夏季全光照下3種大型卷瓣鳳梨屬植物光合日變化特征及與環(huán)境因子的關系

李萍 莊秋怡

摘? 要：卷瓣鳳梨屬（Alcantarea）植物是鳳梨科植物中較晚被引入中國的觀賞鳳梨之一，與目前國內常見的觀賞鳳梨商業(yè)品種不耐強光不同，卷瓣鳳梨屬植物較喜光，加上其體型碩大，既可觀葉也可賞花，較適合應用于室外園林中。但是不同種和品種對光照的需求各有差異，特別是對于夏季室外全光照環(huán)境的耐受性尚未明確。為了研究不同卷瓣鳳梨屬植物對夏季強光和高溫環(huán)境的適應性，以3種大型卷瓣鳳梨的成熟植株為研究對象，運用Li-6400光合測定儀進行夏季全光照環(huán)境下光合特性日變化的測定，并進行光合生理指標與環(huán)境因子的相關性分析。3種卷瓣鳳梨屬植物在夏季高溫季的日變化曲線都為雙峰型，且都在8：00達到最高點，中午11：00出現(xiàn)谷底，其中帝王卷瓣鳳梨（紅葉型）的凈光合速率（Pn）日變化曲線較為平緩，谷底高而淺，中午Pn顯著高于其他2個種，表現(xiàn)出對夏季強光及伴隨著的高溫環(huán)境具有較強的耐受性，且9：00—13：00的Pn下降是由氣孔限制引起的;‘優(yōu)雅和格拉齊卷瓣鳳梨的Pn雙峰曲線谷底較深，其中‘格拉齊的Pn變化最為劇烈，在早晚光線和氣溫不太高的環(huán)境下具有較高的Pn，強光下光合作用下降明顯，中午11：00到達谷底，次峰較高，出現(xiàn)在15：00;‘優(yōu)雅和‘格拉齊在上午9：00—13：00的Pn下降是由非氣孔限制引起的。氣孔導度（Gs）是影響3種鳳梨夏季全光照環(huán)境下Pn的主要光合生理指標，具有極顯著或顯著正相關性，但與其他光合生理指標及環(huán)境因子間相關系數(shù)較低，可能是各因素間存在交互影響所致。3種卷瓣鳳梨中，帝王卷瓣鳳梨（紅葉型）對室外全光照環(huán)境的適應較強，植株生長正常，格拉齊卷瓣鳳梨和‘優(yōu)雅卷瓣鳳梨對強光比較敏感，其中‘格拉齊葉色變黃，‘優(yōu)雅則發(fā)生葉叢中央的新葉不正常密集生長的現(xiàn)象，因此后2種更適合中午有一定蔭蔽的環(huán)境，本研究為卷瓣鳳梨屬植物在室外園林中露地應用提供理論依據(jù)。

關鍵詞：卷瓣鳳梨;全光照;光合日變化;相關性;環(huán)境因子

中圖分類號：S668.3????? 文獻標識碼：A

Diurnal Changes of Photosynthetic Characteristics of 3 Giant Alcantareas Exposure to Summer Sunlight and Their Relationship with Environmental Factors

LI Ping*， ZHUANG Qiuyi

Shanghai Chenshan Botanical Garden， Shanghai， 201216

Abstract： Species of Alcantarea （Brommeliaceae） was introduced to China quite recently. Different from the most commercial bromeliads available from the market which are low tolerant of strong light， most species of Alcantarea prefer higher light intensity. In additional， most species in this genus are large in size， as well as the high ornamental feature both for foliage and flower， which make them quite suitable to the outdoor gardens. Meanwhile， different species and cultivars have different requirements on light， especially their tolerance to high light intensity at hot summer is not clear. In order to study on the adaptability of different Alcantarea taxa exposure to full sun outdoor at summer time， the diurnal changes of photosynthetic characteristics of three large-sized Alcantarea in mature size were measured by Li-6400 photosynthetic analyzer， and the correlation between photosynthetic physiological indexes and environmental factors was also analyzed. The results showed that the net photosynthetic rate （Pn） of the three species was high， with the highest values between 8.3-11μmol·m?2s?1. The diurnal variation curves of the three species indicate double-peak curves， and reached to the first peak at 8：00， reaches the bottom at 11：00. The diurnal variation curve of Pn of Alcantarea imperialis （red leaf form） was relatively gentle， the valley bottom was high and shallow， the Pn at noon was significantly higher than the other two species （P<0.01）， which showing the strongest tolerance to intensive light and high temperature， it was proved that the decrease of Pn from 9：00 to 13：00 was caused by stomatal limitation， with Pn and the intercellular CO2 concentration （Ci） decreased at the same time， The bottom of the variation curves of A. ‘Grace and A. glaziouana was deeper and sharper. The secondary peak of A. ‘Grace appeared at 13：00， which was relatively low. The variate curve of Pn of A. glaziouana varied extremely strong， with higher Pn in the morning and later afternoon when the light and temperature were relatively low. It was proved that the decrease of Pn from 9：00 am to 13：00 for A. ‘Grace and A. glaziouana was caused by none stomatal limitation. In summer， stomatal conductance （Gs） was the main photosynthetic physiological parameter which affecting the Pn of three Alcantareas greatly with extremely significant difference? at 0.01 standard. However， the correlation coefficient between other photosynthetic physiological parameters and environmental factors were low， which may be caused by the interaction among various factors. Among the three species， A. imperialis （red leaf form） was more durable to the outdoor full sunlight， with the characteristic of higher Pn at noon and higher transpiration rate （Tr） to dissipate the heat on the leaves， plants grow well. While A. glaziouana and A. ‘Grace were more sensitive to the intensive light at hot summer， with leaves of A. glaziouana turned yellow and new leaves of A. ‘Grace in the center of the rosette became compact abnormally. As a result， it is recommended to plant the latter two at the site with partial shade especially at noon. This study provides a theoretical supporting to plant different Alcantareas at the suitable site.

Keywords： Alcantarea; full sunlight; photosynthetic diurnal process; correlation; environmental factor

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.09.019

卷瓣鳳梨屬[Alcantarea （E. Morren ex Mez） Harms]為鳳梨科（Brom?eliaceae）、鐵蘭亞科（Tillandsioides）的多年生草本植物。植株莖短，葉全緣，基生，形成可以儲存水分的蓮座狀葉叢。不同種類的株型、葉色和葉質都不盡相同，大多體型碩大，一些大型種類的葉叢寬度和高度均可達1 m，開花時花序可高達2～5 m，堪稱鳳梨科植物中的“巨人”，具有很高的觀賞價值，其中最著名的是帝王卷瓣鳳梨（Alcantarea imperialis），其花序高度達3～5 m，為體型最大的鳳梨科植物之一。

作為進入國內時間不久的新型觀賞鳳梨，人們對卷瓣鳳梨屬植物生長習性和栽培技術尚未完全了解，栽培不當造成植株死亡的現(xiàn)象時有發(fā)生，其中光是影響植物生長發(fā)育最重要的環(huán)境因子之一。國內栽培者普遍認為觀賞鳳梨不耐強光，人們對目前市場較為流行的觀賞鳳梨進行的栽培試驗和相關研究都表明，這些觀賞鳳梨通常需在有遮蔭的溫室內栽培，另外還需要包括濕簾、噴霧等設施為植物營造一個適宜的生長環(huán)境，才能保證植株正常生長并獲得良好的品質，適宜的光強在22.5～30 klx[1]（約427.5～570 μmol/m2s PAR）[2]。多個研究者開展了溫室條件下不同光照環(huán)境對觀賞鳳梨生長影響的研究，所涉及的品種有‘吉利紅星果子蔓（Guzmania ‘Cherry）[3]、‘星光果子蔓（G. ‘Starlight）[4]、‘丹尼斯果子蔓（G. ‘Denise）[1]等，在100%溫室自然光照下，上述品種都出現(xiàn)了葉片日灼、葉緣黃化焦枯等癥狀，因此一般建議上述觀賞鳳梨品種在溫室環(huán)境中應采取60%～80%的遮蔭措施。相對于果子蔓等主流的觀賞鳳梨品種，彩葉鳳梨屬（Neoregelia）較喜光，俞信英等[5]認為，當光強超過70 klx（約1386 μmol/m2s PAR）時彩葉鳳梨葉片易產(chǎn)生灼傷斑;而根據(jù)上海地區(qū)室外光強實測數(shù)據(jù)顯示，上海地區(qū)夏季晴天9：00以后的光強就可達80 klx（約1520 μmol/m2s PAR），中午時最高光強可達到100 klx（約1900 μmol/m2s PAR）左右，因此彩葉鳳梨在夏季全光照環(huán)境下也很容易被曬傷。

相比之下，卷瓣鳳梨屬植物對高溫和強光具有很高的耐受力，它們大多生長在位于巴西東南部大西洋森林中一座座孤山的懸崖峭壁上，少數(shù)生長于熱帶草原露出地面的石英質巖石上[6]，生長環(huán)境光線充足，裸露的巖石表面在陽光的照射下可達61 ℃，因此生長環(huán)境具有高光強和氣溫變化較為劇烈的特點[6-7]，長期生長在這樣的條件下，卷瓣鳳梨屬植物對環(huán)境有很強的抗性，但是不同種和品種間仍存在差異，特別是對于夏季室外全光照環(huán)境的耐受性尚未明確。通過田間觀察發(fā)現(xiàn)，有的種類強光下生長良好，而有的種類則易發(fā)生葉片黃化或產(chǎn)生葉片灼傷的現(xiàn)象，甚至發(fā)生生長點壞死的情況，這些現(xiàn)象在夏季更易發(fā)生。由于卷瓣鳳梨屬植物生長期較長，從幼苗培養(yǎng)成開花植株通常需要至少10年時間，因此顯得格外珍貴，如果事先不了解各個種類在光強適應性方面所具有的特性而貿(mào)然將其應用于室外強光環(huán)境下有可能對植株產(chǎn)生傷害，并造成不必要的損失。

研究葉片光合作用日變化的特征能夠反映植物對環(huán)境的適應性，是分析環(huán)境因子影響植物生長和代謝的重要手段[8]。國內在觀賞鳳梨光合特性研究方面多在溫室環(huán)境下進行，且研究的類群主要為果子蔓屬中的極個別常見的商業(yè)品種[4， 9， 11]，為了研究卷瓣鳳梨屬植物在室外園林中的適應性和可行性，為指導卷瓣鳳梨在園林中的合理應用提供理論依據(jù)，本實驗通過對植物光合生理指標日變化特征的測定，從植物光合生理角度揭示不同種類在適應夏季全光照環(huán)境方面存在的差異。

1? 材料與方法

1.1? 材料

選取3種生長階段已達成熟期的中、大型卷瓣鳳梨屬植物，分別為：（1）帝王卷瓣鳳梨（紅葉型）（A. imperialis ‘Rubra），以下簡稱‘紅帝，植株大型，葉叢寬和高度約1 m，葉片寬舌形，頂端寬而急尖，厚革質，葉片正面灰綠色，背面暗紅色;（2）‘優(yōu)雅卷瓣鳳梨（A. ‘Grace），以下簡稱‘優(yōu)雅，植株大型，為帝王卷瓣鳳梨的雜交種，葉叢寬和高度約1 m，葉片舌形，頂端漸尖，葉尖向后反卷，葉片翠綠色，葉革質;（3）格拉齊卷瓣鳳梨（A. glaziouana），以下簡稱‘格拉齊，植株中大型，葉叢寬和高度約80 cm，葉片舌形，頂端漸尖，葉片較薄，葉片被有灰色粉末，葉片呈灰綠色。所有實驗材料冬季在上海辰山植物園鳳梨資源圃溫室內過冬，4月中旬移至資源圃室外空地中，植株無病蟲害，生長健壯且長勢一致。測定時選取展開夾角約為45°的成熟葉片，且葉片生長健康、無病蟲害、無劃痕，測定部位距離葉片頂端約20～30 cm處。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗地自然條件? 利用HOBO H21-USB小型氣象站記錄試驗點8月晴天的光合有效輻射（PAR）、氣溫（Ta）、空氣相對濕度（RH），每15 min記錄一次。

1.2.2? 3種卷瓣鳳梨葉片光合作用日變化測定? 測定于2020年8月18—24日期間的晴天進行，利用LI-6400LX便攜式光合儀對已在室外全光照環(huán)境下生長4個月的植株進行光合作用日變化的測定，每天測定的時間段為7：00—19：00，因早晨7：00至上午9：00間環(huán)境中的光線上升十分迅速，光合作用變化顯著，故每隔1 h進行一次測定，9：00以后為每隔2 h進行一次測定。

利用儀器的紅藍光源模式提供光源，設氣體流速為500 μmol/m2s，制作CO2緩沖瓶作為CO2源，濃度為400 μmol/m2s，記錄葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci），同種植物測定3株，每株測3片葉片，每次記錄3個數(shù)據(jù)，測量結果取平均值。另外計算水分利用率（WUE），WUE=Pn/Tr，光能利用效率（LUE），LUE=Pn/PAR，氣孔限制值（Ls），Ls=（1?Ci/Ca）×100%。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)分別采用Excel軟件進行數(shù)據(jù)初步處理和部分圖表的制作、SPSS 18.0統(tǒng)計軟件進行方差分析及Bonferroni法多重比較、相關分析（Pearson系數(shù)雙邊檢驗）。

2? 結果與分析

2.1? 試驗點環(huán)境參數(shù)

試驗點8月晴天7：00—18：00各時間段的環(huán)境參數(shù)如圖 9：00前各參數(shù)變化十分迅速，光合有效輻射強度（PAR）和空氣溫度（Ta）最高都出現(xiàn)在中午11：30～12：30，其中最大光合有效輻射達1850 μmol/m2s左右，氣溫最高時達39～40 ℃;空氣相對濕度（RH）早晚高、中午低，最低出現(xiàn)在12：00—13：00，RH約為50%。

2.2? 3種卷瓣鳳梨全光照環(huán)境下光合作用生理指標日變化

2.2.1? 凈光合速率（Pn）? 由圖2可以看出，3種卷瓣鳳梨的Pn日進程變化曲線均呈雙峰型曲線，8：00時均達到峰值，此時紅藍光源設定的PAR為800 μmol/m2s，‘格拉齊的Pn最高，且 ‘格拉齊10.99 μmol/m2s>‘優(yōu)雅9.12 μmol/m2s>‘紅帝8.31 μmol/m2s，但差異尚不顯著。8：00以后‘紅帝的下降趨勢較為平緩，‘優(yōu)雅和‘格拉齊則快速下降，到11：00時3種卷瓣鳳梨均出現(xiàn)了谷底，此時，‘紅帝的Pn顯著高于其他2種，并與‘格拉齊達到差異極顯著（P<0.01），但之后‘紅帝便進入一個平臺期，既不下降，上升也不明顯，直到15：00以后再次下降;‘優(yōu)雅在11：00以后Pn略有上升，13：00出現(xiàn)次峰，但僅為4.59 μmol/m2s，后逐漸下降;‘格拉齊在11：00以后持續(xù)上升，15：00出現(xiàn)明顯的次峰，此時‘格拉齊6.18 μmol/m2s >‘紅帝5.25 μmol/m2s>‘優(yōu)雅3.95 μmol/m2s，‘格拉齊與‘優(yōu)雅之間差異顯著（P<0.05）。

2.2.2? 氣孔導度日變化（Gs）? 氣孔是植物進行體內外氣體交換的重要門戶，水蒸氣、CO2、O2、都通過氣孔這個通道，氣孔的開閉會影響植物的蒸騰、光合、呼吸等生理過程[2]。由圖（2）可知，3種卷瓣鳳梨的葉片氣孔導度（Gs）日變化趨勢與Pn較為一致，Gs先隨著光線增加和氣溫的升高而增加，峰值均出現(xiàn)在9：00，7：00—9：00期間‘格拉齊略高于其他2種，9：00時Gs為0.12 mol/m2s，7：00，‘優(yōu)雅的Gs極顯著低于其他2種（P<0.01），僅為0.046 mol/m2s，分別是同時段‘紅帝的59%、‘格拉齊的53%，說明此時‘優(yōu)雅的氣孔開度較小?！窭R呈明顯的雙峰型，9：00以后迅速下降，11：00時達最低值，比另外2種更早到達最低點，隨后氣孔逐漸打開，15：00時形成次峰，并顯著高于其他2種（P<0.05）。

2.2.3? 蒸騰速率（Tr）? 植物的蒸騰作用是一種復雜的生理過程，受到植物體結構和氣孔行為的調節(jié)，葉片的蒸騰作用方式主要有2種，即角質層蒸騰和氣孔蒸騰，氣孔蒸騰是中生和旱生植物蒸騰作用的主要方式[2]。由圖3可知，3種卷瓣鳳梨中‘紅帝的Tr日變化曲線為單峰型，早晨Tr先隨光照及氣溫的升高而上升，中午11：00 Tr最大，為2.87 mmol/m2s，顯著高于其他2種（P< 0.05），說明在中午高溫及強光下‘紅帝維持較高的蒸騰作用進行熱耗散，達到降低葉片溫度的作用;‘格拉齊的Tr日變化曲線呈明顯的雙峰型，其峰值分別出現(xiàn)在9：00及15：00，且雙峰的峰值較為接近，分別為2.91 mmol/m2s、2.62 mmol/m2s，下午的峰值明顯大于其他2種，差異極顯著（P<0.01），中午13：00下降至1.8 mmol/m2s。優(yōu)雅的Tr變化曲線略呈雙峰型或雙峰不明顯，9：00期間到達最高值2.99 mmol/m2s，后逐漸下降，13：00以后稍有上升，到15：00后繼續(xù)下降。

2.2.4? 胞間CO2濃度（Ci）? 由圖3可知，3種卷瓣鳳梨葉片中的Ci變化曲線并不一致，15：00前，‘紅帝的Ci呈逐漸下降趨勢，7：00最高，為278 μmol/mol，15：00下降至215 μmol/mol，15：00以后快速上升，曲線呈倒臥的“L”型;‘優(yōu)雅的Ci曲線呈“S”型，其早上7：00時Ci值明顯低于其他2個種，只有160 μmol/mol，差異極顯著（P<0.01），結合Gs變化曲線可知，此時‘優(yōu)雅的氣孔導度值非常小，說明氣孔尚未打開，葉片內部的CO2得不到外界的補充，但此時光合作用已經(jīng)開始，‘優(yōu)雅在7：00時的Pn已達6.6 μmol/m2s，是3種鳳梨中最高的，因此此時只有消耗細胞內儲存的CO2作為光合作用的原料，導致葉片Ci明顯低于其他2種，隨著光照強度的增加以及溫度的升高，‘優(yōu)雅的Gs迅速增加，說明氣孔打開并促進了氣體交換，Ci逐漸回升，并在11：00時形成峰值;‘格拉齊的曲線呈“W”形，曲線波動較大，早晨7：00的濃度較高，8：00時有所降低，8：00以后又逐漸升高，8：00～13：00的變化曲線與‘優(yōu)雅較為一致。

2.2.5? 水分利用率（WUE）? 水分利用效率（WUE）記錄植物生產(chǎn)過程中水分與CO2之間的能量轉化效率[12]，是植物生長發(fā)育過程中水分利用狀況的重要指標之一。由圖4A所示，在晴熱的夏季，3種卷瓣鳳梨在早晨都具有很高的WUE，這可能是由于夏季早晨日出時間早，植物較早獲得充足的光合有效輻射，光合作用較強，而此時氣溫不高， 空氣相對濕度較高，蒸騰速率較低，水分散失少，因此WUE高?！畠?yōu)雅和‘格拉齊在7：00時的WUE大于‘紅帝，其中‘格拉齊最高，為8.09 μmol/mmol，但差異不顯著，隨著光照強度和氣溫的快速升高，植物通過蒸騰作用降低葉片的溫度，導致水分散失增加，而3種卷瓣鳳梨的凈光合速率在8點以后就快速下降，因此3種鳳梨的WUE都迅速降低，中午11：00時達到最低值，下午略有回升，其中‘優(yōu)雅在13：00時回升至下午的最高點，隨后小幅下降，‘紅帝和‘格拉齊則在15：00回升至下午的最高點，隨后小幅下降，15：00時紅帝的WUE最高。

2.2.6? 光能利用率（LUE）? 光能利用率（LUE）是表征植物利用太陽能通過光合作用轉化為有機物的效率[13]。由圖4B可知，3種卷瓣鳳梨的LUE日變化曲線都呈“U”形，早晚高、中午低，這是由于3種卷瓣鳳梨都是在早晚光強不太高時具有較高的凈光合速率，‘紅帝的光能利用率早上7：00略低，中午11：00略高于其他2種，‘格拉齊則表現(xiàn)出早、晚LUE略高于其他2種的趨勢，但是總體來說不同種類間差異不大。

2.2.7? 氣孔限制值（Ls）? 由圖3和圖5比較可以發(fā)現(xiàn)，3種卷瓣鳳梨的Ls與Ci有著截然相反的變化規(guī)律，與Gs的變化規(guī)律較一致?！t帝在7：00—15：00間呈逐漸上升的趨勢，7：00最低，為32.1%，15：00升至46%，為一天中的最大值，15：00以后下降;‘優(yōu)雅的變化曲線呈“S”型，早上7：00 Ls非常高，達64.9%，與其他2種差異極顯著（P<0.01），對比一下‘優(yōu)雅7：00時的Gs可以發(fā)現(xiàn)，這時‘優(yōu)雅的葉片氣孔導度是3種鳳梨中最小的，說明氣孔開度最小，導致氣體交換阻力變大，此后隨著氣孔的打開Ls迅速變小，11：00到達谷底，隨著氣孔的關閉，Ls增加，13：00形成次峰;隨著下午氣孔的打開、光合作用的部分恢復，Ls值又逐漸變小;‘格拉齊的Ls變化曲線略呈倒“W”形，7：00上升，8：00以后逐漸下降，11：00形成谷底，13：00形成次峰，‘優(yōu)雅和‘格拉齊9：00～15：00的變化曲線十分相似，‘格拉齊略高于‘優(yōu)雅。3種卷瓣鳳梨的Ls均在15：00以后快速下降。

2.3? 凈光合速率（Pn）與各光合生理指標及環(huán)境因子的相關性分析

3種卷瓣鳳梨的Pn與各光合生理指標及環(huán)境因子的相關性見圖6，其中只有Gs與Pn有顯著的相關性，‘紅帝為極顯著相關（r=0.897**），‘優(yōu)雅顯著相關（r=0.830*），‘格拉齊極顯著相關（r=0.940**），其余的光合生理指標及環(huán)境因子與Pn的相關性均不顯著，但是事實上，很多因素都會對Pn產(chǎn)生直接或間接的影響[14]。

3? 討論

植物干物質的90%～95%來自光合作用，所以光是影響植株生長十分重要的生長因子之一，通過研究植物在特定環(huán)境下光合作用的日變化特征有助于幫助研究者快速地了解植物對生長環(huán)境的適應情況[2]。

根據(jù)此次實驗針對已達生育成熟期的3種卷瓣鳳梨屬植物開展的光合作用日進程研究表明，在夏季全光照環(huán)境下，3種卷瓣鳳梨的光合生理指標日變化曲線既有部分的相似性，也略有不同，其中Pn日變化曲線都為雙峰型，早晚光合效率較高，8：00均達到峰值，中午都有光合午休現(xiàn)象。但是帝王卷瓣鳳梨（紅葉型）的Pn變化較為平緩，早晚略低，中午則顯著高于其他2種;‘格拉齊卷瓣鳳梨的日變化曲線變化最為劇烈，早晚的光合能力略大于其他2種，中午Pn最低，“光合午休”現(xiàn)象十分明顯?！窭R的Gs和Tr變化曲線都呈顯著的雙峰型，而‘紅帝和‘優(yōu)雅的Gs和Tr曲線呈單峰型或次峰不明顯，‘紅帝的Tr峰值出現(xiàn)在11：00，晚于其他2種，說明‘紅帝在中午仍保持較高的蒸騰速率，有助于植株在強光和高溫下通過蒸騰作用耗散過多的熱量，達到降低葉片溫度的作用。Ci日變化曲線也各不相同，帝王卷瓣鳳梨（紅葉型）呈倒臥的“L”型，‘優(yōu)雅呈向下的“S”型、‘格拉齊呈“W”型。已有文獻表明，引起植物中午Pn下降的原因主要可分為氣孔限制和非氣孔限制[15]，只有當Pn的下降伴隨著Ci下降和氣孔限制值（Ls）增大時才是由氣孔限制引起的[16-18]，因此3種鳳梨中，只有‘紅帝從早上8：00至中午11：00的變化曲線符合這一要求，即光合作用的降低是由于Gs下降導致CO2供應減少引起的，‘優(yōu)雅和‘格拉齊雖然在9點以后Pn和Gs也雙雙下降，但Ci卻上升了，說明這時葉肉細胞利用CO2的能力降低了，可能與強光輻射使葉溫升高，造成葉肉細胞內有關酶活性的降低，從而降低了與CO2的親合力[18]，由此判斷，引起‘優(yōu)雅和‘格拉齊的凈光合速率下降的原因以非氣孔限制為主[19-20]。

根據(jù)Pn與其他各個光合生理指標及環(huán)境因子的相關性分析表明，Gs是影響3種卷瓣鳳梨夏季Pn的主要光合生理指標，具有顯著或極顯著的相關性，而與其他光合生理指標及環(huán)境因子相關系數(shù)未達到顯著差異水平，這可能與各指標間相互影響和抵消所致。

與國內常見的以果子蔓屬、鸚哥鳳梨屬為主的商業(yè)化觀賞鳳梨相比，卷瓣鳳梨屬具有很高的光合能力，對強光的耐受力也遠高于上述類群。根據(jù)國內研究者在各地和不同季節(jié)開展的以溫室環(huán)境下觀賞鳳梨的光合特性研究結果來看，在溫室環(huán)境下這些果子蔓屬常見商業(yè)品種的光合能力普遍較低[11， 21]，如‘丹尼斯果子蔓、‘星光果子蔓等Pn峰值都低于2.5 mmol/m2s，李永秀[10]測得的‘紅星果子蔓（G. ‘Rana）Pn峰值略高，也僅為3.93 mmol/m2s，達到峰值時環(huán)境中PAR不超過400 μmol/m2s，而這些觀賞鳳梨的氣孔導度（Gs）峰值一般不超過0.025 mol/m2s。雖然提高溫室內光照強度可以提高觀賞鳳梨的凈光合速率，例如在溫室100%自然光下‘星光果子蔓比在遮蔭環(huán)境下具有較高的凈光合速率，但是部分葉片邊緣出現(xiàn)枯黃，其中一些葉片中心出現(xiàn)枯斑[21]，而此時光強僅為30～40 klx[1，21]（約570～ 760 μmol/m2s PAR），由此可見果子蔓等常見觀賞鳳梨普遍不耐強光，而遮蔭環(huán)境又導致其光合效率降低。相比之下，3種卷瓣鳳梨在夏季全光照環(huán)境下時PAR往往超過1800 μmol/m2s，在這樣的強光下‘紅帝葉色正常，外形上沒有出現(xiàn)光灼傷等癥狀，長勢依然強健，完全能夠適應夏季強光和高溫環(huán)境;‘優(yōu)雅在生長的初期未見明顯異常，但后期出現(xiàn)中央的新葉非正常的密集生長現(xiàn)象，‘格拉齊在強光下葉色變黃，并有枯稍現(xiàn)象，但與普通觀賞鳳梨相比，這些癥狀不算嚴重。另外3種卷瓣鳳梨Pn最大峰值出現(xiàn)時的PAR為800 μmol/m2s，遠高于普通觀賞鳳梨所能承受的光強;3種卷瓣鳳梨Pn峰值分別為‘紅帝8.32 mmol/m2s、‘優(yōu)雅9.12 mmol/m2s、‘格拉齊11.00 mmol/m2s，分別為上述果子蔓屬商業(yè)品種在溫室環(huán)境中凈光合速率峰值的2～5倍，相應的Gs峰值分別為0.111 mol/m2s、0.113 mol/m2s、0.123 mmol/m2s，是上述品種的約4倍。

不同植物種類對光照條件的需求與植物原產(chǎn)地的生境密切相關，例如果子蔓屬及鸚哥鳳梨屬植物大多附生于雨林中下部樹干或樹枝上，環(huán)境中光線較弱、濕度大，植物也形成了與之相適應形態(tài)特征，如葉片質地較薄、葉色通常為綠色，因此這一類植物具有較喜陰、不耐光的特性;而卷瓣鳳梨屬植物大多生長于大西洋森林中幾乎裸露的巖石峭壁上，周圍沒有上木遮擋，強光照射下巖石表面升溫十分迅速，國外學者Versieux[6]等對9種卷瓣鳳梨進行的葉解剖結構研究發(fā)現(xiàn)，卷瓣鳳梨屬植物的葉片具有表皮層發(fā)育良好、表皮細胞體積小、細胞壁厚且凹凸不平，皮下組織分化成細胞壁厚的木質化層和皮下含水層、含水層多層且細胞可伸縮等特點，是與其巖生環(huán)境適應相關的重要解剖特征。根據(jù)我們曾經(jīng)對幾種卷瓣鳳梨屬植物進行的葉片解剖結構的測量結果來看[22]，全光照下生長的‘紅帝‘優(yōu)雅和‘格拉齊的葉片平均厚度分別達到1090.24 μm、781.43 μm、745.44 μm，而慧俊愛[23]測得的丹尼斯果子蔓的葉片厚度僅為210 μm，這也許可以從解剖學角度解釋卷瓣鳳梨為什么具有較高的光合效率和對強光有較強的耐受性。

綜上所述，通過分析光合日變化曲線中Pn的峰值、變化情況以及引起光合午休現(xiàn)象的原因等可以判斷不同物種在光合特性方面的差異，有助于快速了解植物對生長環(huán)境的適應情況，并分析影響其光合作用的環(huán)境因子等，采取各自適合的措施來提高植物的光合效率，促進植物的生長。對于紅帝來說，夏季高溫季節(jié)應采取增加噴水次數(shù)為植株補充水分，增加空氣濕度，盡量緩解因細胞失水而引起的氣孔關閉。對于格拉齊和優(yōu)雅來說，應采取遮蔭等措施降低光照強度和氣溫，緩解植物受脅迫的程度，提高細胞內相關的酶的活性;另外，加強環(huán)境通風條件也有助于葉片的降溫。在園林應用中建議將格拉齊等對強光敏感的種類布置在具有部分遮蔭的環(huán)境中，盡量避免中午的強光直射。

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