣對外源IAA響應(yīng)更強(qiáng)烈。

T1組有較明顯的促進(jìn)植株生長的作用，但促進(jìn)抽薹的作用并不明顯；T3組有明顯的促進(jìn)植物抽薹的作用，但長勢極差，持續(xù)噴施會導(dǎo)致后期植物死亡；T2組有較明顯的促進(jìn)抽薹的作用，且能夠植株能夠正常生長。與李曉冰的大豆試驗(yàn)[10]中結(jié)論一致。低濃度促進(jìn)生長，中濃度促進(jìn)抽薹，高濃度抑制生長。在實(shí)際應(yīng)用中，為了促進(jìn)葉用萵苣生長，可以噴施10 mg/kg外源IAA；為了加快育種周期，促進(jìn)抽薹，可以噴施40 mg/kg外源IAA。

在本試驗(yàn)中3個(gè)不同抽薹時(shí)期品種可溶性總糖的含量變化一致，均是先上升后下降，抽薹前可溶性糖含量呈現(xiàn)上升狀態(tài)，抽薹期達(dá)到一個(gè)高峰，抽薹后可溶性糖含量下降，這說明, 在葉用萵苣花芽分化過程中, 可溶性糖作為某種信號傳導(dǎo)的作用之后, 濃度逐漸下降。在抽薹初期，需要較多的碳水化合物提供能量，可溶性總糖含量高則會易于花莖的發(fā)育，因此更容易抽薹，這與梁芳的菊花試驗(yàn)[11]結(jié)論相似。

花芽分化的過程中需要大量的蛋白質(zhì)和氨基酸，本試驗(yàn)中易抽薹品種GB-30和中間型品種GB-26可溶性蛋白含量高于耐抽薹品種GB-25，說明擁有足夠的物質(zhì)基礎(chǔ)也是易抽薹品種抽薹早于耐抽薹品種的原因。在3個(gè)不同抽薹時(shí)期品種中處理組含量均高于對照組，說明外施IAA有利于可溶性蛋白的累積，推測這也是生長素能夠促進(jìn)葉用萵苣提前抽薹的原因。也與前人的研究中認(rèn)為抽薹過程中植物體內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)含量總體呈“先升后降”的變化趨勢[12]相似。

綜上所述，外施IAA后3個(gè)不同抽薹期半結(jié)球葉用萵苣品種的開始抽薹時(shí)間，發(fā)現(xiàn)噴施外源生長素能夠促進(jìn)葉用萵苣抽薹；IAA對耐抽薹品種和中間型品種比易抽薹品種影響更明顯。為促進(jìn)葉用萵苣生長，可以噴施10 mg/kg外源IAA；為促進(jìn)抽薹加快育種周期，可以噴施40 mg/kg外源IAA；易抽薹品種可溶性蛋白含量高于耐抽薹品種，且葉用萵苣開始抽薹前可溶性糖和可溶性蛋白需要完成一個(gè)累積過程，外源噴施IAA能夠提前完成此過程，從而促進(jìn)葉用萵苣提前抽薹。