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    秦巴山區(qū)蜜環(huán)菌新菌株“陜蜜2009”選育研究

    2021-11-09 01:55:44趙赟鑫謝海彬葉彥慧吳永波解修超鄧百萬
    陜西農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年10期
    關(guān)鍵詞:有性每箱環(huán)菌

    趙赟鑫,謝海彬,葉彥慧,馬 昕,吳永波,解修超,鄧百萬

    (1.漢中市科技資源統(tǒng)籌中心,陜西 漢中 723000;2.漢中市漢臺區(qū)漢麓生物科技有限公司,陜西 漢中 723000;3.陜西理工大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院,陜西 漢中 723000)

    蜜環(huán)菌(Armillariamellea)隸屬于擔(dān)子菌亞門(Basiaiomycotina)、傘菌目(Agaricales)、白磨科(Tricholomataceae)、蜜環(huán)菌屬(Armillaria)[1,2],是名貴中藥材豬苓和天麻的共生菌,天麻和豬苓的生長必須依靠蜜環(huán)菌為其提供營養(yǎng)[3,4],1990年徐錦堂等研究發(fā)現(xiàn)天麻在生長過程中,種子的萌發(fā)必須依靠共生菌紫萁小菇的侵染才能萌發(fā)[5],蜜環(huán)菌對種子的萌發(fā)有抑制作用,天麻種子萌發(fā)后蜜環(huán)菌取代紫萁小菇為天麻提供營養(yǎng)[6]。秦巴山區(qū)地理位置優(yōu)越,蜜環(huán)菌種質(zhì)資源和林木資源豐富,由于蜜環(huán)菌新品種選育過程復(fù)雜,周期較長等因素,導(dǎo)致生產(chǎn)中可以使用的蜜環(huán)菌品種較少。為選育蜜環(huán)菌新品種,保障天麻、豬苓栽培穩(wěn)步發(fā)展,課題組通過研究不同蜜環(huán)菌菌株伴栽天麻的品種比較,選育出了“陜蜜2009”新品種,該品種適具有適應(yīng)性強(qiáng)、伴生栽培天麻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的特性,已通過了陜西省農(nóng)作物品種審定委員會辦公室非主要農(nóng)作物品種鑒定登記。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    從不同生態(tài)環(huán)境條件的天麻種植區(qū)采集蜜環(huán)菌資源進(jìn)行分離純化,獲得資源菌株18個,以當(dāng)?shù)厥褂枚嗄甑木?234為對照(CK),菌株具體來源見表1。

    表1 菌株編號及來源

    萌發(fā)菌為石斛小菇,由陜西省食藥用菌工程技術(shù)研究中心提供;天麻蒴果及種麻選自烏桿天麻和紅桿天麻,由漢中植物研究所提供。

    樹棒采用青岡木,長度50 cm、直徑6~10 cm,在樹棒2~3面砍成魚鱗口,每窩10~12根樹棒;樹枝長度3~5 cm,直徑1~2 cm,每窩2.5 kg;樹葉每窩0.5 kg;樹棒和樹葉在有性播種前用清水浸泡24 h,樹枝用0.25% NH4NO3溶液浸泡30 min;無性栽培需提前培養(yǎng)好優(yōu)質(zhì)菌材,即采用長有蜜環(huán)菌的菌棒和菌枝。

    1.2 方法

    1.2.1 遺傳特異性分析

    1.2.1.1 DNA分子指紋 制備液體種,用CTAB法提DNA[7];取40 mL TBE緩沖液、0.4 g瓊脂糖,制備1%瓊脂糖凝膠,加3 μL核酸染料,待其凝固;取5 μL 6×Loading Buffer 與5 μL DNA混勻;在1%瓊脂糖凝膠中點樣,常溫下電泳,電壓110 V,時間30 min,進(jìn)行DNA的檢測;利用ITS序列對真菌鑒定[8],進(jìn)行rDNA-ITS序列擴(kuò)增;制備1%瓊脂糖凝膠,取PCR擴(kuò)增產(chǎn)物5 μL點樣,電泳時間1 h,在紫外成像儀上檢測,將PCR擴(kuò)增產(chǎn)物送至上海生工生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司做雙向測序。

    1.2.1.2 蛋白質(zhì)電泳 制備蜜環(huán)菌酶液和聚丙烯酰胺凝膠;采用Tris-Glycine系統(tǒng)電極緩沖液,pH 8.3,5.0%濃縮膠和10.0%分離膠,上樣量20 μL,溴酚藍(lán)指示劑1滴,上層加10%蔗糖5 μL,4℃下進(jìn)行電泳;電泳初期電壓80 V,樣品進(jìn)入分離膠后保持電壓120 V,時間4 h;酶染色液使用堅牢藍(lán)染色系統(tǒng),電泳結(jié)束后將凝膠轉(zhuǎn)移至染色液中,在恒溫振蕩器中37℃低轉(zhuǎn)速下染色,等看到褐色的酯酶同工酶區(qū)帶時,用水漂洗,保存,照相。

    1.2.2 品種比較試驗

    1.2.2.1 有性栽培 采用室內(nèi)箱栽法進(jìn)行,料土按河沙與雜木屑的體積比1:1拌料均勻,選用65×40×45 cm塑料培養(yǎng)箱,底部鋪有排水孔的塑料薄膜,填進(jìn)料土10 cm,擺放一層濕樹葉0.5 cm作為底葉,將拌過天麻種子的萌發(fā)菌葉均勻地撒在底葉上,取樹棒緊壓在播種層上,棒間距3~5 cm,將蜜環(huán)菌條夾放在兩棒之間,菌枝空隙處放樹枝數(shù)節(jié),用料土覆蓋3 cm,再按以上操作播第二層,播后蓋料土10 cm,用濕樹葉覆蓋,將四周塑料薄膜拉起蓋在箱面上。每箱用天麻蒴果10個,萌發(fā)菌1袋,蜜環(huán)菌2.5瓶,樹棒10~12根,每個處理重復(fù)3次。室內(nèi)管理過程中,溫度控制在25℃以下,夏季最高不超過28℃;濕度控制在60%,冬季濕度在30%即可,管理期間不需要施肥和松土。生長期為8個月,產(chǎn)量統(tǒng)計以白麻和米麻的總重量來表示。

    1.2.2.2 無性栽培 采用室內(nèi)箱栽法,與有性栽培的區(qū)別在于沒有播種層,取提前培養(yǎng)好的菌棒緊壓在底葉上,棒間距6~8 cm,填半溝料土壓實,將種麻緊靠在菌棒兩頭及兩側(cè),每根菌棒放種麻8~10個,如有小米麻可撒在中間,在棒間空隙處斜放樹枝數(shù)節(jié),如菌棒發(fā)菌不旺,還可夾放蜜環(huán)菌菌枝,料土覆蓋,棒面保持5~10 cm厚度,按上法再栽一層,栽完蓋料土厚15~20 cm,用濕樹葉覆蓋,將四周塑料薄膜拉起蓋在箱面上。按常規(guī)方法管理,8個月后統(tǒng)計產(chǎn)量,以白麻和米麻的總重量表示。

    1.2.3 區(qū)域試驗 2011-2012年度和2012-2013年度連續(xù)兩個栽培季節(jié)在寧強(qiáng)縣燕子砭鎮(zhèn)、略陽縣五龍洞鎮(zhèn)、勉縣張家河鎮(zhèn)安排不同蜜環(huán)菌品種伴栽天麻試驗,供試蜜環(huán)菌菌株為:ZY-17、ZY-5、ZY-9和ZY-7(CK)。栽培天麻品種為秦巴山區(qū)主產(chǎn)的紅桿天麻,種麻為漢中植物研究所統(tǒng)一提供的零代種麻。每個試驗點設(shè)置隨機(jī)3個小區(qū),每小區(qū)栽植天麻20窩,各試驗點栽培管理措施一致,翌年冬季收獲時調(diào)查統(tǒng)計各小區(qū)天麻產(chǎn)量,分析不同蜜環(huán)菌菌株對天麻栽培產(chǎn)量的影響。

    1.2.4 生產(chǎn)試驗 2013年~2015年在秦巴山區(qū)天麻主產(chǎn)區(qū)寧強(qiáng)、勉縣、略陽、留壩、城固、南鄭等地開展ZY-17伴栽天麻生產(chǎn)試驗,以當(dāng)?shù)刂髟云贩N“京234”為對照,對ZY-17伴栽紅桿天麻、烏桿天麻的有性繁殖和無性繁殖進(jìn)行生產(chǎn)試驗和示范,檢驗新選育品種的豐產(chǎn)性、適應(yīng)性和穩(wěn)定性。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 遺傳特異性分析

    2.1.1 DNA及PCR電泳結(jié)果 圖1結(jié)果顯示,18株蜜環(huán)菌的PCR序列擴(kuò)增片段大小都在500-750 bp范圍。

    注:M:DNA marker;1-18:ZY-1、 ZY-2、 ZY-3、 ZY-4、ZY-5、ZY-6 、ZY-7、

    2.1.2 rDNA-ITS測序結(jié)果及兩兩比較 用Editseq軟件對堿基長度、GC含量進(jìn)行測量,結(jié)果如表2。rDNA-ITS堿基片段長度和DNA序列中GC含量能夠反映出種屬間親緣關(guān)系的遺傳特性[9,10]。

    表2 rDNA-ITS的測序結(jié)果

    結(jié)果顯示,18株蜜環(huán)菌的rDNA-ITS堿基片段長度都在820-860 bp之間(其中含ITS引物,長度為223-224 bp),C平均含量為20.8%,G平均含量為23.3%,A平均含量為23.2%,T平均含量為32.8%,GC平均含量為44.1%。除ZY-17與ZY-7外,其他菌株之間rDNA-ITS堿基片段長度或GC含量不同,這說明除ZY-17與ZY-7外的其他菌株之間遺傳物質(zhì)具有差異性。

    利用Megalign軟件對18株蜜環(huán)菌的rDNA-ITS序列進(jìn)行兩兩比較,結(jié)果如圖2。ZY-17與ZY-7差異度為1.9%,與其他菌株之間差異度在1.4%~8.0%之間,這說明ZY-17與其他菌株在種屬關(guān)系上具有差異性。

    圖2 18株蜜環(huán)菌的rDNA-ITS序列相似性(上三角)和差異度(下三角)

    2.1.3 酯酶同工酶酶譜分析 對供試的18株蜜環(huán)菌酯酶同工酶進(jìn)行電泳,獲到酯酶同工酶酶譜圖,如圖3。

    圖3 18株蜜環(huán)菌的酯酶同工酶掃描

    如圖3所示,供試18株蜜環(huán)菌酯酶都表現(xiàn)出較強(qiáng)的酯酶活性,18株蜜環(huán)菌共檢測到112條酯酶同工酶譜帶,每個菌株均有2-10條不等的酶帶。供試的18個蜜環(huán)菌菌株得到了16個酶譜類型,其中ZY-17和ZY-7、ZY-16帶型相似。

    依據(jù)酶譜圖中酶帶的差異繪制酯酶同工酶模式圖,如圖4。結(jié)果顯示,ZY-8和ZY-12無一級帶,ZY-5、ZY-14、ZY-16、ZY-17、ZY-18各有1條一級帶,ZY-1、ZY-2、ZY-3、ZY-4、ZY-10各有2條一級帶,ZY-13和ZY-15各有3條一級酶帶,ZY-9有4條一級酶帶,ZY-11的一級酶帶有5條,ZY-6的一級酶帶有6條,ZY-8、ZY-12、ZY-17、ZY-18無二級酶帶,ZY-4有6條二級酶帶,其余菌株均有1-2條二級酶帶。18個蜜環(huán)菌菌株的酯酶同工酶譜帶均有不同,說明18個蜜環(huán)菌菌株之間的遺傳物質(zhì)表現(xiàn)型不同。

    圖4 18種蜜環(huán)菌的酯酶同工酶模式

    2.2 品種比較試驗

    2.2.1 有性栽培 經(jīng)過8個月的有性繁殖,以每箱白麻和米麻的總重量來統(tǒng)計天麻產(chǎn)量,如表3,在天麻有性繁殖階段,與烏桿天麻種子伴栽的蜜環(huán)菌中天麻產(chǎn)量最高的是ZY-17,為每箱1.004 kg,ZY-9、ZY-5、ZY-16次之,分別為每箱0.893 kg、0.776 kg和0.623 kg,其他菌株的產(chǎn)量均不高;與紅桿天麻種子伴栽的蜜環(huán)菌中,產(chǎn)量最高的菌株是ZY-9,天麻總產(chǎn)量為每箱1.277 kg,其次為ZY-17和ZY-5,分別為每箱1.238 kg和1.109 kg,其余菌株均未超過1 kg。

    表3 不同蜜環(huán)菌對天麻有性栽培產(chǎn)量的影響 (kg)

    2.2.2 無性栽培 經(jīng)過8個月的無性繁殖,以每箱白麻和米麻的總重量來統(tǒng)計天麻產(chǎn)量,如表4,18株蜜環(huán)菌分別與烏桿天麻的種麻伴栽過程中,ZY-17對烏天麻產(chǎn)量的影響明顯優(yōu)于其他菌株,為每箱1.523 kg,其次為ZY-9、ZY-5、ZY-3、YZ-18、ZY-15、ZY-8、ZY-16,其余菌株均未超過每箱1 kg;ZY-17對紅桿天麻產(chǎn)量的影響也明顯優(yōu)于其他菌株,每箱為2.931 kg,ZY-9的產(chǎn)量次之,每箱為2.232 kg,其他菌株的產(chǎn)量均未超過過每箱2 kg。

    表4 不同蜜環(huán)菌對天麻無性栽培產(chǎn)量的影響 (kg)

    2.3 區(qū)域試驗

    通過品種比較試驗,優(yōu)選出ZY-17、ZY-5、ZY-9三個蜜環(huán)菌菌株,以當(dāng)?shù)刂髟云贩N京234為對照,連續(xù)兩年6點次的區(qū)域試驗產(chǎn)量統(tǒng)計結(jié)果見表5。從兩年6點次的區(qū)域試驗中可見,ZY-17伴栽天麻產(chǎn)量在各點次均居4個蜜環(huán)菌品種首位,均較對照品種京-234增產(chǎn),增產(chǎn)幅度在29.70%~37.38%之間,比對照品種京-234平均增產(chǎn)33.17%。

    表5 區(qū)域試驗產(chǎn)量

    2.4 生產(chǎn)試驗

    2.4.1 有性繁殖 天麻有性繁殖生產(chǎn)試驗產(chǎn)量見表6,可見ZY-17伴栽天麻6點次的有性繁殖生產(chǎn)試驗中,比對照品種“京-234”平均增產(chǎn)28.71%,其中4點次伴栽天麻品種為紅桿天麻,ZY-17比“京-234” 平均增產(chǎn)28.81%,2點次伴栽天麻品種為烏桿天麻,ZY-17比“京-234” 平均增產(chǎn)28.53%。

    表6 天麻有性繁殖生產(chǎn)試驗產(chǎn)量統(tǒng)計

    2.4.2 無性繁殖 天麻無性繁殖生產(chǎn)試驗產(chǎn)量見表7,可見ZY-17伴栽天麻7點次的無性繁殖生產(chǎn)試驗中,比對照品種“京-234”增產(chǎn)28.22%,其中4點次伴栽天麻品種為紅桿天麻,ZY-17比“京-234” 平均增產(chǎn)27.22%,3點次伴栽天麻品種為烏桿天麻,ZY-17比“京-234” 平均增產(chǎn)29.55%。

    表7 天麻無性繁殖生產(chǎn)試驗產(chǎn)量統(tǒng)計

    3 討論與結(jié)論

    通過系統(tǒng)選育篩選出具有目標(biāo)性狀的菌株ZY-17,定名“陜蜜2009”。該品種在秦巴山區(qū)多年多點的區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗中,表現(xiàn)出伴栽天麻產(chǎn)量高、菌種適應(yīng)性強(qiáng)、穩(wěn)定性好的特點,符合非主要農(nóng)作物品種鑒定登記的條件,達(dá)到新品種審定要求。該品種于2017年4月25日通過了陜西省農(nóng)作物品種審定委員會辦公室非主要農(nóng)作物品種鑒定登記。通過上述生產(chǎn)試驗結(jié)果表明,陜密2009新品種可以進(jìn)行推廣伴栽天麻。

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