全球變暖與動物性別

崔媛媛

隨著全球氣候變暖，一些動物正面臨前所未有的挑戰(zhàn)。你可能看到過這樣一張照片：一只北極熊被困在海上一塊漂浮的冰面上。在這里，北極熊這種具有超凡魅力的動物，成了氣候變暖受害者的“典型代表”。其實(shí)，隨著全球變暖，還有另一些動物正面臨前所未有的挑戰(zhàn)，它們的未來都取決于環(huán)境的溫度變化，因?yàn)樗鼈兊男詣e是由溫度決定的。

北極熊，氣候變暖受害者的“典型代表”

氣候變暖導(dǎo)致性別比例傾斜

許多動物包括人類，性別是由父母遺傳的性染色體決定的。例如，在人類和其他哺乳動物中，大多數(shù)雌性有兩條X染色體，而雄性有一條X染色體和一條Y染色體。但是一些魚類和許多爬行動物，包括鱷類、短吻鱷和海龜?shù)?，則有另一種性別決定機(jī)制。它們的性別受環(huán)境溫度所左右，溫度是觸發(fā)胚胎將發(fā)育為雄性還是雌性的開關(guān)。在爬行動物中，溫度敏感性的關(guān)鍵時期是在卵的孵化期間，而在魚類中則是在孵化后的幼體階段。

對于以溫度決定性別的動物，較高的溫度會導(dǎo)致它們主要繁殖出單一性別的后代。這種性別傾斜通常導(dǎo)致兩種情況的出現(xiàn)：雌性越來越多，或雄性越來越多。

溫度變得更高的近幾年中，海龜孵化出了大量雌性后代

雌性越來越多很多證據(jù)表明，全球變暖正在導(dǎo)致一些魚類和許多爬行動物的性別比例日益失衡。以大多數(shù)種類的海龜為例：如果卵在高于26 ℃的溫度下孵化，通常孵出的都是雌性。許多研究證實(shí)，在溫度變得更高的近幾年中，海龜孵化出了大量雌性后代。據(jù)預(yù)測，隨著全球氣溫繼續(xù)上升，這種情況很快就可能變得更加極端。例如，有科學(xué)家通過數(shù)據(jù)推算，到2100年，在綠海龜種群中，雌性的比例將從目前的52%增加到76%～93%。

雄性越來越多全球氣候變暖對另一類動物構(gòu)成更大的威脅。與雌性越來越多相反，在這類動物中，溫度升高將導(dǎo)致雌性減少、雄性增多。新西蘭大蜥蜴就是擁有這種性別決定機(jī)制的動物（它們是在距今2.5億年前三疊紀(jì)時期接近爬行動物家系中的最后成員）。今天，絕大多數(shù)這種蜥蜴生活在新西蘭周圍的幾十個島嶼上?？茖W(xué)家發(fā)現(xiàn)，其中一個島嶼上雄性個體比例正在明顯上升?；诂F(xiàn)在的溫度變化預(yù)測，到2085年，這一物種將不再能孵化出雌性個體?？茖W(xué)家為它們的未來感到擔(dān)憂。

隨著全球氣溫升高，新西蘭大蜥蜴雄性個體比例正在明顯上升

然而，新西蘭大蜥蜴絕不是因此而面臨滅絕危機(jī)的唯一物種。受溫度影響而改變性別比例的魚類，在全球變暖環(huán)境下也正在繁殖出更多的雄魚。據(jù)觀察，具有這一特性的物種至少包括在人類漁業(yè)中占據(jù)重要地位的鱸魚、羅非魚和河鱒。研究人員發(fā)現(xiàn)，在淡水和海洋魚類物種中，哪怕水體溫度僅上升1～2 ℃，雌雄性別比例就可能從1：1變?yōu)?：3。根據(jù)一些預(yù)測，到21世紀(jì)末，因全球變暖導(dǎo)致海洋和淡水水體溫度上升的幅度將高于2 ℃。

在全球變暖環(huán)境下，人類漁業(yè)中占據(jù)重要地位的鱸魚、羅非魚和河鱒也正在繁殖出更多的雄魚。圖為河鱒

性別比例的自我糾正和自我調(diào)節(jié)機(jī)制

性別比例的偏斜，勢必導(dǎo)致這類動物走向滅絕。但讓人奇怪的是，這類動物中包括動物界中一些最古老的世系，諸如鱷魚、龜和魚類，甚至還有曾與恐龍并存、被稱為“活化石”的新西蘭大蜥蜴，它們的祖先曾經(jīng)歷過無數(shù)次極端氣候下的環(huán)境溫度持續(xù)上升，那么，既然這些物種對溫度升高如此敏感，它們又是如何躲過那些劫難而存活至今的呢？這次全球變暖在多大程度上與之前它們祖先所經(jīng)歷的困境相同？我們應(yīng)該為這些物種的未來而擔(dān)憂嗎？

尋找這些問題答案的研究人員，驚訝地發(fā)現(xiàn)了幫助這些物種在過去的氣候變化中生存下來的一個重要因素：性別比例的自我糾正和調(diào)節(jié)機(jī)制。

研究人員發(fā)現(xiàn)，一些動物并沒有在溫暖的氣候中“坐以待斃”。當(dāng)環(huán)境溫度上升時，它們也在采取積極的措施，避免自己陷入絕境。比如，雌海龜開始更早地筑巢產(chǎn)卵，趕在氣候更涼爽的時間內(nèi)完成繁殖孵化。2019年發(fā)表的一項(xiàng)研究表明，海龜胚胎很可能會在卵內(nèi)自行移動，尋找更涼的一端，而這一行為在決定它們自己的性別方面很可能發(fā)揮著重要作用。這些應(yīng)對策略可以幫助這些動物減少環(huán)境變暖對它們整個種群的影響。

有生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，鱷目的爬行動物中，有些物種可能已經(jīng)度過了2億年以上的演化歷程。對于這些物種，較低和較高的孵化溫度均會產(chǎn)生雌性個體，只在中間溫度下會產(chǎn)生雄性。其中最關(guān)鍵的一點(diǎn)是，對于雄性發(fā)育的溫度范圍值，不同個體之間竟然存在遺傳差異性。也就是說，一只鱷魚的卵在25～29 ℃孵化時，會發(fā)育成雄性，但另一只鱷魚的這一溫度范圍值則可能在27～32 ℃。當(dāng)某一年的氣候特別溫暖時，只有攜帶后者基因的胚胎，即那些在較高溫度值范圍下孵化出雄性的胚胎，才會以雄性個體出生。這些雄性個體在長大后有可能與多只雌性交配，并導(dǎo)致后代更可能攜帶在高溫下發(fā)育為雄性的基因。這樣，即使全球繼續(xù)變暖，也仍會有合適數(shù)量的雄性誕生，從而幫助這些動物維持整個物種種群的繁衍及發(fā)展。

科學(xué)家認(rèn)為，性別傾斜本質(zhì)上是一種自我糾正和調(diào)節(jié)的機(jī)制。它恰恰解釋了為什么依賴于溫度的性別決定機(jī)制會如此廣泛地存在于這么多物種中。在生命演化的歷史長河中，其他物種可能難以適應(yīng)不斷變化的環(huán)境條件，但這些進(jìn)化出具有性別比例自我糾正和調(diào)節(jié)機(jī)制的物種，卻可能依靠種群數(shù)量的猛增而對環(huán)境變化做出回應(yīng)。

雌海龜開始更早地筑巢產(chǎn)卵，趕在氣候更涼爽的時間內(nèi)完成繁殖孵化

海龜胚胎很可能會在卵內(nèi)自行移動，尋找更涼的一端

科學(xué)家還發(fā)現(xiàn)，只要有足夠數(shù)量的雄性保障整個雌性群體的繁殖，那么雌性數(shù)量偏多對于整個物種種群來說，反而是有益的。這是因?yàn)?，每個雌性一生能繁殖的后代數(shù)量是有限的，因此雌性（而非雄性）才是限制種群數(shù)量規(guī)模的實(shí)際因素。很多研究結(jié)果也顯示，與雌雄比例約為1：1的群體相比，雌性比例偏高的群體往往具有更高的后代數(shù)量。

這種自我糾正的機(jī)制，連同先前提到的有更多雌性繁殖后代所帶來的種群數(shù)量激增，正好能解釋這些在高溫下傾向于孵化出雌性的物種，是如何在上億年的時光中、在那些曾經(jīng)的氣候變化中幸存下來的。

基因突變帶來擺脫危機(jī)的出路

那么，那些隨著全球溫度持續(xù)上升雄性會越來越多的物種，其未來又將如何？雄性數(shù)量會一直增加，直至整個物種走向滅絕嗎？的確有可能。但這些生物也可能為自己找到一條擺脫危機(jī)的出路，因?yàn)樗鼈兊淖嫦仍谶^去似乎就曾找到過這樣的出路。

根據(jù)研究模型，對一些種類的動物來說，如果雌性數(shù)量長期持續(xù)下降，雄性占比越來越大，那么最終有可能觸發(fā)決定雌性發(fā)育的性染色體發(fā)生改變。這種改變可能始于一個偶發(fā)事件，引發(fā)一個或多個基因發(fā)生突變，導(dǎo)致調(diào)節(jié)胚胎熱敏感性的基因被關(guān)閉。在這種情況下，突變后的基因?qū)⑾郎囟鹊挠绊懀词箽鉁卦偕?，該個體都不會轉(zhuǎn)而發(fā)育為雄性。而這個突變后的基因的染色體，將成為一個新的性染色體，讓這一胚胎繼續(xù)發(fā)育為雌性。在發(fā)生這樣的突變之后，只有同時擁有兩個缺少熱敏感基因的性染色體的胚胎，才能夠發(fā)育為雄性個體。

有趣的是，這種遺傳體系恰恰正是鳥類中普遍存在的性別基因體系：雌鳥具有一組ZW性染色體，其中W決定雌性性別，而雄性則擁有兩個相同的ZZ性染色體?？梢哉f，鳥類與我們?nèi)祟悾ㄒ约捌渌溉閯游铮┑男匀旧w組成方式正好相反（擁有兩個同樣的X性染色體的是“女性”，而擁有X性與Y性染色體的才是“男性”）。有一種觀點(diǎn)認(rèn)為，鳥類可能正是人類以及其他哺乳動物的祖先，原本其性別會受到環(huán)境溫度的明顯影響，但不知是誰突然演化出了“支持”胚胎發(fā)育為雄性的全新的性染色體，從而讓它們擺脫了全體變?yōu)榇菩缘臏缃^型災(zāi)難。

也有研究認(rèn)為，在演化進(jìn)程中，恒定的體溫和由親本孵化卵的這一行為的出現(xiàn)，也是曾經(jīng)解決了氣溫危機(jī)的重要因素，因?yàn)檫@樣就可以讓卵在孵化過程中保持恒定的溫度，從而減少環(huán)境溫度對性別的影響。大約1.5億年前的化石記錄也表明，性染色體的進(jìn)化可能是推進(jìn)鳥類替代“恐龍霸主”而得以崛起的關(guān)鍵，這是因?yàn)槭軠囟扔绊懙男詣e變化很可能在恐龍的最終滅絕中起了重要作用，而在染色體和行為上演化出新變化的鳥類則是恐龍唯一存活到今天的后代。

對于一些魚類來說，盡管它們的性染色體在通常狀態(tài)下會決定它們到底是雄性還是雌性，但如果出現(xiàn)溫度的極端變化，溫度對性別的影響就會凌駕于遺傳指令之上，例如尼羅羅非魚就是如此，這也讓生物學(xué)家可以在實(shí)驗(yàn)室中更精確追蹤溫度變化對其性別失衡發(fā)展的影響。最近的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，尼羅羅非魚更喜歡在幼體發(fā)育的關(guān)鍵時期尋找溫暖的水域，這也導(dǎo)致許多在遺傳基因上本來為雌性的羅非魚會在溫度的影響下將自己轉(zhuǎn)變?yōu)樾坌?。因此，對于現(xiàn)在仍依靠溫度來決定性別的物種來說，這種演化也許會成為未來拯救它們的重要可能。其中一些魚類已經(jīng)具有性染色體，因此解決氣候變暖對其影響的方法也可能就是突變出阻止外界溫度影響魚類性別的基因。有證據(jù)表明，龜類在演化的歷史長河中至少經(jīng)歷了六次性染色體的基因突變，其中每一次突變發(fā)生的時間都被推斷與當(dāng)時全球溫度峰值的出現(xiàn)時間一致。這也讓這種基因突變再次發(fā)生的前景樂觀。

但是，這次全球變暖的不同之處在于，各個物種除了不得不應(yīng)對溫度的不斷升高，還面臨其祖先不曾面對的其他挑戰(zhàn)——棲息地因?yàn)槿祟惖钠茐亩兊盟槠?，這讓許多物種很難再轉(zhuǎn)移分布地，去往氣候更合適的地區(qū)。棲息地的破壞還減少了種群規(guī)模，這也可能進(jìn)一步限制物種的適應(yīng)能力。顯然，當(dāng)種群數(shù)量更為龐大時，擁有那些“有益于”種群發(fā)展的變異基因的可能性也要比現(xiàn)在大得多。

爬行動物面臨的危機(jī)尤其明顯。因?yàn)楹芏辔锓N的世代跨度很長，這意味著它們的適應(yīng)速度無法跟上環(huán)境變化的速度。例如，在我國有分布的蠵龜（也被人稱為“紅海龜”），需要30年才能達(dá)到性成熟并繁育后代，發(fā)生基因突變并成功將其延續(xù)的速度可能真的遠(yuǎn)遠(yuǎn)跟不上氣候變化的速度。因此，即使在遺傳上出現(xiàn)了新的適應(yīng)性，但如果溫度變化的速度超過物種繁殖的速度，它們也可能無法足夠快地進(jìn)化。

性染色體的進(jìn)化可能是推進(jìn)鳥類替代“恐龍霸主”而得以崛起的關(guān)鍵，鳥類則是恐龍唯一存活到今天的后代

氣候和環(huán)境對人類嬰兒性別的影響

上述動物面臨的困境，可能也是人類需要面對的。有數(shù)據(jù)表明，全球變暖也正在對人類新生兒的性別比率產(chǎn)生影響。這就是我們現(xiàn)在必須采取行動限制全球變暖和環(huán)境退化的另一個原因。因?yàn)槲覀兊呐Σ粌H能幫到如履薄冰的北極熊，還將拯救那些在越來越熱的地面和水中生活的烏龜、羅非魚和新西蘭大蜥蜴，也許還包括我們?nèi)祟愖约骸?/p>

我們一直以來都認(rèn)定人類的性別由基因決定。繼承兩個X性染色體的胚胎發(fā)育成女性，而繼承一個X染色體和一個Y染色體的胚胎則成為男性。溫度無法改變?nèi)祟惖倪z傳指令，不能將遺傳學(xué)上的男性胚胎轉(zhuǎn)換為女性，反之亦然。但是，現(xiàn)在的多項(xiàng)研究結(jié)果表明，溫度正在以另一種方式影響人類的性別比例。大量研究表明，在異常寒冷的年份出生的男孩數(shù)量明顯偏少。更有趣的是，當(dāng)研究人員追蹤日本兩次異常季節(jié)的情況時，發(fā)現(xiàn)在2010年極端炎熱的夏天和2011年初異常寒冷的冬天，出生的男孩都更少一些。

我們可能不知道，人類只有30%～50%的受孕胚胎會成功出生，而大多數(shù)胚胎則在懷孕六周內(nèi)自然流產(chǎn)，這被稱為“子宮內(nèi)的自然選擇”。當(dāng)站在演化的角度思考這一子宮內(nèi)的自然選擇時，我們就會發(fā)現(xiàn)男性胚胎似乎處于不利地位。當(dāng)他們的X染色體出現(xiàn)任何遺傳突變時，男性胚胎因缺乏另一個X染色體來彌補(bǔ)或抵消這種基因突變造成的影響，因而他們對懷孕期間的外部環(huán)境變化就更為敏感。這種環(huán)境變化不但包括溫度的改變，也包括媽媽的壓力，因?yàn)槟阁w的激素、營養(yǎng)變化對于胎兒來說也是一類外界環(huán)境的改變。有數(shù)據(jù)表明，在準(zhǔn)媽媽經(jīng)歷了諸如地震、洪水和火災(zāi)煙塵污染之類的災(zāi)難，或是遭遇失業(yè)后不久生下的寶寶中，男孩的人數(shù)都會有所下降。

為什么男性胎兒更可能成為這些災(zāi)難事件的受害者？這方面仍有爭議。有科學(xué)家認(rèn)為，這可能反映出進(jìn)化的驅(qū)動力是孕婦的身體自然排斥那些在困難條件下難以存活的孩子。男性的免疫系統(tǒng)往往比女性弱，這讓男性在任何年齡都更容易死于傳染病。確實(shí)，許多物種似乎已經(jīng)進(jìn)化出在壓力大和資源稀缺時期流產(chǎn)雄性胚胎的繁殖選擇。以嚙齒動物為例，當(dāng)在實(shí)驗(yàn)室環(huán)境中僅給予它們低脂飲食或缺乏熱量的食物的情況下，出生的雄性數(shù)量變少。

據(jù)推算，洪水、地震或煙塵污染造成的后果是，每1000個嬰兒中少出生15個男孩。氣候變化正在增加其中一些壓力事件，因此從某種意義上講，全球變暖也正在影響人類的性別比。這些變化可能會在一定程度上增加在受影響地區(qū)尋找伴侶的難度，但是與其他面臨滅絕風(fēng)險(xiǎn)的物種相比，這一影響至少目前還沒有對人類構(gòu)成生存威脅。

在異常寒冷的年份，出生的男孩數(shù)量明顯偏少